超旱生植物抗逆性及綜合育苗技術研究

摘要：隨著全球干旱形勢變得越來越嚴峻，超旱生植物在抵抗干旱的問題上起著不可替代的作用。主要對超旱生植物的概念、抗逆性研究、綜合育苗技術及應用價值等方面進行了一系列綜述。

關鍵詞：超旱生植物；抗逆性；綜合育苗技術

中圖分類號：Q945.78；S359 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2013）11-2486-03

全世界干旱、半干旱面積占地球陸地面積的1/3。就中國而言，干旱和半干旱面積占陸地面積的50%，陸地沙漠化進程已經發展到了白熱化程度。中國北方尤其嚴重，已經嚴重危害到了北方農作物的生產。關于超旱生植物的研究，早已成為中國及世界其他各國科學家研究的重點和熱點。超旱生植物有著強于旱生植物的抗旱性，這就使得它在防風固沙、保持水土、植被恢復、抗酸堿、耐貧瘠等方面有著更強的優勢，為其自身的繁衍奠定了堅實的基礎。本文主要對近10年內超旱生植物的研究結果以及該植物的應用價值等方面進行了概括和總結。

1 超旱生植物的概念

所謂旱生、超旱生植物是與喜濕性植物相對而言的，一般統稱為耐旱植物[1]。超旱生植物相對旱生植物耐旱性更強。具體以氣候、地域和生態3大指標來加以區分：旱生植物生長在黃土高原旱農區、沙漠綠洲區等半干旱區域，年降水量為150～300 mm，干燥度為1.5～3.0 k，旱生植物年蒸發量為1 500～2 700 mm；而超旱生植物生長在荒漠戈壁、盆地戈壁等干旱區域，年降水量小于150 mm，干燥度為3.4～4.0 k，年蒸發量大于2 700 mm。

2 超旱生植物的抗逆性

2.1 耐高溫性

在中國，超旱生植物大部分分布在北方干旱地區，這些區域夏季高溫，一般都在37 ℃以上，植物的蒸發量較大。超旱生植物對高溫有著極強的耐受性，這與它超強的生理特征和自身結構特點是分不開的。沙冬青是一種十分重要的超旱生植物，張謐等[2]用葉綠素熒光技術探知沙冬青的葉片光合機構在不同溫度下的熱損傷程度，結果表明，沙冬青的耐熱性在40～45 ℃，50 ℃時出現高溫脅迫。但高溫脅迫并沒有破壞沙冬青葉綠素的光合反應中心，一旦脅迫解除，光合機構還可以恢復，由此可見，沙冬青有極強的耐熱性。此外，超旱生多漿植物霸王分布在中國西北部干旱荒漠區，是內蒙古阿拉善荒漠區的優勢植物種。據氣象臺報道，那里夏季酷熱，最高溫度可達42.9 ℃，植物的年均蒸發量為3 000～4 000 mm，而霸王卻表現出了極強的適應性。

2.2 耐干旱性

水是生長在荒漠等干旱貧瘠地區植物的主要環境限制因子，旱生植物即使再耐旱，也需要基本程度的水分來維持自身代謝。所以在這些長期缺乏雨水的地區，水的來源就變得極為重要。超旱生植物的耐旱性主要從它所需最少水分的程度來體現。賈文峰等[3]的研究表明，超旱生植物只需要吸收由吸濕性鹽類所聚集的水分就可以生存。吸濕性鹽類就是一類能夠將大氣中的水蒸氣固定為結晶水以及鹽類表面的吸附水的物質。荒漠植物可以從聚鹽層中吸收水分，從而使荒漠植物不依賴降水也可以生存。有研究表明，吸濕性鹽類吸收水分的量是很有限的，如在年降水量只有40 mm以下、空氣極其干燥的地區，一些吸濕性鹽類就只能從空氣中聚集十分微量的水分。由此可見，超旱生植物的確具有超強的耐旱機能。霸王、沙拐棗、駝絨藜屬植物等都是耐旱性極強的植物。

2.3 抗逆基因

李曉東等[4]對沙冬青的ERF基因做了研究，指出沙冬青的ERF基因是一個新基因。ERF基因為乙烯應答元件的結合因子，是植物特有的一類轉錄因子。此基因可以提高植物對生物脅迫和非生物脅迫的抗性，而且與植物細胞周期以及生長發育有關。目前，人們已經利用PCR技術分離和克隆出多種類型的ERF基因。對這些基因進行克隆研究，并應用于農作物上，極大地提高了農作物的抗旱性。DREB是與植物抗逆性相關的一類轉錄因子，廣泛存在于各種植物中，參與調控與抗逆性相關的各種功能基因的表達，在逆境脅迫應答反應過程中起著重要作用：可以引起脯氨酸及蔗糖含量增高，從而增強植物對多種逆境如旱、凍及鹽等的抵抗性[5]。朱明[6]從大豆中克隆到新的GmDREB3基因，對這種基因功能的研究表明，過表達GmDREB3基因可以顯著提高植物的抗逆性。DREB轉錄因子就像植物抗逆調控途徑的總開關，增強其中的一個轉錄因子就可以促進多個功能基因的表達，從而提高植物對逆境環境的適應能力。

