短期放牧對(duì)高寒草甸土壤水穩(wěn)性團(tuán)聚體構(gòu)成及穩(wěn)定性的影響

薛 冉，郭雅婧，苗福泓，李世卿，郭正剛，沈禹穎

（蘭州大學(xué) 草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州730020）

青藏高原草地植物較短的生長(zhǎng)周期決定了夏季牧場(chǎng)放牧?xí)r間只有3—4個(gè)月［1］，因此其決定著草地群落和初級(jí)生產(chǎn)力，并且影響土壤理化性質(zhì)。水穩(wěn)性團(tuán)聚體是土壤肥力的基礎(chǔ)性指標(biāo)和重要組成部分，其空間排列特點(diǎn)不僅影響著土壤通氣性、透水性、持水量、土壤容重、孔隙度、入滲性和抗蝕性等基本性狀，還影響著土壤微生物總量和分布、酶的種類及活性，進(jìn)而影響著土壤給予植物養(yǎng)分的能力，因此土壤水穩(wěn)性團(tuán)聚體組分及其穩(wěn)定性是決定草地生態(tài)系統(tǒng)土壤供給能力的物理性狀之一。目前水穩(wěn)性團(tuán)聚體穩(wěn)定性的研究方法主要有2種途徑，一種是分形維數(shù)，眾多研究表明分形維數(shù)越小表示土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性越好［2－3］，另外一種途徑是測(cè)定土壤團(tuán)聚體有機(jī)碳含量，有機(jī)碳含量越高土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性越高［4］。土壤有機(jī)質(zhì)是影響土壤水穩(wěn)性團(tuán)粒含量的主導(dǎo)因子之一［5－7］，這是因?yàn)橥寥缊F(tuán)聚體是有機(jī)質(zhì)陽離子和黏粒共同作用形成的［8］，大粒徑團(tuán)聚體含量越高，土壤性質(zhì)越穩(wěn)定，抗侵蝕能力也越強(qiáng)。

雖然土壤團(tuán)聚體詳細(xì)的形成機(jī)理尚不清晰，但目前已經(jīng)證實(shí)大粒徑土壤團(tuán)聚體是小粒徑土壤團(tuán)聚體在植物根系和菌絲共同纏繞作用下形成的［9－11］，特別是植物細(xì)根能夠提高大粒徑團(tuán)聚體的含量和土壤團(tuán)聚體的總量，這不僅與根系的穿插、擠壓和纏繞等機(jī)械作用有關(guān)，而且與根系分泌物能夠加速黏結(jié)土壤顆粒有關(guān)，因此根系總量和分泌物增加均可通過提高團(tuán)聚體總量而提升土壤穩(wěn)定性［12－14］。土壤微生物的菌絲和其分泌物能夠纏繞和黏結(jié)土壤顆粒，促進(jìn)團(tuán)聚體的形成，Martin等［15］的研究表明土壤真菌形成的團(tuán)聚體中，50%是菌絲直接纏繞作用形成的，因此土壤微生物含量是衡量水穩(wěn)定性團(tuán)聚體的重要指標(biāo)之一。

本研究通過分析不同放牧梯度下草地土壤水穩(wěn)性團(tuán)聚體含量和有機(jī)碳、根系生物量，以及微生物數(shù)量，揭示了放牧對(duì)青藏高原東北邊緣高寒草地土壤水穩(wěn)性團(tuán)聚體的影響，以期全面闡明放牧對(duì)青藏高原草地的作用機(jī)制。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地點(diǎn)位于甘肅省武威市天?？h抓喜秀龍鄉(xiāng)南泥溝村，地理坐標(biāo)為：102°29′—102°33′E，37°11′—37°12′N，地處青藏高原東北緣，海拔在2 878～3 425m，晝夜溫差大，氣候變化無常，屬高寒濕潤(rùn)氣候，無霜期76d，年均氣溫－2℃，年降水量400mm，主要集中在7—9月。土壤為沖積母質(zhì)上發(fā)育的高山草甸土，以栗鈣土為主。草地植被類型以亞高山嵩草草甸類為主，主要物種有嵩草（Kobresia capillifolia）、苔草（Carex tristachya）、珠 芽 蓼 （Polygonum viviparum）、披堿草（Elymus dahuricus）、早熟禾（Poaannua）等，并伴有陰山扁蓄豆（Melissitus ruthenica），鳳毛菊（Saussurea superba）、冷蒿（Artemisia frigida）及黃花棘豆 （Oxytropis ochrocephala）、秦艽（Gentiana macrophylla）和狼毒（Stellera chamaejasme）等有毒植物。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

