蘆芽山亞高山草甸、云杉林土壤有機碳、全氮含量的小尺度空間異質性

武小鋼，郭晉平，田旭平，楊秀云

(山西農業大學林學院，太谷 030801)

生境的異質性，尤其是土壤要素在空間上呈現復雜的鑲嵌性，與氣候以及陸地植被和生物發生復雜的相互作用，從而使得分析土壤的空間分布格局成為異質性研究的一個重要領域［1-3］。不同植被類型下土壤由于承接其凋落物和根系分泌物類型的不同及氣候因子等的差異，因而形成的土壤碳、氮庫狀況存在差異［4-6］。以往的研究，多集中在陸地不同生態系統土壤碳、氮空間分布特征，及不同干擾和管理條件下土壤碳氮特征［1，5，7-8］。山地區域海拔高度的變化為研究生態系統過程的空間異質性提供了條件，沿海拔梯度土壤碳氮變化特征的研究案例不斷有報道［9-11］。海拔梯度上土壤屬性空間異質性研究多在較大尺度上進行［10-12］。空間異質性是一個依賴于尺度的生態學概念，生態系統特性在不同尺度域上有著不同的變化速率，這種多尺度格局反映了生態系統的等級特征，指示著控制不同尺度格局的不同的生態學過程［13］。在等級關聯的生態系統中，小尺度上的空間異質性研究可以為大尺度上的生態學格局與過程提供機制方面的解釋［14］。

因此，本研究利用地統計學的理論和方法，分析比較了山西蘆芽山不同海拔處分布的亞高山草甸和云杉林群落土壤有機碳和全氮的小尺度空間異質性特征，旨在了解暖溫帶中部山區地帶性植被土壤碳氮的等級結構特征，同時可以為不同尺度土壤的采樣設置提供理論依據，并希望有助于理解海拔對植被群落結構和土壤碳、氮循環過程的影響，進而為不同植被類型的土壤碳匯管理技術研究提供基礎數據，為亞高山草甸和云杉林的合理利用和保護提供科學理論依據。

1 研究區概況

研究地點位于蘆芽山國家級自然保護區(38°36'—39°02'E，111°46'—112°54'N)，位于山西省呂梁山脈北端，黃土丘陵區的東部邊緣，山體由東北向西南斜向延伸，地勢高峻，最高峰荷葉坪海拔2772 m，是管涔山主峰。植被具有明顯的垂直地帶性，從高海拔到低海拔依次分布著亞高山草甸帶、云杉林帶、針闊葉混交林帶，灌草叢及農墾帶［14］。

該區年均溫4.3—6.7 ℃，1月均溫－19.6 ℃，極端最低溫－36.6 ℃，7月均溫19.9 ℃，極端最高溫34.2℃，氣溫年較差和日較差大;年均降雨量453.9 mm，分布不均，6—9月降雨量約占全年的70%，降水年際變化大，歷年最大降水量為711.0 mm，最少降水量為252.9 mm;年蒸發量1800 mm，年均相對濕度50—55%;無霜期130—170 d。

2 研究方法

2.1 樣地基本情況

依據海拔高度和植被類型選擇不同海拔的亞高山草甸(A:2756.3 m;B:2542.3 m)2塊樣地和云杉林(C:2656.8 m;B:2387.2 m)2塊樣地。樣地基本情況見表1，針葉林每木檢尺測定樣地內樹木的胸徑及位置，立木斷面積分布見圖1。

2.2 取樣方法

樣點布設依據地統計學理論和空間格局分析的小支撐、多樣點的取樣設計原則進行［15］。首先將樣地(30 m×30 m)等距離的劃分為100個3 m×3 m的小樣方。在大樣方內選取45個樣點進行取樣。然后在樣地對角線上的兩個3 m×3 m樣方內，分別設立100個小樣方(0.3 m×0.3 m的間隔距離)，從中各選取37個小樣方鉆取土樣(圖2)。土壤取樣用土鉆法進行，取樣時，先除去表層的枯枝落葉，然后在每個取樣點(共計119個)鉆取0—10 cm表層土壤樣品裝入塑料袋內帶回實驗室分析測定。

