華山新麥草在小麥遺傳改良中的應用研究進展

張文濤，杜久元，陳新宏，武軍，趙繼新，杜萬里，張禮軍

（1．甘肅省農業科學院小麥研究所，甘肅 蘭州730070；2．西北農林科技大學農學院，陜西 楊凌712100）

小麥野生近緣植物中蘊含著豐富的基因源［1］。目前，已從小麥近緣種屬中發現了很多與抗病、抗蟲、抗逆相關的基因，多數已通過遠緣雜交和染色體工程的方法導入到小麥背景中。這些新種質為進一步培育新品種（品系）和育種中間材料奠定了堅實的基礎。因此，加強小麥野生近緣植物的保護力度對野生種質資源研究、利用和拓寬小麥遺傳基礎、創新種質資源具有重要意義。

華山新麥草（Psathyrostachyshuashanica，2n＝2x＝14，NsNs）是禾本科（Poaceae）小麥族（Triticeae）新麥草屬（Psathyrostachys）多年生異花授粉植物。它是我國珍稀瀕危植物和急需保護的農作物野生近緣種之一，僅分布于我國秦嶺山脈華山段，與同屬的其他物種存在較大的形態差異和間斷地理分布。多生長于路邊、山坡及溝谷，植株叢生，具有根莖、株高60～70cm，且具抗寒、抗旱、耐瘠薄、抗病、早熟、優質等優良特點［2－5］。自20世紀90年代起，研究學者們對華山新麥草的保護、發掘和利用開展了大量的研究。國內外已先后對華山新麥草的染色體組、屬內屬間親緣關系、遺傳多樣性、生殖生態及瀕危原因進行了研究。在普通小麥與華山新麥草成功雜交的基礎上，西北農林科技大學與四川農業大學研究課題組相繼篩選、培育出一批抗病、抗逆新種質，并對其進行了形態學、細胞學及優異性狀鑒定分析。

隨著植物遺傳學及基因組學研究的逐步深入，小麥背景下華山新麥草遺傳物質的作用效應研究成為了利用這一小麥族野生農作物資源的一個重要方面，這為進一步挖掘和利用華山新麥草優良基因、豐富小麥遺傳種質資源、開發和利用華山新麥草這一珍稀瀕危物種提供理論依據。本文從華山新麥草分類、進化、自然種群生態、抗性性狀發掘及鑒定以及其在小麥遺傳改良中的應用方面，對其種群生態保護及其作為小麥遺傳育種資源的利用研究進展作一概述和分析。

1 華山新麥草系統進化研究

華山新麥草為二倍體物種，受所處特定生境及微環境變化的影響，其在生物學及細胞學特性上較其他新麥草屬物種存在明顯的差異。Dewey［6］確認新麥草屬的染色體組為NN，是賴草屬（Leymus）中四倍體物種NN染色體組的二倍體供體種，由此奠定了華山新麥草的遺傳物質組成及其與新麥草屬其他物種間的親緣關系鑒定的研究基礎。大量的研究表明，在華山新麥草與新麥草之間進化關系上存在不同意見。Hsiao等［7］根據核型分析，認為華山新麥草與脆軸新麥草（Psathyrostachysfragilis）和新麥草（Psathyrostachysjuncea）等新麥草屬物種間具有明顯的核型差異，且因其特殊的地理起源及形態特點（寬而平的葉片），因此推測華山新麥草基因組可能是一個不同于Ns基因組的新基因組。而Linde－Laursen和von Bothmer［8］通過比較華山新麥草與新麥草、脆軸新麥草的染色體帶型后，認為華山新麥草基因組是由新麥草和脆軸新麥草基因組進一步分化而來，且與N染色體組具有極為緊密的相似性。進一步通過與脆軸新麥草、假鵝觀草（Pseudoroegneriacognata）、山黑麥（Secalemontanum）的屬間雜交以及新麥草的屬內雜交深入研究，表明華山新麥草與脆軸新麥草具有較其他新麥草更近的親緣關系，華山新麥草的Nh染色體組與假鵝觀草的S染色體組基本無同源關系［9］。王秀娥等［10］經染色體C－分帶研究證實，華山新麥草與新麥草間有較大的帶型差異，且華山新麥草含有較少的中間帶型、近端帶型及著絲粒帶型。由此，對其分類學提出質疑，并建議用Nh和Nj來區分表示華山新麥草和新麥草染色體組。