放牧自2010年6月開始至10月1日結(jié)束，2011年5月15日開始至9月30日結(jié)束，根據(jù)當(dāng)?shù)氐牟莓a(chǎn)量以及當(dāng)?shù)啬撩竦姆拍亮?xí)慣，設(shè)定3個(gè)放牧梯度：輕牧（LG，0.75個(gè)牦牛單位／hm2）、中牧（MG，1個(gè)牦牛單位／hm2）和重牧（HG，1.25個(gè)牦牛單位／hm2），每個(gè)放牧小區(qū)面積4hm2，3個(gè)重復(fù)，共9個(gè)放牧小區(qū)，樣地內(nèi)設(shè)置6個(gè)1m×1m籠扣，作為未放牧處理（CK）。

1.3 取樣與樣品分析

1.3.1 土壤水穩(wěn)性團(tuán)聚體測(cè)定 2011年9月30日在每個(gè)放牧小區(qū)內(nèi)，隨機(jī)選取3個(gè)樣點(diǎn)，按0—10，10—20，20—30cm的層次取原狀土樣。在實(shí)驗(yàn)室風(fēng)干后，手工撿出土樣中的草根等，用橡皮榔頭輕輕敲打塊狀土樣，采用干篩法篩取粒徑在5～2mm的土壤40g，每個(gè)土樣設(shè)置3個(gè)重復(fù)，用濕篩法（沙維諾夫法）［16］分別收集5～2，2～1，1～0.5和0.5～0.25mm的各級(jí)水穩(wěn)性團(tuán)聚體顆粒，80℃烘干后稱重，計(jì)算各級(jí)水穩(wěn)性團(tuán)聚體的比重。

土壤水穩(wěn)性團(tuán)聚體有機(jī)碳含量的測(cè)定：分別將粒徑＞1和＜1mm的土壤團(tuán)聚體碾碎，并混合均勻，采用重鉻酸鉀氧化還原滴定法測(cè)定其有機(jī)碳含量，每個(gè)土樣重復(fù)3次。

1.3.2 植物根系測(cè)定 同樣用40mm土鉆按0—10，10—20，20—30cm的層次取原狀土樣。用洗根法收集植物根系，采用孔徑0.5mm以上的土篩分別獲取3個(gè)土層的根系，洗凈后置于65℃烘箱內(nèi)烘干至恒重。

1.3.3 土壤微生物的培養(yǎng)計(jì)數(shù) 在每一樣地內(nèi)采用蛇形取樣法選取3個(gè)點(diǎn)，在0—20cm土層取根際土壤，混合后將樣品帶回實(shí)驗(yàn)室。首先用冷凍干燥法測(cè)定土樣中水分，用平板稀釋培養(yǎng)法進(jìn)行土壤真菌和放線菌計(jì)數(shù)測(cè)定，真菌培養(yǎng)采用馬丁氏培養(yǎng)基，放線菌培養(yǎng)采用改良的高氏Ⅰ號(hào)培養(yǎng)基。

1.4 數(shù)據(jù)分析

通過SPSS 17.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用單因子方差分析（ANOVA）對(duì)3個(gè)放牧梯度下土壤團(tuán)聚體含量、地下生物量和微生物數(shù)量做顯著性分析和方差齊次性檢驗(yàn)，Duncan法做多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同放牧強(qiáng)度對(duì)土壤水穩(wěn)性團(tuán)聚體含量及分布的影響

放牧2a后，在0—10cm土層，中牧下水穩(wěn)性大團(tuán)聚體（粒徑5～0.25mm）的含量高于對(duì)照、輕牧和重牧處理，特別是0.5～0.25mm水穩(wěn)性團(tuán)聚體含量比輕牧和重牧條件顯著提高35.8%和43.1%，微團(tuán)聚體（粒徑＜0.25mm）含量則顯著低于對(duì)照和其他2個(gè)放牧處理（p＜0.05）（圖1a）；在10—20cm土層，中牧下粒徑5～2mm的土壤團(tuán)聚體含量低于對(duì)照組和其他放牧處理，但未達(dá)到顯著水平，而粒徑1～0.5mm土壤團(tuán)聚體比例比對(duì)照、輕牧和重牧處理分別高出147%，221%和142%。輕牧和重牧處理下，各粒徑土壤團(tuán)聚體的含量與對(duì)照相比無明顯差異（圖1b）；20—30cm土層中，各放牧處理下不同粒徑土壤團(tuán)聚體含量與對(duì)照相比無顯著差異（圖1c）。結(jié)果表明，中牧有助于表層土壤中水穩(wěn)性大團(tuán)聚體的形成，也進(jìn)而說明了短期的中牧條件有利于高寒草甸土壤結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性的提高。

