蜜蜂的保幼激素

蜜蜂的保幼激素

保幼激素調節蜜蜂的變態、繁殖和行為發育，由幼蟲和成蜂食道兩側的兩個球形器官咽側體合成。咽側體和其他兩個內分泌器官由神經相連，腦部通過神經內分泌信號調節咽側體的活性。體外實驗中，血液里的保幼激素滴度與咽側體的合成速率相關，說明循環的保幼激素的數量主要由合成速率決定。

保幼激素和蛻皮激素一起控制幼蟲和蛹的成長和發育。蜜蜂發育經歷6次蛻皮，5次發生在幼蟲階段，最后一次發生在蜜蜂羽化為成蜂的時候。工蜂和蜂王在幼蟲期大概每天發生一次蛻皮。幼蟲蛻皮后成為更大的幼蟲或發育到蛹依賴于蛻皮激素和保幼激素的平衡。保幼激素水平的變化誘導幼蟲到蛹、蛹到成蜂的蛻皮發生。在兩次蛻皮之間發育期的早期保幼激素滴度較高，在后期較低。蛻皮發育到蛹期之前，停止產生保幼激素，所以它在血淋巴中的水平下降，之后的一次蛻皮使蛹發育為成蜂。保幼激素在成蜂中恢復分泌，并發揮著其他功能。

對蜂王、工蜂幼蟲期和蛹期中保幼激素3的滴度進行了研究。對3日齡和4日齡幼蟲混合物、最后一個日齡的幼蟲、蛹和剛羽化的成蜂進行測定保幼激素。蜂王產生的保幼激素3的滴度高出工蜂2倍。蜂王及工蜂在幼蟲期齡期早期都有較高的保幼激素滴度，蜂王幼蟲從第3日齡的450 pmol/g下降到第5日齡的20 pmol/g，而工蜂幼蟲從第3日齡的75 pmol/g下降到第5日齡的5 pmol/g。兩種級型在進入蛹期時還有一個保幼激素3的高峰，蜂王中約為200 pmol/g，工蜂中約為60 pmol/g。

保幼激素還與雌性的級型分化有關。蜜蜂幼蟲顯示出一種可預測的保幼激素信號模式，在3～5日齡的蜂王幼蟲中水平升高，在第5日齡早期達到高峰，是工蜂幼蟲的15倍。試驗結果顯示，食用富含蜂王漿的食物時幼蟲保幼激素滴度提高，人工合成的保幼激素可以使飼養在限制性食物上的幼蟲發育出類似蜂王的特征。

成年蜂中的保幼激素與行為多態性的調節以及腺體的發育相關。羽化后最初2～3周，蜜蜂在巢內從事蜂子哺育等活動，然后轉為在巢外采集花蜜和花粉。保幼激素滴度在蜜蜂行為發育中增加很快，春末和夏季蜜蜂的活動季節，哺育蜂中保幼激素濃度較低而采集蜂中較高。而溫帶氣候區冬季采集蜂保幼激素滴度較低，說明較高的保幼激素滴度不是采集行為必需的。不過，使用保幼激素或保幼激素類似物處理1日齡蜜蜂會使蜜蜂的行為發育加快，蜜蜂提前進行采集行為。

Sullivan等（2000）把從1日齡蜜蜂的咽側體切除，研究缺乏保幼激素時蜜蜂的行為發育，為降低遺傳多樣性的影響，處理組蜂群的蜂王都是單雄人工授精蜂王的后代。在蜜蜂羽化后兩小時內用細小的解剖刀在頭部背面做一個水平切口，用鑷子把咽側體移除。為評估切除過程中咽側體是否釋放保幼激素，在手術前后對蜜蜂血液進行取樣分析。實驗發現切除咽側體的蜜蜂開始采集行為較晚，這種延遲可以通過信息素代替品消除。為確定咽側體切除對相關環境變化敏感性的影響，實驗使用只包含幼蜂的蜂群，這種蜂群中一些蜜蜂會較早地開始采集行為。實驗發現，切除咽側體的蜜蜂在較早的日齡即開始采集。這些結果表明保幼激素影響蜜蜂行為發育的速度，但對采集或應對環境變化發生的行為發育改變不是必需的。