孫根樓等［11］研究發現普通小麥（Triticumaestivum，2n＝6x＝42，AABBDD）與華山新麥草親緣關系較遠。通過與普通小麥、高加索鵝觀草（Roegneriacaucasica）、鵝觀草（Roegneriahirsuta）和糙毛仲彬草（Kengyilia）等屬間雜交，華山新麥草Nsh染色體組上可能存在控制細胞間遺傳物質轉移的基因系統，其染色體組同高加索鵝觀草的S和Y及糙毛仲彬草的染色體組間親緣關系較遠［12］。另有研究報道，長芒猬草（Hystrixduthieissp．longearistata）可能含有一組來自華山新麥草的Ns基因組［13－14］。

2 華山新麥草自然種群生態學研究

華山新麥草屬于我國特有珍稀瀕危物種，僅在陜西省華山有分布，根據其所處地理分布及相對密度，調查研究居群主要包括黃埔峪居群、仙峪居群與華山峪居群等［15－16］。深入研究不同生態環境對其自然居群遺傳多樣性水平、遺傳結構和分化水平等所產生的影響，為進一步探討其適應進化機制、有利保護和利用這一瀕危植物提供科學策略依據。

2．1 種群遺傳多樣性

瀕危稀有物種往往表現遺傳多樣性的缺乏，有效居群大小降低、易受漂變影響和近交衰退等，而華山新麥草具有高度的亞居群異質性，與同屬廣布種新麥草遺傳變異比較表明，華山新麥草具有較高的遺傳變異水平，表現出自然居群內較高的遺傳多樣性［17］。進一步的調查研究發現，生長在黃埔峪的華山新麥草籽粒常常干癟甚至空殼，居群內的個體主要以營養繁殖為主，自然居群的遺傳多樣性水平下降，究其原因認為主要與地理隔離、海拔導致遺傳距離加大，與其他居群間基因交流的機會減少，以及人類活動圈的擴大破壞其原有居群的生境有關。分子水平上研究分析自然居群的遺傳結構表明，華山新麥草表現明顯的黃埔峪居群、仙峪居群與華山峪居群間的分化及華山峪高海拔亞居群與低海拔亞居群的分化［15］。

華山新麥草的自然種群基因流較一般風媒傳粉植物低，這與其傳粉高峰期受海拔影響有關。引起該物種瀕危的主要原因可能為生存競爭能力弱，最終被迫生長在其他物種所不能生存的環境；自然居群的遺傳結構和種內遺傳多態性表明，華山新麥草居群內有較高的遺傳多態性和克隆多樣性，居群內有過多的雜合體，暗示華山新麥草自然居群的基因流水平正處于一種臨界狀態，有進一步分化的潛能［18］。

2．2 華山新麥草生殖生態

華山新麥草主要通過種子進行繁殖更新。許多研究結果表明，華山新麥草自然環境條件下繁殖更新較差。岳明等［19］認為華山新麥草生長在惡劣和不連續的生境中，每個居群個體數量都很少，極低的繁殖分配造成其有性繁殖水平低，競爭力衰退和沉重的環境壓力共同作用使華山新麥草在生殖生長過程中側重選擇了營養繁殖方式。王麗和趙桂仿［20］研究報道了華山新麥草胚和胚乳的發育過程與一般禾本科植物的基本相同。張林靜等［21］發現華山新麥草小孢子母細胞減數分裂過程與小麥屬特征一致，推斷花粉發育后期的營養競爭是其花粉敗育的主要原因，花粉敗育影響其有性生殖，但不能直接阻礙其有性繁殖，因此認為華山新麥草花粉敗育不是導致其瀕危的主要原因。

