兩種類型墊狀植物對土壤微環境修飾作用的比較

劉曉娟，陳年來 ，田青

(1.甘肅農業大學資源與環境學院，甘肅蘭州730070;2.甘肅農業大學林學院，甘肅蘭州730070)

墊狀植物是一種能夠成功生長于高海拔和高緯度生態系統中的物種形式。國外對墊狀植物的研究集中在阿爾卑斯山地區和南美洲的安第斯山脈［1-2］，除了對墊狀植物形態的觀察外，主要是對墊狀植物作為生態系統工程師的效應研究［3-5］和對其他植物的護理效應研究［3，6］。國內對墊狀植物的研究大多集中在地理分布和區系發生方面［7-10］。此外，國內對于墊狀植物的形態結構及生理方面也有些初步研究［8，11-13］。研究表明，墊狀植物致密的半球形冠層有助于改善其自身和其他植物生長的小環境，如捕捉溫度［1-6］、濕度［4-6，14-16］和養分［2，4，14，17］，降低大風和低溫的不利影響等［1，3，5-6，18］。這種局部小環境的改變可以為其他物種的生存提供更適宜的機會，從而改變群落的物種結構和多樣性組成［2，19］。墊狀植物對局部物理環境的改變主要是對其冠層下土壤溫度、水分、養分條件的改變。但這種改變的方向和程度如何，不同學者得出了不同的結論［4，14，17，20］。墊狀植物之所以能改變其生長下的微環境，這與其緊實的半球形結構是緊密相關的［1-2，6，21-25］。根據枝條緊實程度即單位面積活枝數目可將墊狀植物分為2個類型:緊實墊狀植物和松散墊狀植物。因此，選擇了在青藏高原北緣高寒荒漠地帶［21］普遍分布的緊實型墊狀植物囊種草(Thylacospermum caespitosum)(石竹科)［24］和松散型墊狀駝絨藜(Ceratoides compacta)(藜科)［25］作為研究對象。

囊種草為多年生墊狀草本，呈球形。葉排列緊密，呈覆瓦狀。花期6－7月，果期7－8月。分布海拔3600～6000 m［24］。調查發現，囊種草每cm2聚集枝條20～45枝，屬于緊實型墊狀植物［21］。墊狀駝絨藜為多年生墊狀植物，具密集的分枝。葉小，密集。花果期6－8月。分布海拔3500～5000 m［25］。調查發現，墊狀駝絨藜每cm2聚集枝條1～2枝，屬于松散型墊狀植物［21］。比較研究了2種類型墊狀植物對土壤微環境修飾作用，以期揭示不同緊實程度的墊狀植物對于其冠層下土壤微環境的修飾程度的不同。

1 材料與方法

1.1 樣地設置及概況

研究在位于青藏高原北緣的甘肅鹽池灣國家級自然保護區內進行。保護區內最低海拔2600 m，最高海拔5483 m，山脊多在海拔4000 m以上。該保護區內的高山海拔在永久雪線以上，分布著現代冰川，雪線以下則為高山寒漠帶，分布有稀疏的墊狀植被。保護區地處青藏高原氣候區的高原亞寒帶，其氣候特點為氣溫低，多風，日照長［26］。

在保護區內選擇囊種草和墊狀駝絨藜集中分布的地區作為研究樣地。樣地地理位置N 39°30'20.6″，E 96°11'36.8″，海拔3762 m。樣地年均溫4.8℃，1 月均溫 －10.5℃，7 月均溫 18.5℃，年均降水量 202.5 mm，年均蒸發量1615.3 mm，最大風速18.0 m/s。樣地中優勢種為墊狀駝絨藜(藜科)和囊種草(石竹科)，墊狀駝絨藜的直徑均大于20 cm，囊種草的直徑大多在10～60 cm。