表1 研究樣基本情況表Table1 General situation of research sites

圖1 樣地立木斷面積分布圖Fig.1 The map of basal area distribution in plots

2.3 分析測試方法

土壤全氮的測定用半微量凱氏定氮法，土壤有機碳的測定采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法進行［16］。秤取風干好的土壤樣品進行分析測定，每個土樣做3個重復，求其平均值作為土壤樣品全氮及有機碳含量值。

2.4 數據分析

2.4.1 經典統計分析

用SPSSfor windows 18.0統計軟件進行土壤有機碳含量、全氮含量的平均數、標準差、變異系數分析。

2.4.2 異常值的識別、處理和原始數據的正態檢驗和轉換

進行特異值的判斷和處理。采用域法識別特異值，即樣本平均值(?)加減3倍的標準差(s)，在區間(?±3s)以外的數據為特異值，而后分別用正常的最大值或最小值來代替。

采用柯爾莫哥洛夫-斯米諾夫(Kolonogorov-Semirnov(K－S))正態性檢驗方法檢驗所測數據的正態分布，符合正態分布的數據直接進行地統計學分析(P(K－S)＞0.05);對于不符合正態分布的數據，要經過對數轉換或方根轉換后再進行地統計學分析。

2.4.3 土壤有機碳和全氮含量的半方差函數模型分析地統計學分析用GS+Win5.0軟件進行。半方差函數用r(h)來表示，為區域化變量Z(xi)和Z(xi+h)增量平方的數學期望，即區域化變量的方差［17］。其通式為:

式中，r(h)為變異;h為步長，即為減少各樣點組合對的空間距離個數而對其進行分類的樣點空間間隔距離;N(h)為距離為h的點對的數量;Z(xi)和Z(xi+h)分別為變量Z在空間位置xi和xi+h的取值。

地統計學中的變異與經典統計學中方差的根本差異在于變異考慮了空間尺度，即公式中的h。把植被的某一特征作為依賴變量，則變異能夠反映出統計意義上該變量在各個不同尺度的異質性。

最優模型的選擇，首先考慮決定系數(R2)和殘差平方和(RSS);殘差平方和RSS是對回歸模型進行顯著性檢驗的重要參數，其取值愈小，說明實際觀測值與回歸線靠近，擬合曲線與實際配合愈好。

分析理論模型參數，基臺值(Sill，C0+C)表示變量的最大變異程度，它的值越大表示變量的異質性程度越高。而塊金值C0是空間距離為零時的變異值，表示隨機部分的空間變異性，較大的塊金值表明較小的尺度上某種生態學過程不容忽視。空間結構比(Spatially structure variance)C/(C0+C)可度量空間自相關的變異所占的比例。塊金值(Nugget，C0)與基臺值之比C0/(C0+C)可用于估計隨機因素在所研究的空間異質性中的相對重要性。