圖1 短期放牧對(duì)高寒草甸0－30cm土層不同粒徑土壤水穩(wěn)性團(tuán)聚體含量的影響注：同一土層不同字母表示差異顯著（p＜0.05）。下同。

綜合分析3個(gè)土層，可以發(fā)現(xiàn)與0—10cm土層相比，10—20cm土層水穩(wěn)性大團(tuán)聚體的含量升高，微團(tuán)聚體的含量降低；與10—20cm土層相比，20—30cm土層中粒徑5～2mm水穩(wěn)性團(tuán)聚體含量降低，粒徑2～0.5mm水穩(wěn)性團(tuán)聚體含量有升高的趨勢(shì)。說明短期放牧?xí)绊懰€(wěn)性團(tuán)聚體在不同深度土層的含量。

2.2 不同放牧強(qiáng)度對(duì)水穩(wěn)性團(tuán)聚體有機(jī)碳含量的影響

短期放牧后，在不同放牧梯度下，各個(gè)土層不同粒徑的團(tuán)聚體有機(jī)碳含量的差異不明顯：各土層中呈現(xiàn)粒徑＞1mm土壤團(tuán)聚體有機(jī)碳含量高于粒徑＜1mm團(tuán)聚體的規(guī)律。中牧處理下粒徑＞1mm的土壤團(tuán)聚體有機(jī)碳含量在0—10cm土層顯著低于對(duì)照、輕牧和重牧處理（p＜0.05）（圖2a）；中牧下，粒徑＜1mm團(tuán)聚體有機(jī)質(zhì)含量在10—20cm土層大于對(duì)照及其他放牧處理（圖2b），而在其他粒徑和土層下均小于對(duì)照及其他放牧處理。結(jié)果表明，不同的放牧強(qiáng)度會(huì)影響高寒草甸不同土層中水穩(wěn)性團(tuán)聚體有機(jī)碳含量。

圖2 短期放牧對(duì)高寒草甸不同粒徑土壤水穩(wěn)性團(tuán)聚體有機(jī)碳含量的影響

2.3 不同放牧強(qiáng)度對(duì)植物根系生物量及分布的影響

短期放牧后，高寒草甸根系主要集中在0—10cm土層，占地下生物總量的77.6%～87%，且隨著放牧梯度的增大而增加。重牧下根系生物量比輕牧和中牧分別高86.0%和20.4%，中牧下地下生物量與對(duì)照處理相近。在10—20和20—30cm土層，各放牧梯度下的根系生物量之間差異不大，且與對(duì)照處理無顯著性差異（p＞0.05，表1）。表明不同的放牧強(qiáng)度會(huì)對(duì)植物根系的空間分布產(chǎn)生很大影響，這是由于放牧強(qiáng)度的增加會(huì)導(dǎo)致高寒草甸地上生物量的降低，植物會(huì)應(yīng)激的增加地下生物量來保證營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的充足。

表1 短期放牧對(duì)高寒草甸根系空間分布的影響 g／m2

2.4 不同放牧強(qiáng)度對(duì)土壤微生物總數(shù)的影響

經(jīng)過2a的短期放牧，青藏高原高寒草甸土壤微生物中的真菌和放線菌數(shù)量上呈現(xiàn)不同的變化，其中，重牧處理下土壤真菌數(shù)明顯小于輕牧和中牧（圖3a），而3個(gè)不同放牧梯度下，放線菌的數(shù)量呈現(xiàn)隨放牧強(qiáng)度的增大而增加的趨勢(shì)，但與對(duì)照相相比，均不存在顯著性差異（圖3b）。表明短期放牧?xí)绊懜吆莸橥寥乐形⑸锏臄?shù)量，其中，對(duì)真菌的影響較顯著。