1.2 目標植物及取樣

以墊狀植物囊種草和墊狀駝絨藜為研究對象。

在樣地中隨機選取直徑50 cm的囊種草和墊狀駝絨藜各9個(作為重復)，所選取的墊狀植物覆蓋下的土壤環境即為被墊狀植物修飾過的環境。另外選擇遠離任一選定墊狀植物50 cm以上同樣大小的區域作為對照，此處的土壤環境即視為未被墊狀植物修飾的環境，即對照，同樣選擇9處作為重復。分別于各選定墊狀植物和對照區域中央進行取樣和測定。

1.3 測定指標及方法

選擇土壤養分、土壤物理結構和水分以及土壤溫度作為土壤微環境的測定指標。因為在高山環境下，這些土壤指標對于植物的生長起著至關重要的作用。

1.3.1 土壤養分含量 于2011年7月中旬進行。用土鉆于選定的囊種草中央和對照處分別采集0～15 cm土樣［27］，測量各樣品土壤全磷、全氮、速效磷、速效鉀、速效氮、有機質含量。土壤全氮采用半微量凱氏法(LY/T 1228-1999)測定［28］;土壤全磷采用鉬銻抗比色法(LY/T 1232-1999)測定［29］;土壤全鉀、速效鉀采用火焰光度法(LY/T 1234-1999;LY/T 1236-1999)測定［30-31］;土壤速效氮根據地方標準(DB13 T 843-2007)測定［32］;土壤速效磷采用碳酸氫鈉浸提法(LY/T 1233-1999)測定［33］;土壤有機質采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法(LY/T 1237-1999)測定［34］。計算墊狀植物對土壤養分的改善程度，改善程度=［(墊狀下土壤養分含量—對照土壤養分含量)/對照土壤養分含量］×100%。測得數據用SPSS 11.0分析軟件進行差異顯著性分析。

1.3.2 土壤物理性質和水分指標 于2011年7月中旬進行。選擇晴天12:00－15:00進行，用環刀于選定的囊種草中央和對照處分別采集0～10 cm土樣，立即稱重后帶回實驗室，采用環刀法(LY/T 1215-1999)［35］測定并計算各土壤樣品的含水量、最大持水量、最小持水量、毛管持水量等水分狀況指標，以及土壤容重、總孔隙度、土壤通氣度等土壤物理結構指標。利用土壤孔隙度數據由以下公式計算土壤貯水量:Wc=10×Pc×h，Wnc=10×Pnc×h，Wt=10 ×Pt× h。式中，Wc，Wnc和 Wt為土壤吸持貯水量，滯留貯水量和總貯水量(mm);Pc，Pnc和 Pt為土壤毛管孔隙度、非毛管孔隙度和總孔隙度(%);h為計算的土層深度(10 cm)［36］。測得數據用SPSS 11.0分析軟件進行差異顯著性分析。

1.3.3 土壤溫度 于2011年7月墊狀植物生長盛期將紐扣式溫度計DS1921(Maxim Intergtated Products，Inc.)埋于選定的墊狀植物冠層下和對照處2 cm土層。設定每間隔1 h記錄1次溫度值，溫度測定持續至2011年9月墊狀植物生長末期。