3 超旱生植物的綜合育苗技術

3.1 容器育苗技術

容器育苗技術是在20世紀50年代由園藝上的花缽配置技術演化而來的，是利用一些容器（如塑料薄膜容器、泥容器、硬塑料杯、竹簍等）放入經過滅菌的培養基（如泥炭、珍珠巖、樹皮粉等）通過播種、扦插等方式來培育植物幼苗的一種育種方式。這種育種方式已經得到了廣泛的研究、應用和推廣。李承水等[7]研究火炬松容器苗培育在不同株距、苗高、地徑等條件之下的育苗效果，發現當苗高和地徑大于15 cm和0.28 cm時，對苗木生長量和造林成活率有顯著影響，呈現出容器規格越大、密度越小、苗木生長量越大的現象，反之苗木生長量就越小。鄒桂霞等[8]研究遼寧石質山地容器苗造林技術，通過對成活率、保存率、幼林生長及造林成本分析發現，容器苗造林成活率和保存率分別比裸根苗高30.3%和24.0%，緩苗現象輕且可節省費用。沙旱生植物如互葉醉魚草和金葉蕕具有很好的觀賞價值，在2001年初銀川植物園僅有200余株，采用沙旱生容器育苗技術不到2年，其數量達到20萬株，其他多種植物采用容器育苗技術成活率也可達98.2%[9]。容器育苗技術對克服旱生植物繁殖和擴增的困難具有突破性進展。

3.2 工廠化快繁技術

沙旱生植物工廠化繁育技術就是利用組織培養、扦插（嫩枝扦插，微型扦插）、播種等快速繁育技術配合現代化育苗設施及灌溉系統，再加上育苗管理的科學化、系統化、程序化的工藝流程，培育大批量的沙旱生苗木[10]。這種培育技術更適合現代化快速發展的需要，且同樣可運用于其他超旱生植物類群，有效地將整個超旱生植物的發展推向了高潮。朱富林[11]研究馬鈴薯脫毒種薯工廠化快繁技術，培育出了生長健壯、成本低廉的脫毒試管苗，為脫毒苗工廠化生產解決了關鍵性的技術問題。馬鐵山等[12]研究青楊的工廠化繁殖技術，篩選出了最佳分化培養基和最佳生根培養基，摸索出了青楊試管苗工廠化生產的規范化工藝流程，試管苗成活率可達90%。

4 超旱生植物的經濟價值

4.1 藥用價值

刺山柑又稱老鼠瓜、野西瓜等，源于西部干旱地區，是一種冬季落葉、抗旱能力強的藥用植物，腌制其花蕾及果實有治療壞血病的功效；此外其本身還有祛風、散寒及除濕的作用，對風濕性關節炎、腰腿痛、關節腫大、四肢發麻等疾病有特殊療效[13]。超旱生植物霸王和紅砂同樣分布于西北部干旱荒漠草地，霸王的根入藥有行氣散淤的功效[14]。分布于沙漠地區的麻黃是解毒、鎮咳的良好藥材[15]；沙棗的果實可以祛痰，蒿屬有清熱、利尿、利膽的功效；小果白刺的果實具有健脾胃、調經活血、滋補壯陽等功效[16]。

4.2 飼用價值

“雪狐”扁穗冰草和“雪獒”披堿草就是兩種兼有飼料用途和生態用途的優質植物品種。扁穗冰草作為催肥牧草，質地比較柔軟，反芻家畜采食后易消化，消化吸收率高。披堿草營養價值高、口感好，是各種家畜喜食的飼料，可放牧喂養、青草喂養或調制成干草及草粉等[17]。此外，新疆蒿類半灌木也有較高的飼用價值，蒿類半灌木以菊科蒿屬和絹蒿屬為主，蛋白質、脂肪含量高，有較強的耐牧性，是各類牲畜在寒冷季節牧草中的優良植物類群，有很高的研究開發價值[18]。還有沙生植物沙芥、超旱生植物霸王等都是駱駝的良好飼料[19，20]。內蒙古成功馴化并培育出了大青山草地早熟禾、烏拉特毛穗賴草、蒙古冰草、科爾沁型華北駝絨藜等8種牧草野生栽培品種，這些植物普遍含有粗蛋白、粗脂肪、纖維素、鈣等營養物質，都是野生優良的旱生牧草[21]。

4.3 觀賞價值

很多超旱生植物都有較高的觀賞性，其花、葉、果實等給人以美的享受。關于這一點，馮大千[22]的研究顯示，超旱生植物有長穗檉柳、沙拐棗、沙棘、小葉忍冬、刺葉棘豆、黃花礬松、地膚、補血草等幾十種，它們基本上都生長在荒漠地區，抗逆性極強，最主要的是免除了灌溉的步驟。它們當中有的花開顏色艷麗且花期較長，有的有著婀娜多姿的莖葉，或是在四季當中有著吸引人的變化著的體態和顏色。這些超旱生植物可以用來布置庭園、花壇、公路或堆石之間、渠池之畔，也可盆栽或做花籬等。

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