圖3 短期放牧對(duì)高寒草甸土壤微生物數(shù)量的影響

3 討論

3.1 根系對(duì)土壤水穩(wěn)性團(tuán)聚體含量的影響

土壤水穩(wěn)性團(tuán)聚體的含量是表征土壤穩(wěn)定性的重要指標(biāo)。李勇等［12］在黃土高原通過對(duì)植物根系以及土壤抗沖性的研究提出了有效根密度的概念，即土壤剖面100m2截面對(duì)土壤抗沖性有增強(qiáng)效應(yīng)的≤1mm徑級(jí)須根的數(shù)目。在四川盆地和長(zhǎng)江中下游林地的相關(guān)研究證明≤1mm細(xì)根通過活細(xì)胞分泌物和死細(xì)胞提供有機(jī)質(zhì)作為黏合劑，能夠顯著提高團(tuán)聚體和大粒徑團(tuán)聚體的總量［17－18］。可見根系是土壤水穩(wěn)性團(tuán)聚體形成和保持穩(wěn)定的重要條件，有效根密度也能作為判定根系影響水穩(wěn)性團(tuán)聚體形成的重要指標(biāo)之一。青藏高原高寒草甸群落主要以須根系植物為主，不同種類植物根系錯(cuò)綜復(fù)雜的纏繞在一起，尤其是在0—10cm土層，不同形態(tài)的根系將土壤“包裹”起來，極難分離，維持了土壤穩(wěn)定性，但這也影響了該地區(qū)有效根密度相關(guān)研究的進(jìn)行。

本研究結(jié)果表明中牧能夠提高0—10cm土層土壤中水穩(wěn)性大團(tuán)聚體的含量，原因可能是植物根系主要集中于表層土壤，表層土壤是高寒草甸地下生物和非生物物質(zhì)反應(yīng)的主要場(chǎng)所，其理化特性能夠反應(yīng)短期放牧對(duì)土壤造成的即時(shí)影響，而中牧是高寒草甸的最適放牧強(qiáng)度，家畜的排泄物及對(duì)植物適當(dāng)?shù)牟墒秤欣谖⑸锖椭参锔档纳L(zhǎng)發(fā)育，從而促進(jìn)水穩(wěn)性團(tuán)聚的的形成。另一方面，雖然青藏高原高寒草甸根系生物量主要集中在0—10cm土層，但是在此層的水穩(wěn)性大團(tuán)聚體的含量卻小于10—30cm土層，導(dǎo)致表層土壤中水穩(wěn)性團(tuán)聚體形成受阻的原因可能是由于在高海拔高寒的環(huán)境條件下，表層土壤的溫度和濕度等條件不夠穩(wěn)定以及家畜對(duì)表層土壤的踐踏作用。而10—20cm土層環(huán)境相對(duì)穩(wěn)定，根系生物量又明顯高于20—30cm土層，所以水穩(wěn)性大團(tuán)聚體的含量最高。

3.2 根系對(duì)土壤水穩(wěn)性團(tuán)聚體穩(wěn)定性的影響

水穩(wěn)性團(tuán)聚體中有機(jī)碳含量越高，其抗蝕性越強(qiáng)，穩(wěn)定性越好。有機(jī)碳能減小土壤顆粒間其他不穩(wěn)定粘合力，并通過相互吸附作用使土壤顆粒黏結(jié)到一起，從而促進(jìn)團(tuán)聚體的生成［15］。Puget等［19］認(rèn)為穩(wěn)定的土壤團(tuán)聚體是由新生有機(jī)碳膠結(jié)粒徑較小的團(tuán)聚體而形成的。彭新華等［4］的研究也表明提高土壤中有機(jī)碳的含量能顯著提高濕潤(rùn)破碎團(tuán)聚體的穩(wěn)定性，說明有機(jī)碳含量對(duì)水穩(wěn)性團(tuán)聚體穩(wěn)定性有至關(guān)重要的影響，團(tuán)聚體有機(jī)碳含量越高，團(tuán)聚體越穩(wěn)定。

本研究通過對(duì)土壤水穩(wěn)性團(tuán)聚體有機(jī)碳的測(cè)定來衡量其穩(wěn)定性，得到在相同的放牧梯度下，隨著土層深度的加深，水穩(wěn)性團(tuán)聚體中有機(jī)碳減少的結(jié)果，這是由于高寒草甸植物根系生物量也是隨著土層的加深而減少的，說明根系對(duì)于青藏高原東北邊緣高寒草甸土壤水穩(wěn)性團(tuán)聚體的穩(wěn)定性有重要的影響。龐大的植物根系生長(zhǎng)死亡更新產(chǎn)生的死根能夠?yàn)樗€(wěn)性團(tuán)聚體的穩(wěn)定性提供必要的活性有機(jī)碳，根系與其他土壤生物之間存在一系列的共生、互助關(guān)系也有利于土壤中有機(jī)碳的增加，為水穩(wěn)性團(tuán)聚體的穩(wěn)定提供了必須的要素，這與前人［18，20］在黃土高原地區(qū)和長(zhǎng)江中下游林地實(shí)驗(yàn)得到的結(jié)論類似。但是本研究中發(fā)現(xiàn)，雖然中牧條件下水穩(wěn)性大團(tuán)聚體的含量大于對(duì)照及其他放牧處理，其有機(jī)碳含量卻較少，這可能是由于中牧條件下，植物根系比較發(fā)達(dá)，有機(jī)碳的流動(dòng)轉(zhuǎn)化也較多所致，或者是中牧對(duì)水穩(wěn)性團(tuán)聚體有機(jī)碳的一個(gè)短期效應(yīng)。

