蜜蜂的感覺神經(jīng)系統(tǒng)

丁桂玲譯

（中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蜜蜂研究所，北京100093）

蜜蜂的感覺神經(jīng)系統(tǒng)

丁桂玲譯

（中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蜜蜂研究所，北京100093）

蜜蜂中樞神經(jīng)系統(tǒng)由大腦和7個神經(jīng)節(jié)組成，這些神經(jīng)節(jié)對蜜蜂的肌肉組織進(jìn)行局部控制。大腦位于咽以上的頭部，而腹神經(jīng)索從頭部一直延伸到腹部后側(cè)。

大腦是主要的感覺中心，接受來自眼和觸角的神經(jīng)刺激。腹神經(jīng)索由一系列神經(jīng)節(jié)組成，前面三個神經(jīng)節(jié)通常濃縮為一個較大的復(fù)合神經(jīng)節(jié)，稱為食管下神經(jīng)節(jié)，位于頭的下部。第一個神經(jīng)節(jié)屬于前胸，第二個位于胸的后部，由四個主要神經(jīng)節(jié)組成，分別位于中胸、后胸、并胸腹節(jié)及第一腹節(jié)。腹部有五個神經(jīng)節(jié)。腦和腹神經(jīng)節(jié)含有大量神經(jīng)細(xì)胞和神經(jīng)纖維，中樞系統(tǒng)的細(xì)胞幾乎全為聯(lián)絡(luò)神經(jīng)元，神經(jīng)節(jié)的纖維部分還包括傳入感覺神經(jīng)的分支末端。

大腦由三部分組成：前腦、中腦及后腦。前腦的大部分由發(fā)達(dá)的視神經(jīng)葉和連接復(fù)眼的神經(jīng)纖維束組成。中腦由連接觸角感覺器官的神經(jīng)纖維束構(gòu)成，后腦較小，它的神經(jīng)通向上唇及額。

感覺神經(jīng)由感覺器官的感受細(xì)胞向內(nèi)延伸到中樞神經(jīng)系統(tǒng)，運動神經(jīng)從中樞神經(jīng)系統(tǒng)細(xì)胞向外延伸到肌肉和腺體，第三組神經(jīng)纖維連接傳入感覺神經(jīng)末端及傳出運動神經(jīng)，這樣便形成了一個神經(jīng)通路，從外部接受的刺激形成神經(jīng)沖動，最終激活運動系統(tǒng)或引起某些腺體進(jìn)行分泌活動。

蜜蜂的觸角感覺系統(tǒng)在其生活中發(fā)揮重要作用，觸角上含有多種排列的感受器，探測氣味、觸覺、味道、溫度、相對濕度、振動以及CO2水平。在蜜蜂觸角上發(fā)現(xiàn)7種類型的感受器：（1）毛形感器；（2）鐘形感器；（3）刺形感器；（4）錐形感器；（5）板型感器；（6）腔錐形感器；（7）壇形感器。

蜜蜂觸角上主要的氣味感受發(fā)生在含有嗅覺受體神經(jīng)元的感受器中，它們把嗅覺輸入傳遞到腦部觸角神經(jīng)葉。蜜蜂有三種類型的嗅覺感受器：錐形感器，板型感器和毛形感器。嗅覺受體神經(jīng)元軸突通過四種不同的感覺神經(jīng)束把信號傳遞到觸角神經(jīng)葉。投射神經(jīng)元的軸突終止于蕈形體，蕈形體是與學(xué)習(xí)和記憶相關(guān)的腦部中心。

基于化學(xué)受體的味覺對蜜蜂選擇合適食物源，樹脂、水源及同巢工蜂識別都十分重要。味覺感受器為刺形感器或錐形感器，頂端有小孔，味覺物質(zhì)可通過它們進(jìn)行滲透。味覺感受器主要位于觸角遠(yuǎn)端，口器及前足跗節(jié)，對糖、鹽、氨基酸、蛋白質(zhì)及水有不同的敏感度。目前為止，雖然記錄到苦味物質(zhì)對蔗糖受體細(xì)胞有抑制作用，但未發(fā)現(xiàn)感受細(xì)胞對苦味物質(zhì)有反應(yīng)。可自由表達(dá)趨避行為時，蜜蜂會排斥高度濃縮的苦味和鹽溶液。但當(dāng)蜜蜂在實驗室中被固定時，這種回避行為消失。這種情況下，它們會攝取這些溶液，即使隨后它們會死于這種攝取。味覺的中心處理區(qū)主要發(fā)生在食管下神經(jīng)節(jié)，但這種處理過程的本質(zhì)還不清楚。