趙利鋒等［16］認為海拔差異是導致華山新麥草自然居群遺傳分化的主要因素，海拔差異造成的有限基因流是影響居群和亞居群遺傳分化的主要因子，亞居群內遺傳變異程度與亞居群所處特定生境有關。

3 華山新麥草抗病、抗逆等特性研究

小麥野生近緣種屬生活在特定的自然環境條件下，經長期自然馴化、選擇，形成與群落生境和微環境變化相適應的生物學特征，如抗旱、耐寒、分蘗力強、多小穗和籽粒高蛋白質含量等多種優異性狀，而這些恰恰是小麥生產中急需解決的重要問題。因此，華山新麥草、冰草（Agropyroncristatum）和黑麥草（Loliumperenne）等小麥野生近緣植物都能成為小麥抗病、抗旱和耐寒等抗逆育種研究中優異外源基因的主要供體，是培育新品種的寶貴遺傳資源［22－24］。通過對華山新麥草、冰草和黑麥草等小麥近緣植物的抗寒、抗旱等抗逆、抗病水平鑒定，為有效地利用這些種質新材料，克服或彌補常規育種遺傳資源不足的缺點提供理論依據。

經抗性水平鑒定表明，華山新麥草高抗小麥條銹病、全蝕病，中抗赤霉病、禾谷縊管蚜等病害［25－28］。同時，華山新麥草可作為高抗大麥黃矮病毒GAV株系的種質資源［29］。此外，Petersen等［30］定位出1個核基因（DMC1）和3個葉綠體基因（rbcL、rpoA、rpoC2）在華山新麥草及其近緣植物中的分布，并獲得了在華山新麥草中相應的基因序列。凡星等［31］獲得了華山新麥草的細胞色素c成熟蛋白亞基（ccmFN）基因序列。

4 利用華山新麥草進行小麥遺傳改良研究

4．1 雜種新類型的創制

利用普通小麥和其近緣物種雜交選育的雙二倍體、部分雙二倍體、異附加系和異代換系等是利用外源基因改良小麥的重要基礎材料，同時也是一種保存小麥野生種質資源的特殊方法［32］。陳漱陽等［33－34］首次報道利用華山新麥草與普通小麥品種“7182”進行雜交，通過幼胚組織培養的方法成功獲得了雜種F1，以普通小麥與雜種F1回交獲得了普通小麥－華山新麥草的倍半二倍體材料。孫根樓等［35］、侯文勝等［36］、Kishii等［37］先后利用小麥－華山新麥草雜交，獲得了大量的小麥－華山新麥草異附加系、異代換系和易位系等中間材料。

近年來，四川農業大學小麥研究所也相繼開展了大量的普通小麥與華山新麥草的雜交研究。利用中國春突變體Ph2b與華山新麥草雜交，采用與幼胚組織培養不同的秋水仙堿處理F1，進行染色體加倍，首次人工合成了雙二倍體PHW－SA，其對條銹病和白粉病都表現免疫［38－44］。利用F1雜種與普通小麥回交，獲得了一批小麥－華山新麥草1Ns、2Ns、3Ns、4Ns和5Ns單體附加系，3Ns和5Ns二體附加系，1Ns和3Ns、3Ns和4Ns、3Ns和5Ns雙二體附加系，以及小麥－華山新麥草部分雙二倍體等中間材料［38－40］。同時，研究組創制出小麥－華山新麥草－黑麥（Secale）、小麥－華山新麥草－中間偃麥草（Thinopyrum）三屬雜種，在其后代中創制并鑒定了一批高抗條銹病、大粒新材料，并與主栽小麥品種進行了雜交，為華山新麥草在小麥育種實踐中的利用奠定了物質基礎［45－46］。

4．2 小麥背景中華山新麥草外源遺傳物質的鑒定

小麥－華山新麥草雜交后代中間材料的深入研究和利用，進行準確而有效地跟蹤鑒定導入小麥背景中的外源遺傳物質，有利于外源優良基因的克隆及提高選擇效率、加速小麥種質創新，為成功選育新品種（系）創造條件。