變程表示研究變量空間變異中空間自相關變異的尺度范圍，在變程內，空間越靠近的點之間其相關性越大，距離大于變程的點之間不具備自相關性。

分維數可對不同變量之間的空間自相關強度進行比較，D值越大表示格局變異中隨機因素引起的異質性的比重越大，D值越小，格局變異的空間依賴性越強。

3 結果與分析

3.1 土壤有機碳含量的空間變異性

3.1.1 土壤有機碳含量的描述性統計

對不同海拔高度的亞高山草甸和云杉林土壤表層(0—10 cm)有機碳含量的描述統計結果表明(表2)，樣地A(海拔2756.3 m)亞高山草甸土壤有機碳含量均值最高為49.84 g/kg，樣地B(海拔2542.3 m)的草甸土壤有機碳含量最低(38.33 g/kg);不同海拔云杉林樣地C(海拔2656.8 m)和樣地D(海拔2387.2 m)云杉純林土壤有機碳含量分別為47.06 g/kg和40.67 g/kg。從有機碳含量的均值比較分析，同一類型植被下，較高海拔的土壤有機碳含量高于較低海拔的土壤。從有機碳的變異分析，樣地A土壤有機碳的波動范圍23.76—67.31 g/kg，最大值是最小值的2.83倍;變異系數為15.81%。樣地B有機碳的波動范圍21.01—60.84 g/kg，最大值是最小值的2.89倍;變異系數(16.88%)大于樣地A。樣地C土壤有機碳的波動范圍21.34—83.81 g/kg，最大值是最小值的3.93倍;變異系數為28.62%。樣地D波動范圍17.03—92.39 g/kg，變異系數(32.06%)大于樣地C。以上結果表明，土壤有機碳的變異表現為云杉林有機碳的變異明顯大于亞高山草甸，同一植被類型，較低海拔土壤有機碳變異高于較高海拔的變異。

圖2 空間取樣設計Fig.2 Spatial sampling design

表2 土壤有機碳含量的描述性統計結果Table2 Statistics of SOC in the research area

3.1.2 土壤有機碳含量的半方差函數分析

土壤有機碳含量變異函數理論模型擬合結果及參數見表3。亞高山草甸和云杉林土壤有機碳含量的各向同性半方差理論模型為球狀模型。同一植被類型不同海拔土壤有機碳半方差函數的基臺值相比較，亞高山草甸樣地 B(2542.3m，C0+C=0.107)＞樣地 A(2756.3m，C0+C=0.046);云杉林樣地 D(2387.2m，C0+C=0.102)＞樣地C(2656.8m，C0+C=0.089)，總體上表現為較低海拔的樣地土壤有機碳含量的基臺值較高，進一步論證了上述變異系數所反映的同一植被類型下較低海拔土壤有機碳含量的異質性較高的現象。

亞高山草甸樣地A土壤有機碳的空間結構比(C/C0+C)為0.524，表現為中等強度的空間自相關變異特征。樣地B及云杉純林樣地C和樣地D土壤有機碳含量表現為強烈的空間自相關性。亞高山草甸樣地A和樣地B空間自相關的范圍為61.0 m。云杉純林樣地C和樣地D表現為小尺度的空間自相關變異(變程分別為 6.87，6.55 m)。

表3 土壤有機碳含量變異函數理論模型參數Table3 Parameters of semivariogram for SOC

用分維數D可對不同變量之間的空間自相關強度進行比較，本研究結果表明，土壤有機碳含量空間變異分維數值大小依次為樣地A＞樣地D＞樣地C＞樣地B。進一步表明樣地A空間變異中隨機因素引起的異質性的比重大，而其他樣地格局變異的空間依賴性強。

3.2 土壤全氮含量的空間異質性

3.2.1 土壤全氮含量的描述性統計

對不同海拔高度的亞高山草甸和云杉林土壤表層(0—10 cm)全氮含量的描述統計結果表明(表4)，草甸土壤全氮含量高于云杉純林;同一植被類型中，高海拔的樣地高于低海拔樣地。樣地A(海拔2756.3 m)土壤全氮含量均值為4.85 g/kg，全氮含量的波動范圍為2.89—10.10 g/kg，最大值是最小值3.49倍;土壤全氮含量的變異系數為24.33%。樣地B(海拔2542.3 m)土壤全氮含量均值為3.76 g/kg，全氮含量的波動范圍為2.48—5.09 g/kg，最大值是最小值2.05倍，土壤全氮含量的變異表現為低海拔(Cv=13.83%，樣地B)小于高海拔。樣地C(海拔2656.8 m)云杉純林土壤全氮量的均值為3.01 g/kg，全氮含量的變化范圍1.96—4.77 g/kg，最大值為最小值的2.43倍;變異系數為33.22%。樣地D(海拔2387.2 m)云杉純林土壤全氮量的均值為2.90 g/kg，全氮含量的變化范圍2.09—4.44 g/kg。云杉純林土壤全氮在不同海拔的變異與亞高山草甸相似，即較低海拔土壤全氮含量的變異(Cv=17.94%)小于較高海拔。分析表明森林土壤全氮含量的變異大于草甸土壤。

