基于核密度估計的動物生境適宜度制圖方法

張桂銘，朱阿興 ，楊勝天，秦承志，肖 文，Steve K.Windels

(1.北京師范大學地理學與遙感科學學院，北京 100875;2.中國科學院地理科學與資源研究所資源與環境信息系統國家重點實驗室，北京 100101;3.美國威斯康星大學麥迪遜分校地理系，麥迪遜 WI53706;4.大理學院東喜瑪拉雅資源與環境研究所，大理 671003;5.美國Voyageurs國家公園，國際瀑布城 MN56649)

動物生境是動物生存和繁衍的場所，為動物提供資源、庇護所、筑巢位置和交配場所［1］。自然界的動物經過長期的生境選擇都形成了自己特定的生境，生境質量的優劣，對于物種的延續和繁衍非常重要［2］。生境適宜度是衡量生境質量的重要指標，生境適宜度制圖能提供野生動物適宜生境的空間分布信息，從而為野生動物種群管理及保護地規劃提供決策依據［3］。

生境適宜度制圖是通過構建生境適宜度模型(HSM)來實現的［4］。生境適宜度模型表達生境適宜度與環境因子之間的關系，可以簡單地寫成HS=f(E)，式中HS為生境適宜度;E為環境因子的集合;f為生境適宜度和環境因子之間的數量關系，一般通過對動物生境利用數據(例如出現位置數據)的分析來建立。隨著地理信息系統(GIS)和遙感技術的發展，快速獲取和分析大量環境因子數據以刻畫動物生存的環境特征已經成為可能，它們目前已經在種群動態的時空分析與模擬、野生動物生境等方面得到越來越多的應用［5-8］。根據建模所需動物出現位置數據的不同，HSM可以分為兩類:第一類只需要動物的出現位置數據來構建的模型，第二類同時需要動物的出現位置和不出現位置數據來構建的模型。雖然有研究表明第二類模型的精度要高于第一類模型［9］，但是由于動物不出現位置的數據通常難以獲取并且精度難以保證［10］，因此只需要動物出現位置數據進行建模的第一類HSM的應用更加廣泛［11］。目前，收集動物出現位置數據的手段包括野外直接跟蹤觀測、痕跡法、無線電遙測定位、熱紅外相機自動感應照相以及GPS追蹤定位技術等［12-15］。運用這些方法與技術，研究者能夠獲得豐富的動物出現位置數據，但如何利用這些動物出現位置數據并結合環境因子數據提取準確的生境適宜度與環境因子之間的數量關系f仍然是一個值得研究的問題。

生境適宜度和環境因子之間的數量關系f可以通過分析動物出現與環境因子之間的關系來建立［16］。現有的只基于動物出現位置數據分析f的方法主要包括早期發展起來的生物氣候分析預測系統(BIOCLIM)［17］和環境距離模型DOMAIN［18］，以及當前國內外應用最為廣泛的生態位因子分析法(ENFA)［19］、規則集生成遺傳算法(GARP)［20］和最大熵法(MaxEnt)［21］。生境適宜度與環境因子之間的關系可能相當復雜，這體現在生境適宜度與各個環境因子之間的數量關系往往為非線性且不符合固定的函數形式［22］，而基于環境包絡線的BIOCLIM和基于環境距離的DOMAIN等簡單方法尚不能表達這種復雜的非線性關系。基于最大熵理論的MaxEnt和基于遺傳算法的GARP都是機器學習方法，雖然它們通常能夠很好地擬合數據并表達生境適宜度與環境因子之間復雜的非線性數量關系，但是通常這種數量關系及其生態學意義都是隱含的。基于生態位理論的ENFA首先將環境因子進行主成分變換得到幾個相互獨立的生態位因子，然后在這些生態位因子的基礎上計算生境適宜度值，雖然這個計算過程有一定的生態學依據，但是由于該方法依賴于將環境因子進行主成分變換后得到的生態位因子，所以也不能直接表達生境適宜度與各個環境因子之間的數量關系。綜上所述，現有的只基于動物出現位置數據分析f的方法還不能很好地直接表達動物生境適宜度和各個環境因子之間具有生態學意義的數量關系，也就不能很好地體現各個環境因子對動物生境利用的生態學作用，從而導致模型的可解釋性較差。