計算二者的差值ΔT=Tc－Tb，式中，Tc為墊狀植物冠層下溫度，Tb為對照溫度。用此差值和對照溫度進行比較并進行線性回歸。

2 結果與分析

2.1 墊狀植物對土壤養分含量的影響

測定結果顯示(表1)，囊種草覆蓋下土壤全磷和全鉀含量略低于對照區域，與對照相比，全磷含量降低了3.71%(P＞0.05)，全鉀含量降低了11.9%(P＜0.01)。其余各養分含量均不同程度的高于對照，有機質和全氮分別比對照提高了27.91%(P＞0.05)和12.02%(P＞0.05)，速效氮、速效磷和速效鉀分別比對照提高了107.38%、63.74%和22.36%，均與對照差異極顯著(P＜0.01)。墊狀駝絨藜的生長降低了其覆蓋下土壤有機質和全氮含量，與對照相比，分別降低了14.88%和1.69%(P＞0.05)，對速效磷和全磷含量有所提高，分別提高了12.24%(P ＞0.05)和3.68%(P ＞0.05)，并顯著提高了速效氮、速效鉀和全鉀含量，分別提高了55.42%、4.60%和2.89%(P＜0.05)。總體來看，2種墊狀植物均改善了土壤的養分條件，但就影響程度而言，囊種草對土壤養分含量的影響程度普遍大于墊狀駝絨藜，說明緊實型墊狀植物對土壤養分的促進效應優于松散型墊狀植物。

表1 2種墊狀植物對土壤養分含量的影響Table 1 Effects of two cushion species on soil nutrient contents

2.2 墊狀植物對土壤物理性質與水分指標的影響

測定并比較了相同直徑的緊實型墊狀植物囊種草和松散型墊狀植物墊狀駝絨藜對其覆蓋下的土壤物理性質和水分指標的影響。結果如圖1、圖2所示。

2種類型的墊狀植物均改善了其覆蓋下土壤的物理結構，囊種草和墊狀駝絨藜分別降低了土壤容重達15.34%和7.45%，且降低程度在兩者間差異顯著(P＜0.05)。囊種草和墊狀駝絨藜覆蓋下土壤的非毛管孔隙度、毛管孔隙度、總孔隙度和土壤通氣度分別比對照提高了87.73%和60.04%，29.79%和15.40%，34.04%和20.37%，80.55%和54.8%。其中，2種墊狀植物對土壤非毛管孔隙度和土壤通氣度的改善最為顯著。并且囊種草對土壤物理結構的改善程度高于墊狀駝絨藜。囊種草為多年生草本，具有較多的須根，而墊狀駝絨藜為灌木，根系以直根為主，且對于土壤各指標的調查取樣在0～10 cm土層進行，囊種草的大多數須根分布在此土層內，而墊狀駝絨藜在此土層分布的須根較少。因此，囊種草覆蓋下0～10 cm土層的通氣度和疏松程度均高于墊狀駝絨藜。

各土壤水分指標的測定結果顯示，2種類型的墊狀植物均提高了其覆蓋下土壤的各水分指標值，其中，對滯留貯水量的提高程度最大，囊種草和墊狀駝絨藜分別將其提高了87.73%和60.04%，其次是最大持水量，分別提高了58.5%和29.88%，毛管持水量分別提高了53.45%和27.2%，最小持水量提高了47.66%和25.51%，2種墊狀植物對土壤含水量的提高程度最小，分別提高了14.76%和3.66%(圖2)。與對土壤物理結構的改善結果一樣，囊種草對土壤水分的改善效應強于墊狀駝絨藜對土壤水分的改善效應，但僅土壤含水量和毛管持水量的改善程度在二者間差異顯著(P＜0.05)，其余各指標在二者間差異不顯著(P＞0.05)。

圖1 2種墊狀植物對土壤物理性質指標的影響Fig.1 Effects of two cushion species on soil physical properties