3.3 微生物對(duì)土壤水穩(wěn)性團(tuán)聚體含量的影響

微生物在團(tuán)聚體形成過程中的作用與根系相似，除了通過纏繞作用和分泌物的膠結(jié)作用，微生物的腐殖化作用也會(huì)促進(jìn)團(tuán)聚體的形成。馮固等［21］的研究表明，接種叢植菌根真菌能夠增加玉米根系分泌物，真菌菌根是形成粒徑5～2mm水穩(wěn)性團(tuán)聚體的必要條件。程麗娟等［22］也發(fā)現(xiàn)接種大豆根瘤菌、園褐固氮菌、腔質(zhì)芽孢桿菌、根霉和5406放線菌等均有助于土壤團(tuán)聚體的形成，說明微生物對(duì)土壤水穩(wěn)性團(tuán)聚體的形成具有不可忽視的影響，尤其是菌絲的存在將直接影響到水穩(wěn)性團(tuán)聚體的含量。

本研究通過對(duì)真菌和放線菌的培養(yǎng)計(jì)數(shù)來表征土壤中菌絲的密度，發(fā)現(xiàn)土壤真菌總數(shù)和水穩(wěn)性大團(tuán)聚體都呈現(xiàn)出：中牧＞輕牧＞重牧的規(guī)律，因?yàn)榧倚蟮呐判刮镆约皩?duì)植物的采食會(huì)直接影響到微生物的生存環(huán)境，表層土壤中的微生物會(huì)對(duì)短期放牧產(chǎn)生即時(shí)響應(yīng)，中牧條件給真菌的生長(zhǎng)發(fā)育提供了的條件，其活性和數(shù)量達(dá)到了最大，對(duì)水穩(wěn)性團(tuán)聚體的形成起到了促進(jìn)作用。說明在青藏高原高寒草甸，放牧強(qiáng)度影響真菌總數(shù)或菌絲密度，進(jìn)而影響到水穩(wěn)性團(tuán)聚體的形成。

3.4 微生物對(duì)土壤水穩(wěn)性團(tuán)聚體穩(wěn)定性的影響

微生物菌絲所分泌的大分子多糖類物質(zhì)可以增加土壤水穩(wěn)性團(tuán)聚體的穩(wěn)定性。MacCalla［23］在不同種類微生物提高土壤顆?？顾疀_擊的研究中指出，真菌對(duì)提高土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性最為有效，其次是放線菌、細(xì)菌和酵母菌。Tisdall等［11］發(fā)現(xiàn)對(duì)于微生物菌絲來說，其分泌物黏結(jié)所形成的團(tuán)聚體穩(wěn)定性遠(yuǎn)高于菌絲纏繞所形成的團(tuán)聚體。Jastrow［24］的研究證明凋落物通過真菌菌絲和其他微生物分泌的大分子多糖的分解，能將土壤顆粒粘結(jié)在一起。但是，由于收集困難等原因，目前對(duì)菌絲及其分泌物對(duì)土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性影響的研究還存在一定困難［21］，需進(jìn)一步的實(shí)驗(yàn)加以論證。

然而在本研究中，中牧條件下真菌的數(shù)量最大，但水穩(wěn)性團(tuán)聚體有機(jī)碳含量卻最低，放線菌的數(shù)量與水穩(wěn)性團(tuán)聚體有機(jī)碳含量也沒有顯著的相關(guān)關(guān)系，這與前人的研究結(jié)果不同，有待于進(jìn)一步的深入研究。

4 結(jié)論

青藏高原東北邊緣高寒草甸經(jīng)2a短期放牧后，對(duì)土壤水穩(wěn)性團(tuán)聚體的研究分析發(fā)現(xiàn)：中牧條件下，各粒級(jí)水穩(wěn)性團(tuán)聚體的含量、分布和穩(wěn)定性變化比較大；短期放牧主要影響表層土壤中根系生物量以及微生物的空間分布；根系和微生物群落對(duì)水穩(wěn)性團(tuán)聚體的含量及其穩(wěn)定性有重要影響。

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