本文提出了一種基于核密度估計構建HSM進行動物生境適宜度制圖的方法。該方法首先運用核密度估計對動物出現位置數據進行分析，估計出動物出現對各個環境因子的概率密度函數來直接表達動物生境適宜度與各個環境因子之間具有生態學意義的數量關系;然后對生境適宜度與多個環境因子之間的數量關系進行綜合構建HSM;最后在GIS支持下基于構建的 HSM進行生境適宜度制圖。本文運用該方法對美國Voyageures國家公園的白尾鹿(Odocoileus virginianus)進行了生境適宜度制圖的案例研究以驗證方法的有效性。

1 理論基礎

自然界的動物具有可移動性特征，能夠通過生境選擇來調整其與環境之間的相互關系，使其處于最佳狀態［23］。可以假定動物在某種環境條件下出現的概率大小直接指示了它在這種環境條件下的生境適宜度高低［24］。因此可以用動物出現對某一環境因子的概率密度函數(PDF)來表達動物生境適宜度與該環境因子之間具有生態學意義的數量關系并體現該環境因子對動物生境利用的生態學作用。

在自然界中，環境因子對生物不會單獨地、孤立地起作用，各個環境因子對于生物是共同起作用的，即因子的綜合作用［25］。動物生境是各種環境因子的組合，因此需要按照一定的原則對動物生境適宜度與各個環境因子之間的數量關系進行綜合，才能得到動物在某種環境特征條件(由多個環境因子刻畫)下的生境適宜度。

2 研究方法

2.1 基于核密度估計的HSM構建方法

2.1.1 生境適宜度與單個環境因子之間數量關系的建立

動物出現位置數據中包含了動物分布與環境因子之間關系的信息，可以通過對它們的分析來估計動物出現對各個環境因子的PDF。如引言部分所述，動物出現位置數據可以通過多種手段獲得，然而無論運用哪種手段，往往都是按照一定的采樣方法進行的，由此得到的動物出現位置數據是這種動物分布數據總體中的樣本。

核密度估計(KDE)是一種能從樣本估計總體的PDF的方法。一方面，應用KDE估計總體PDF不需要引入對數據分布的先驗假設，只從樣本本身出發獲取數據分布特征，因此可以用來估計任意形狀的PDF;另一方面，相比于直方圖等其他密度估計方法，通過KDE得到的PDF連續性更好，并且不會依賴于選取的區間長度［26-27］。KDE的基本表達式為:

式中，f(x)為根據環境因子x在n個出現位置處的值x1，x2，…，xn估計得到的動物出現對環境因子x的PDF;K為核函數;h為帶寬，其取值影響PDF曲線的形狀和平滑程度［28］。本文選用高斯核作為核函數，并根據經驗法則計算帶寬 h［27，29］:

式中，σ為樣本標準差，n為出現位置個數。

利用動物出現位置數據和環境因子數據，運用核密度估計方法得到動物出現對每一個環境因子的PDF(對于類別型環境因子數據，如地表覆被類型，直接用頻率分布統計來估計PDF)，對這些PDF進行歸一化處理，作為動物生境適宜度和每一個環境因子之間具有生態學意義的數量關系:

式中，f(x)是動物出現對環境因子x的PDF;fmax(x)是概率密度函數f(x)(也即PDF)的最大值;HSx是將該PDF歸一化后得到的結果。

2.1.2 生境適宜度與多個環境因子之間數量關系的綜合

各個環境因子對動物生境適宜度的影響是綜合起作用的，生境適宜度建模方法體現這種因子綜合作用通常采用“加權平均”或“最小限制因子”的處理方式。采用“加權平均”的處理方式需要依據專家知識賦予各個環境因子不同權重來表達它們對動物生境適宜度的不同貢獻，然后加權平均計算生境適宜度值［30-31］。因此，采用“加權平均”的處理方式要求對各個環境因子影響動物生境適宜度的相對重要性有深入的認識并且能夠給出權重將這種知識定量化。然而，這方面的專家知識通常難以獲得而且往往具有較強的主觀性［30］。“最小限制因子”處理方式基于利比希的“最小因子定律”［25］，具有一定的生態學理論依據。采用“最小限制因子”的處理方式只需要根據少量定性專家知識挑選出適當的影響動物生境適宜度的環境因子，并不要求將各個環境因子的重要性進行定量化，可以避免引入過多的主觀性。因此，在對于環境因子影響動物生境適宜度的知識不夠全面或不夠準確的情況下，“最小限制因子”的處理方式不失為一種簡單而行之有效的方法［32-33］。所以，本文按照“最小限制因子”對生境適宜度與各個環境因子之間的關系進行綜合，以對各個環境因子生境適宜度值中的最小值作為最終的動物生境適宜度值:

式中，HSj為位置j處的動物生境適宜度值;HSkj是位置j處動物對第k個環境因子的生境適宜度值;m為環境因子個數。

2.2 基于HSM的生境適宜度制圖

基于以上構建HSM的思路，可分三步計算研究區內每一個柵格處動物的生境適宜度值:首先基于動物出現位置數據結合環境因子數據，運用核密度估計建立動物生境適宜度和單個環境因子之間的數量關系;然后根據這些數量關系以及每個柵格處的環境因子值計算動物對各個環境因子的生境適宜度值;最后以對各個環境因子生境適宜度值中的最小值作為該柵格的生境適宜度值。

2.3 生境適宜度圖驗證

本文運用Hirzel等提出的連續Boyce指數［34］對生境適宜度制圖結果進行定量評價。該指數的計算只需要以動物出現位置作為驗證數據，它常被用來評價只基于動物出現位置數據構建的HSM及生境適宜度制圖結果。

連續Boyce指數是對Boyce指數［35］的改進。計算Boyce指數時首先將生境適宜度分成r個等級(如r=10)，然后依次計算驗證數據中所在位置生境適宜度值落入第l(l=1，2，…，r)級生境適宜度范圍的動物出現位置點頻率Pl和期望頻率El的比值Fl:

其中

式中，Pl為驗證數據中值落入第l級生境適宜度范圍的Nl個動物出現位置點個數占驗證數據的動物出現位置點總數的比例;El為生境適度圖上值落入第l級生境適宜度范圍的柵格數el占生境適宜度圖柵格總數的比例。如果HSM能正確地預測出適宜生境分布，則Fl的值應該隨著生境適宜度等級l的上升而單調增加。Boyce指數Br即用于度量這種單調增加的趨勢，它是Fl和l之間的Spearman等級相關系數，取值范圍在－1.0到1.0之間。Br＞0且越接近1.0表示基于生境適宜度模型的生境適宜度制圖結果與驗證數據中的動物出現位置數據分布符合越好(即驗證數據中越多的出現位置落在了預測的生境適宜度高的區域)，模型預測能力越強;Br＜0表示模型預測的生境適宜度圖與驗證數據分布相反;Br=0表示模型的預測能力和隨機模型相當。

Boyce指數的一個不足之處是它對生境適宜度的分級數目r和邊界很敏感，為此Hirzel等［34］提出連續Boyce指數Bcont(w)作為對它的改進。Hirzel等［34］在寬度為w(如w=0.1)的滑動窗口內計算Fl:第1次計算的生境適宜度等級區間為［0，w］;第2次計算的生境適宜度等級區間為［Δx，Δx+w］(Δx為窗口滑動距離，本文取 Δx=0.01;w 為窗口寬度，本文取 w=0.1)，…，第 l次計算的生境適宜度等級區間為［(l－1)Δx，(l－1)Δx+w］，…;直到(l－1)Δx≥1.0時計算結束。由此計算Fl和l之間的Spearman等級相關系數就得到Bcont(w)，它的取值范圍及對模型預測能力的指示意義均和Boyce指數相同。