2.3 墊狀植物對土壤溫度的影響

對樣地中分布的緊密型墊狀植物囊種草和松散型墊狀植物墊狀駝絨藜對土壤溫度的修飾作用進行了測定。研究結果表明(圖3)，2種墊狀植物均對土壤溫度起到了改善作用，在周圍環境土壤溫度低于0℃時，ΔT值均為正值，而在周圍環境土壤溫度高于0℃時，大多數ΔT值為負值，說明2種墊狀植物均提高了其覆蓋下土壤的最低溫度，也降低了其覆蓋下土壤的最高溫度，使其覆蓋下的土壤維持在一個較為固定的溫度范圍內。從圖中可以看出，ΔTTc的變化范圍為 －12.0 ～6.5℃，ΔTKc的變化范圍為－7.0～2.5℃，說明當周圍環境土壤溫度較低時，囊種草可維持其覆蓋下土壤溫度高于周圍環境土壤溫度達6.5℃，而墊狀駝絨藜僅高出2.5℃;當周圍環境土壤溫度較高時，囊種草覆蓋下土壤溫度則低于周圍環境土壤溫度達12.0℃，而墊狀駝絨藜僅低7.0℃，可以看出，囊種草對土壤溫度的修飾范圍更大。對ΔT值與對照土壤溫度進行線性回歸，回歸方程分別為:ΔTKc= －0.2638 TCK+1.3579，R2=0.7949;ΔTTc= －0.5439 TCK+3.6511，R2=0.7545。從回歸方程可以看出，ΔT值與對照土壤溫度呈負相關關系。對2條趨勢線的斜率進行比較發現，緊密型墊狀植物囊種草的趨勢線斜率的絕對值大于松散型墊狀植物墊狀駝絨藜，且兩者的斜率差異顯著，說明緊密型墊狀植物對于土壤溫度的修飾作用更強。

圖2 2種墊狀植物對土壤水分指標的影響Fig.2 Effects of two cushion species on soil water indexes

3 結論與討論

研究結果表明，在惡劣的高山環境中，墊狀植物的出現有效地改善了其自身的生長環境。墊狀植物提高了其覆蓋下土壤的養分含量，改善了土壤的通氣條件和水分條件，同時在其冠層下維持了一個溫度相對恒定的環境。而所有這些對于土壤微環境的改善作用均表現出緊實型墊狀植物優于松散型墊狀植物，說明緊密的結構更有利于這種改善作用的發生。

圖3 墊狀植物對土壤溫度的影響Fig.3 Effects of two cushion species on soil temperature

墊狀植物有效地改善了其冠層下土壤的養分條件，并且這種改善作用非常明顯，這與Núez等［17］和Cavieres等［37］的研究結果一致。墊狀植物由于具有致密的墊狀體結構，從而為其自身提供了更加有利的生長微環境。在高山地區，經常性的大風會吹走植物的枯枝落葉，從而影響了立地環境的養分循環，阻礙了植物養分的獲取和保持，而墊狀植物緊密的結構有效地降低了風的侵蝕，據報道，墊狀植物可以降低其表面98%的風速［2，4］，因此阻留了其自身和來自外界的枯枝落葉和土壤養分顆粒，形成了其冠層下的養分循環利用和有機物質積累［38-39］，在其冠層下形成“沃島”［40］。同時致密的結構也使墊狀植物成為有效地吸濕吸熱體［2］，這為其內部積累的枯落物的腐爛和分解提供了很好的水熱條件。墊狀植物下土壤養分逐步提高，進而形成了墊狀植物覆蓋下富含養分的土壤環境與其周圍無墊狀植物覆蓋區域相區別的異質性景觀［41］。

2種墊狀植物也改變了土壤的物理結構，且這種改變效應是正向的。容重和孔隙度是土壤的基本物理性質，直接影響土壤蓄水和通氣性［42］。本研究區位于高山寒漠帶，土壤類型為砂礫土，且植被分布稀疏，因此本身土壤容重就較大。而墊狀植物出現后，由于其根系的生長，使土壤容重逐漸降低，但由于基質土壤較大的緊實度，墊狀植物對土壤容重的降低非常緩慢，且程度不明顯。土壤孔隙度是土壤結構的反映，同樣，墊狀植物根系的生長活動提高了土壤孔隙度，也提高了土壤通氣度，且伴隨其生長，土壤孔隙度和通氣度不斷提高。孔隙度高則表明土壤可以容納較多的水分和空氣，有利于增強土壤微生物活動和養分轉化［43］，因此，土壤孔隙度的提高往往也伴隨著土壤養分的提高。本研究中，對于墊狀植物覆蓋下土壤的孔隙度和養分的研究結果是一致的。