觸角上的味覺感受器用于在采集和攝食行為中評價食物質(zhì)量，它們對蔗糖刺激十分敏感，在實驗室試驗中會有伸喙反應(yīng)。觸角鞭毛上分布有約300個刺形感器，與促味劑接觸的觸角遠(yuǎn)端的腹面分布較為集中。這些觸角上的刺形感器大約有一半都受六個味覺受體神經(jīng)元和一個機(jī)械感受器神經(jīng)元支配，另外一半則受五個味覺受體神經(jīng)元和一個機(jī)械感受器神經(jīng)元支配。

使用行為和電生理方法分析觸角的蔗糖感受生理機(jī)制，蔗糖刺激觸角頂端之后，伸喙反應(yīng)的延遲時間為320～340 ms，蜜蜂的一只觸角接觸蔗糖液滴時，接觸時間通常持續(xù)10～20 ms，接觸間隔約為40 ms。對于高濃度的蔗糖溶液，蜜蜂接觸時間更短，接觸頻率更高。蜜蜂觸角對低至0.1%的蔗糖濃度都有峰值響應(yīng)，反應(yīng)的最初25 ms比較適合于區(qū)別蔗糖濃度。

口器包括上顎、下顎以及下唇。下唇和下顎構(gòu)成喙，下顎突起、中唇舌及與下唇相連的唇須上分布有大小不同的刺形感器。錐形感器也分布在下顎突起及下唇相連的唇須上。上顎上也發(fā)現(xiàn)有感受器，但它們的作用還不清楚。在口器基部，口前腔形成一個囊，進(jìn)行食物的攝取。口前腔延長到食竇，腔內(nèi)肌肉形成抽吸泵，促進(jìn)食物通過喙管進(jìn)行攝取。感受器還出現(xiàn)在口前腔內(nèi)，食物進(jìn)入腔內(nèi)，與大約50～60個位于食竇基部的感受器接觸。光學(xué)顯微鏡觀察顯示，這些感受器受四個神經(jīng)元支配。蜜蜂喙上也有很多與味覺感知相關(guān)的感受器。

觸覺感受器位于前足跗節(jié)和前跗節(jié)，多數(shù)為刺形感器，均勻分布在跗節(jié)亞節(jié)上，末端前跗節(jié)上分布較為集中。蔗糖刺激跗節(jié)可引起伸喙反應(yīng)，表明糖受體必定出現(xiàn)在跗節(jié)的感受器上。Marshall（1935）發(fā)現(xiàn)，2.85%的糖溶液刺激觸角即可引起伸喙反應(yīng)，刺激跗節(jié)時，濃度則需達(dá)到34%，De Brito Sanchez等（2008）也發(fā)現(xiàn)了類似結(jié)果。Whitehead和Larsen（1976）報道，觸角上有318個刺形感器，但沒有錐形感器，而前足的每個跗分節(jié)上有10～20個刺形感器和0～6個錐形感器。這種簡單的數(shù)量對比表明，觸角比跗節(jié)上的刺形感器多15～30倍，這可能與觸角受到糖溶液刺激時表現(xiàn)出的響應(yīng)能力有關(guān)。腔錐形感器可以感受溫濕度，其表皮有小突起，沒有孔洞，分布在狹窄的圓柱形凹陷中，可能有三或四個感受細(xì)胞，三個感受細(xì)胞有無分支的感覺纖毛，包含密集的微管，微管延伸到表皮構(gòu)造，完全填充表皮的凹洞。

具衛(wèi)生行為的蜜蜂可以快速移除染病蜂子，打破感染循環(huán)，衛(wèi)生品系蜜蜂似乎對死亡及染病蜂子的氣味更加敏感，非洲化蜜蜂通常比歐洲蜜蜂的清巢能力更強(qiáng)。但使用掃描電子顯微鏡，Gramacho等（2003）比較非洲化蜜蜂衛(wèi)生及非衛(wèi)生工蜂觸角上的板形感器，發(fā)現(xiàn)蜜蜂右側(cè)觸角遠(yuǎn)端三個鞭節(jié)上的板形感器的平均數(shù)量無明顯差異。