3 應用案例

3.1 研究區

Voyageurs國家公園(48°18'N—48°38'N，92°27'W—93°11.5'W)位于美國明尼蘇達州北部美國和加拿大交界處。公園總面積約為828 km2，其中湖泊和其他水域面積約占總面積的40%;公園內地勢平緩，最大地形起伏為80—90 m［36］。公園內分布的主要哺乳動物除了白尾鹿外，還有駝鹿(Alces alces)、灰狼(Canis lupus)、黑熊(Ursus americanus)和山貓(Felis rufus)。灰狼是白尾鹿冬季主要的捕食者，黑熊和山貓只會在春季和夏季捕食白尾鹿的幼崽。白尾鹿和駝鹿是公園內僅有的兩種有蹄類動物，但是它們之間并不存在對食物和生存空間的競爭關系［37］。公園內白尾鹿當前的種群數量大約為2000—3000只。

3.2 出現位置數據

公園管理部門于2009、2010和2011連續3a冬季(具體時間:2009年1月16、24—25、27日;2010年1月11—13日;2011年1月18—20日)以空中調查［38］的方式對公園內的駝鹿和白尾鹿的種群數量和分布狀況進行了調查［39］。調查將公園全區分為33個調查單元(面積為9.8—27.0 km2)［36］并對所有調查單元都進行了調查。對每個調查單元進行野外調查時，搭載著觀察員的小型飛機沿著事先設計好的西—東向平行樣線飛行(樣線間距約550 m，飛行速度125—145 km/h，飛行高度150—215 m，采樣強度約1.5 min/km2)，觀察員沿途記錄觀察到的駝鹿或白尾鹿的性別、年齡、種群數量和位置等信息。其中觀察到的駝鹿或白尾鹿所在的位置通過參照高分辨率航空攝影影像圖和大比例尺地形圖上的山峰、溝谷、湖泊、濕地和道路等特征來確定，以點的形式標注在影像圖或地形圖上。后續室內處理時將野外調查記錄的原始數據進行了數字化，得到公園內白尾鹿出現位置點總共391個(圖1)。

391個白尾鹿出現位置點中有26個點落入了離湖邊不遠的湖泊內。調查在冬季(1月)進行，此時公園內湖面已經凍結，由于湖邊冰面上的積雪較淺，白尾鹿在上面行走相對容易，這些落入湖泊的點是白尾鹿在冰面上行走時被記錄的點。考慮到白尾鹿出現在冰面上僅僅是為了行走方便而不會在冰面上停留進行取食等其他活動，這些點對于白尾鹿的生境適宜度并無指示意義，因此本文剔除這26個點，只基于剩余的365個白尾鹿出現位置點進行分析。

3.3 環境特征的刻畫

選擇環境因子刻畫白尾鹿生活的環境特征遵循兩個原則:一是要依據已有知識選擇影響其生境利用的主要環境因子，二是用于刻畫環境因子的數據可以獲得。已有對白尾鹿冬季生境選擇和利用的研究［40-42］表明:白尾鹿冬季生境選擇和利用一般會盡量避開積雪較深的地方，地表覆被類型會影響白尾鹿對冬季庇護所的選擇，白尾鹿在冬季傾向于到森林邊界處覓食。此外，研究區內地形起伏不大(最大地形起伏為80—90 m)，海拔高度變化對白尾鹿的生境利用的影響較小，但局部地區陡峭的地形仍然會限制白尾鹿的生境利用。除了這些影響白尾鹿冬季庇護所選擇、取食條件和活動通達性的環境因子外，人為干擾因素對白尾鹿的生境選擇和利用的影響很小(Voyageurs國家公園屬于自然保護區);白尾鹿與駝鹿之間不存在對食物和生存空間的競爭［37］;白尾鹿冬季的生境選擇和利用會受捕食者灰狼的影響［43］，但目前無法獲得相關數據來刻畫這一捕食者因素。因此本文選擇1月平均積雪深度、地表覆被類型、半徑150 m圓形區域內的森林邊界線長度(后文稱為森林邊界長度)、坡度等4個環境因子來刻畫冬季白尾鹿生活的環境特征(表1)。