Lin等（2004）研究了壓力條件下保幼激素滴度是否發生明顯變化，把蜜蜂放入籠中或冷凍麻醉后24小時內檢測哺育蜂和采集蜂的保幼激素滴度。兩種方法處理后3個實驗群中的2群，哺育蜂的保幼激素滴度在1～2小時內都有明顯持久的上升。關入籠中24小時后哺育蜂保幼激素滴度可以上升3～142倍。采集蜂中保幼激素滴度的變化依賴于最初的保幼激素滴度水平：最初激素水平較低的采集蜂的保幼激素滴度上升，而有較高滴度的采集蜂激素水平下降。這些結果說明哺育蜂和采集蜂對壓力的反應不同，壓力條件下保幼激素并不總是上升。

Giray和Robinson(1996)研究雄蜂的行為發育是否受與工蜂類似的激素機制的調控。使用保幼激素類似物甲氧普林處理雄蜂，與對照組相比，它們開始飛行的日齡明顯較早。Robinson等（1992）開展了3個實驗確定保幼激素在無王群中對工蜂繁殖的作用。第1個實驗中發現，與哺育蜂子的蜜蜂類似，產卵工蜂有較低的保幼激素滴度，采集蜂中保幼激素滴度較高。實驗2證明與采集蜂相比，產卵工蜂保幼激素生物合成速率較低，確認了實驗1的結果。實驗3中，1日齡工蜂的卵巢發育受到保幼激素類似物甲氧普林的輕微抑制，但對較老的工蜂或已經發生的產卵行為沒有影響。

一些研究認為保幼激素可能與蜜蜂的溫馴性有關。保幼激素水平較高的老蜂一般比保幼激素水平較低的幼蜂更兇。使用保幼激素類似物處理的工蜂對報警信息素的反應更快，守衛蜂的比例升高。Huang和Robinson（1992）發現隔離飼養的蜜蜂比蜂群內飼養的蜜蜂保幼激素水平更高。與其他中年蜂相比，守衛蜂保幼激素滴度較高。Giray等（1999，2000）認為歐洲品系和非洲品系蜜蜂分工的差異可能由保幼激素對行為發育的影響造成。這種影響在溫馴性以及采集等行為中都存在。

Pearce等（2001）研究了蜜蜂對非同巢蜂的防御行為與其保幼激素滴度的相關性。對冬季和夏季蜜蜂進行了生物測定，夏季蜂分為哺育蜂和防衛蜂，而冬季蜜蜂不能進行勞動分工。首先，與夏季守衛蜂相比，有較低保幼激素滴度的冬季蜂和夏季哺育蜂對外來蜂的防御性較弱，其次，蜂群內防御性蜜蜂比非防御性蜜蜂的保幼激素滴度高。蜂群之間的防御性差異在夏季和冬季都存在，表明這些差異有遺傳基礎。報警信息素測試進一步證實了蜂群之間差異的存在，但蜂群之間保幼激素滴度的差異與蜂群水平的防御性沒有明顯相關。蜂群內保幼激素與防御性的相互關系表明了保幼激素的調節功能，但蜂群之間的差異還涉及到保幼激素以外的因素。

使用海角蜂進行實驗，Muller和Hepburn（1994）發現保幼激素和咽側體在調節與日齡相關的泌蠟生理機理方面不起作用。對剛羽化的工蜂進行咽側體切除，不影響蜂蠟的生產。通過注射或把較老工蜂的咽側體植入較幼的工蜂中增加保幼激素3的滴度，不影響泌蠟的開始時間以及平均泌蠟量。

丁桂玲 譯