此外，2種墊狀植物對其覆蓋下的土壤水分狀況也起到了明顯的改善作用。在高山環境中，干旱是影響植物生長和存活的最重要的因子之一［44］。本研究區中，墊狀植物的存在提高了其覆蓋下土壤的含水量，為其自身，也為生長于他所創造的微環境中的其他植物提供了較好的水分條件，這與前人研究結果一致［4-6，16］。這是因為墊狀植物緊實的冠層能夠保持其覆蓋下土壤具有較高的水分含量，而且單位面積墊狀植物表面的水分喪失率非常低［20］，即使是在晴朗的夏日正午，這是由于這種生長形式所具有較低的葉面積指數。另外，土壤中凋落物和腐殖質的增加也提高了土壤的持水能力。已有的研究結果表明，墊狀植物覆蓋下的土壤含水量可以比對照區域提高33% ～70%［4，6，16］。土壤貯水量反映土壤貯藏和調節水分的潛在能力的大小。墊狀植物在其生長過程中逐漸提高了土壤吸持貯水量，表明他能為自身和其周圍的其他植物的生長提供更多的水分，減緩它們生長過程中所面臨的水分脅迫的壓力。

墊狀植物減緩了其基質土壤的溫度變化，維持了一個溫度較為恒定的環境，并且在嚴寒的高山環境中，為其自身及其他植物維持了一個相對溫暖的環境。在高山地區，溫度低、晝夜溫差大是這種生境的主要特點之一，因此墊狀植物的溫度調節機制在這種環境下對其自身及其他植物的生長就顯得十分有利，很大程度的避免了極端高溫和極端低溫對植物的傷害［16］。同樣的研究結果在其他很多研究中都有報道［1-2，4，16］。這是因為墊狀植物緊密的結構有效地降低了其表面的風速［2，4］，減少了由于大風所帶來的熱損失，同時，其致密的結構也使其成為有效地吸熱體［2］，其冠層下吸附的熱量可以在外界溫度降低時減緩其冠層下溫度的降低，從而使其冠層下溫度變化的速度和范圍都小于外界環境。

可以看出，墊狀植物對于土壤微環境的改善均源于其緊實的墊狀體結構。因此當墊狀植物的緊實程度不同時，其對于土壤微環境的改善程度也不同，表現為緊實型墊狀植物優于松散型墊狀植物。墊狀植物對于養分的改善主要來源于對富含養分的枯枝落葉和土壤顆粒的阻留。墊狀駝絨藜屬于松散型墊狀植物，其枝條密度僅為1～2枝/cm2，和囊種草相比其枝條間隙遠大于囊種草，這非常不利于對枯枝落葉和土壤養分顆粒的阻留。另外，松散的冠層對于風速的降低和冠層內部溫度和濕度的保持也非常不利，這就無法為其內部積累的枯落物的腐爛和分解提供適宜的水熱條件。因此，松散型墊狀植物對土壤養分的改善效應明顯弱于緊實型墊狀植物。墊狀植物對于土壤水分條件的維持也是因為其緊實的冠層，低的葉面積指數和凋落物的增加［2，14］。松散的冠層和緊實的冠層相比而言，其降低風速的能力相對較差，多以導致了較高的土壤水分蒸發和葉面蒸騰。同樣，相對松散的墊狀結構也不利于溫度的捕捉和保持，因此，緊實型墊狀植物冠層下的土壤溫度環境更加穩定，變化幅度較小，有利于墊狀植物自身和其他植物的生長。

綜上所述，墊狀植物有效地修飾了其覆蓋下土壤的微環境。在惡劣的高山環境中，由于墊狀植物能夠提供相對優越的微環境，一方面促進了其自身的存活和繁衍，另一方面也為其他植物的生存提供了首選的場所，被墊狀植物修飾后的環境能夠保護植物幼苗免受低溫和干旱的傷害，提高植物幼苗的成活率［6］，這對于維持脆弱的高山寒漠生境是十分重要的。

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