圖1 白尾鹿出現位置Fig.1 White-tailed deer occurrence data in study area

表1 刻畫白尾鹿生活環境特征的環境因子Table 1 Environmental factors characterizing the living environment of White-tailed deer

3.4 生境適宜度圖

基于365個出現位置結合環境因子數據運用核密度估計方法建立了白尾鹿生境適宜度與各個環境因子之間的數量關系(圖2)，在此基礎上構建HSM進行生境適宜度制圖得到了研究區內白尾鹿的生境適宜度圖(圖3)。由圖2可知，公園內白尾鹿生境適宜度最高的區域1月平均積雪深度在0.42 m左右、地表覆被類型為混合林或落葉林、150 m圓形區域內處于森林邊界總長度在1050—1500 m(即35—50個柵格)之間、坡度約在3°左右。生境適宜度圖上幾處范圍較大的低值區主要由積雪深度這一環境因子決定:這些區域的1月平均積雪較深，不宜于白尾鹿的生境利用;生境適宜度圖上的高值區分布呈現較破碎的斑塊狀，一方面是由于眾多湖泊和河流水域的分割，另一方面是環境因子(坡度、地表覆被類型、森林邊界長度)空間異質性較強造成的。

圖2 白尾鹿生境適宜度與各個環境因子的數量關系Fig.2 The quantitative relationship between White-tailed deer habitat suitability and environmental factors

圖3 白尾鹿生境適宜度圖Fig.3 White-tailed deer habitat suitability map

3.5 驗證

由于缺少獨立獲取的出現位置作為驗證數據，本文以交叉驗證［49］的方式計算連續Boyce指數對生境適宜度制圖結果進行定量評價，檢驗基于核密度估計進行生境適宜度制圖方法的有效性。每次將365個白尾鹿出現位置點隨機平均分為兩組［50］，其中一組用于構建生境適宜度模型進行生境適宜度制圖，另一組作為驗證數據計算連續Boyce指數Bcont(0.1)。該過程重復10次，計算得到10個相應的Bcont(0.1)值(表2)。10次交叉驗證Bcont(0.1)的平均值到達了0.75(標準差為0.11)，表明生境適宜度制圖結果達到了較高精度，按照本文方法構建的生境適宜度模型預測能力強(Bcont(0.1)達到0.7以上即可視為表現優秀［34］)。

表2 10次交叉驗證計算的連續Boyce指數B cont(0.1)Table 2 Continuous Boyce Indexes calculated from 10 repetitions of 2 folds cross validation

4 結論與討論

4.1 本文方法的優點

本文基于代表性動物出現位置結合環境因子數據，運用核密度估計得到動物出現對各個環境因子的PDF來表達動物生境適宜度與各個環境因子之間的數量關系，然后對這些關系進行綜合構建HSM進行生境適宜度制圖，驗證表明生境適宜度制圖結果達到了較高精度，按照本文方法建立的HSM預測能力強。此外，該方法能建立并直接表達生境適宜度和環境因子之間具有生態學意義的數量關系(圖2)，以此體現環境因子對動物生境利用的生態學作用，就模型的可解釋性而言，本文方法要優于MaxEnt、GARP、ENFA等其他構建HSM的方法，有助于增進對動物生境選擇和生境利用的認識。

目前，研究者或野生動物保護部門可以利用多種技術和手段方便地收集動物出現位置數據，GIS和遙感技術的發展也使得快速獲取各種環境因子數據成為可能。本文方法只需要動物出現位置數據和相應環境因子數據即可進行動物生境適宜度制圖服務于野生動物保護工作，因此，與那些同時需要動物出現位置和不出現位置進行HSM建模的方法相比，本文方法在保護工作中也具有更大的實際應用價值。