目前，運用于小麥遺傳背景中外源遺傳物質的鑒定技術主要包括細胞學鑒定、分子標記技術和分子雜交技術。趙繼新等［47］對普通小麥－華山新麥草異代換系進行了分子細胞學研究，認為異代換系H921－6－12可能發生普通小麥5A與華山新麥草5Ns的染色體代換，異代換系H924－3－4可能發生普通小麥3D與華山新麥草4Ns的染色體代換。武軍等［48－49］根據普通小麥－華山新麥草二體異附加系的染色體行為及基因組原位雜交結果，從普通小麥－華山新麥草衍生后代中鑒定出18個普通小麥－華山新麥草二體異附加系，并利用SSR分子標記技術將其歸為7個類群。Kang等［41，44］利用形態學、細胞學以及RAPD分子標記分析證實普通小麥－華山新麥草的雙二倍體PHW－SA（2n＝56，AABBDDNsNs）為普通小麥和華山新麥草的屬間雜種，其基因組中含有14條外源華山新麥草染色體；通過貯藏蛋白電泳分析，認為雙二倍體PHW－SA表達了部分華山新麥草的醇溶蛋白和麥谷蛋白。Kishii等［37］報道小麥背景中的華山新麥草B染色體攜帶表達外源高、低分子量谷蛋白和醇溶蛋白的相關基因。

另外，Du等［50］開發出用于簡單、快捷、高效地檢測小麥背景中的華山新麥草外源遺傳物質的特異性SCAR標記，這將為提高華山新麥草外源優異基因的利用效率提供可靠的技術保障。

4．3 小麥背景中不同華山新麥草染色體遺傳效應分析

性狀遺傳分析和基因定位是研究小麥背景下外源遺傳物質遺傳效應的主要手段，為深入解析小麥的遺傳組成及更好地利用優異基因資源提供理論依據。普通小麥－華山新麥草中間材料的創制成功為研究和利用華山新麥草所蘊含的優異基因奠定了物質基礎。

近年來對小麥背景中華山新麥草外源染色體定位研究取得了重大進展。由表1可見，不同的華山新麥草染色體對提高小麥抗條銹病性、豐產潛力及優質具有較明顯的促進作用。華山新麥草1Ns染色體對小麥籽粒重量和粒徑等部分農藝性狀、面粉加工品質指標和礦物質元素含量具有正效應，可能與攜帶有華山新麥草麥谷蛋白和醇溶蛋白基因有關［51］。利用PHW－SA與高感條銹病和白粉病的小麥品種川麥107雜交，開展華山新麥草優異基因向小麥中滲入的工作的同時，并進行了一系列分子細胞遺傳學研究，并從后代株系中鑒定出了對條銹病高抗或免疫的小麥－華山新麥草3Ns異附加系、異代換系和易位系，且定位抗條銹病基因位于華山新麥草3Ns染色體上［52－53］。

利用二體異附加系對小麥背景下的華山新麥草遺傳效應研究發現，華山新麥草4Ns染色體上的基因對顯著增加小麥分蘗數成株期高抗條銹病起著重要作用［54］；華山新麥草5Ns染色體上攜帶有抗條銹病的基因，并表現高度免疫［55］；華山新麥草6Ns與明顯成對多小穗數、多花、多粒和籽粒飽滿等遺傳效應相關［56］；華山新麥草7Ns染色體上攜帶有成株期免疫葉銹病的基因，同時攜帶有與增加小麥小花數和穗粒數相關基因［57］。

表1 不同華山新麥草染色體在二體異附加系中的遺傳效應Table 1 Genetic effects controled by different chromosomes of P． huashanicain wheat－ P． huashanica hybridization disomic addition line

4．4 抗病材料選育及鑒定

在現有小麥條銹病、全蝕病抗原缺乏的情況下，華山新麥草作為抗條銹病、全蝕病和白粉病的特異種質資源，對選育小麥抗病品種控制病害的發生具有重要意義。利用抗病品種控制小麥條銹病、全蝕病和白粉病等主要小麥生產病害被認為是最經濟有效的手段［58］。