4.2 應中用需要注意的問題

4.2.1 對動物出現位置數據的要求

基于核密度估計進行動物生境適宜度制圖方法的關鍵是根據有限的動物出現位置數據樣本估計出動物出現對各個環境因子的PDF，以此表達動物生境適宜度與環境因子之間的數量關系。為了使得到的動物生境適宜度與環境因子之間的數量關系能代表實際的動物生境適宜度與環境因子之間的關系，要求動物出現位置數據樣本具有良好的代表性［51］，即能代表動物出現的各種典型環境條件。如果收集動物出現位置數據時運用的采樣方法沒有偏差(如隨機采樣、規則采樣)，則收集的動物出現位置數據樣本應該能代表動物出現的各種典型環境條件(文中使用的白尾鹿出現位置數據即是通過規則采樣方式收集的代表性出現位置數據);反之，如果收集的出現位置數據樣本代表性差，那么在此基礎上運用核密度估計方法構建的HSM可能就無法正確預測該動物在某些環境條件下的生境適宜度。

此外，動物出現位置樣本數量也可能影響基于本文方法構建HSM進行生境適宜度制圖的精度。一般而言，用于HSM建模的動物出現位置樣本數量越多越好。至于本文方法最少需要多少動物出現位置樣本才能保證生境適宜度制圖精度，本文沒有設計專門的試驗對該問題進行討論，在后續研究中需要對該問題進行深入研究。

4.2.2 環境因子的選擇

選擇環境因子刻畫動物生存的環境特征需要了解動物的生態學特征，基于動物生境選擇和利用的知識選取那些對目標動物生境利用產生影響的主要環境因子。一般可以從生境的基本要素例如地形條件、庇護所、食物、水源、與其他物種之間的相互作用(競爭、捕食)等出發，選擇相應的環境因子來刻畫這些要素。本文應用案例選擇環境因子時就是根據已有知識選擇了1月平均積雪深度、地表覆被類型、森林邊界長度和坡度四個影響白尾鹿冬季庇護所選擇、取食條件和活動通達性環境因子來刻畫白尾鹿生存的環境特征。此外，選擇環境因子還會受到數據源的限制，雖然目前已經有越來越多的遙感和GIS數據可供選擇，但有些用于刻畫動物生境利用影響因素的數據仍然難以獲得。在本文應用案例中，捕食者是白尾鹿冬季生境選擇和利用的重要影響因素之一，但由于無法獲得相應數據來刻畫這一因素，在進行白尾鹿生境適宜度制圖時并沒有考慮其冬季主要捕食者灰狼對白尾鹿生境適宜度的影響。

4.2.3 對動物生境適宜度與多個環境因子之間的數量關系的綜合

本文依據“最小限制因子”對動物生境適宜度與各個環境因子之間的數量關系進行綜合，其中隱含假設了各個環境因子對動物生境適宜度的影響同等重要且各因子間不能相互補償，其生態學理論依據是利比希的“最小因子定律”［25］。“加權平均”處理方式基于的假設是在影響動物生境適宜度時各個環境因子可以相互補償［25］，采用這種處理方式要求能夠獲得客觀準確的關于環境因子之間的補償作用機制、相對重要性的知識。然而，環境因子之間的補償作用機制可能相當復雜而難以認知，實際工作中也難以獲取全面準確的專家知識來確定各個環境因子的重要性權重并避免主觀性［30］。因此，在選擇環境因子時充分考慮動物的生態學特征只選擇那些對其生境適宜度會產生顯著影響的環境因子的前提條件下，依據“最小限制因子”對動物生境適宜度與各個環境因子之間的關系進行綜合是一種簡單可行的解決辦法［32-33］。但是，無論采用哪一種處理方式來對動物生境適宜度與各個環境因子之間的數量關系進行綜合，對所采用的處理方式的前提假設有清楚的認識將有助于正確理解由此產生的結果。

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