將華山新麥草的抗全蝕病基因導入普通小麥的遺傳背景后，能夠顯著提高抗病性，并從小麥－華山新麥草衍生后代材料中篩選出具有全生育期抗性、高抗、免疫等良好抗性的異附加系、異代換系和易位系［59－61］。魏芳勤等［62］研究報道了華山新麥草的全蝕病抗性由2對主基因與微效多基因共同控制。

通過對普通小麥－華山新麥草雜交后代的抗條銹鑒定表明，多數材料均表現高抗［26，63］。通過分子標記技術已從普通小麥－華山新麥草易位系中分離出具有抗條銹病的新基因（YrHua）和（YrHs），并將YrHs基因定位在2DL上［64］。曹張軍等［65］發現華山新麥草易位系H9020－17－5免疫或高抗多種條銹生理小種，推斷易位系H9020－17－5的抗條銹病基因來自其供體親本華山新麥草，并利用AFLP分子標記技術構建了YrHua基因的遺傳連鎖圖。

4．5 小麥－華山新麥草雜交障礙

小麥遠緣雜交的主要障礙是由親本雜交不親和性引起受精困難、種子發育的不協調現象，最終導致雜交不育、結實率低和雜種夭亡。華山新麥草與普通小麥雜交具有較高的受精率和成胚率，而雜交結實率極低，這主要受胚乳的敗育、缺乏或者其與胚生理不協調影響［66］。廖進秋等［67］研究報道了華山新麥草染色體導入普通小麥背景中能夠引起受體親本的染色體重組，從而產生新的性狀，認為華山新麥草的Ns基因組可導致普通小麥基因組的一個或多個同源組發生聯會消失或不聯會。

5 總結及展望

華山新麥草不僅是我國一個特有種，也是世界珍稀瀕危物種。通過系統研究其地理分布與生物生態學特性、種群動態及預測、生殖生態特征，分析瀕危過程和原因，為華山新麥草的資源評價、種質資源的保存及種群保護與生態恢復提供科學依據。研究認為該物種瀕危是由于所處特殊生境的限制，華山新麥草的擴散和繁衍能力受到一定的影響，在生境出現變化的情況下，其自身的競爭力下降所導致［63］。目前，實現野外種質資源的有效保護主要依靠生態環境治理和修復等措施來保障其生存環境的質量。在進一步開展華山新麥草種群生態學研究的基礎上，加強群落間的相互影響以及周圍環境因子的互作效應研究將有助于全面、綜合評價其野生種質資源，為科學保護、挽救這一瀕危物種提供理論依據。

華山新麥草作為我國農作物野生親緣種之一，其具有多種可供改良小麥的優異性狀，通過不同的技術手段將優良基因導入普通小麥，可以提高小麥的抗病和抗逆性，豐富小麥遺傳種質資源，為小麥特殊育種遺傳材料的建立提供了重要的基因資源。通過小麥與華山新麥草雜交，已創制出一批具有遺傳改良潛力的中間特殊材料。由于在創制中間材料的過程中，雜交后代遺傳穩定周期長，采用常規育種技術進行新品種選育所需時間長、見效慢，同時還存在雜合程度高和雜交不親和等制約因素。在利用華山新麥草等特異種質資源的過程中，利用單倍體育種技術或多表型特殊性狀標記基因表達等手段的定向選擇，以提高優異外源遺傳物質的整合效率，加速異附加系、異代換系、易位系等中間材料的創制進程，為有效利用特異小麥資源創制育種新材料及其遺傳評價創造良好條件。

華山新麥草基因組可作為優良外源基因的供體，對于豐富小麥遺傳基礎、突破現代育種中的抗病、抗逆等基因資源缺乏瓶頸具有現實意義。隨著染色體工程和現代生物技術的不斷進步，遺傳圖譜的構建、高通量基因測序及基因的染色體定位，為準確、高效地解析華山新麥草所蘊含的優異基因本質提供了良好的技術條件。同時，積極發展牧草生產，將其野生近緣物種的保護與農業生產相結合，以促進華山新麥草種群保護的可持續發展。

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