表4 土壤全氮含量的描述性統計結果Table 4 Statistics of TN in the research area

3.2.2 土壤全氮含量的地統計學分析

小尺度下所研究的4塊樣地土壤全氮含量的空間變異均表現為球狀模型的變化趨勢(表5)。同一植被類型不同海拔土壤有機碳半方差函數的基臺值相比較，亞高山草甸樣地A(2756.3m，C0+C=6.02)和樣地B(2542.3m，C0+C=1.041)遠大于云杉林樣地C和D，表明亞高山草甸土壤全氮含量的異質性遠遠高于云杉林。而高海拔處的樣地A土壤全氮含量的空間異質性也明顯高于低海拔處的樣地B。

所研究4個樣地的空間結構比(C/C0+C)值均大于75%，說明土壤全氮含量在4個樣地種均表現出強的空間自相關性，其空間變異主要由結構性因素造成的。亞高山草甸植被的空間自相關性明顯大于寒溫性針林樣地。亞高山草甸樣地A和樣地B空間自相關的范圍分別為47.65 m和61.0 m。云杉林樣地C和樣地D表現為小尺度的空間變異(變程分別為7.87，8.67 m)。D值大小依次為樣地C＞樣地D＞樣地B＞樣地A。亞高山草甸樣地A土壤全氮含量格局變異的空間依賴性較強。

表5 土壤全氮含量變異函數理論模型參數Table 5 Parameters of semivariogram for TN

4 討論

不同海拔高度處兩個亞高山草甸樣地(a:2756.6 m;B:2542.3 m)和兩個云杉林樣地(C:2656.8 m;D:2387.2 m)土壤有機碳和全氮含量的空間變異表現出很大不同。單因素方差分析結果表明(表6)，樣地A有機碳和全氮含量顯著高于樣地B(P＜0.001);樣地C和樣地D土壤全氮含量差異不顯著，而有機碳含量差異達極顯著水平(P＜0.001)。大量研究表明，海拔作為環境因子的綜合體現，通過對植被類型和植被生產力的制約直接影響輸入土壤的有機物質量，通過土壤溫度和水分等條件影響微生物對有機質的分解和轉化［10-11］。本研究中，樣地A土壤含水量顯著高于樣地B，樣地C土壤含水量顯著高于樣地D(表6);不考慮微地形對小氣候的影響，200—300 m的海拔落差會造成約1—2℃的氣溫差。因此，水熱要素的差異是不同海拔高度土壤有機碳和全氮含量空間異質性產生的重要原因。

比較小尺度上亞高山草甸樣地和云杉林樣地的空間異質性(表3，表5)，可以發現同一植被類型下較低海拔土壤有機碳含量的異質性較高，其中隨機性因素對樣地A有機碳含量的空間變異影響較大。蘆芽山是山西省重要的夏季牧場，樣地A就位于林線以上亞高山草甸集中分布區(樣地B則位于林緣空地)，牲畜的啃食、踐踏及排泄等行為直接干擾草甸土壤環境，這成為樣地A土壤有機碳含量空間異質性降低及隨機性變異比例增加的重要原因。對于云杉林樣地，通過比較樣地C和D的立木斷面積分布圖(圖1)不難看出，與樣地D相比，樣地C中林分密度大，立木空間分布較均一，較為一致的林下微環境可能是樣地C土壤有機碳含量空間異質性較低的原因。植物群落的組成和群落中植物種群分布格局的改變制約著土壤組成的異質化過程，同時決定著土壤養分循環［18-19］。

有機碳含量空間異質性相反，樣地A的全氮含量表現為高異質性空間分布，且空間自相關性強。在生態系統的物質循環中，碳氮循環通過生產和分解緊密聯系在一起。考察4個樣地有機碳和全氮的相關性(圖3)可知，樣地B、C、D均呈現極顯著的正相關性，而樣地A相關性不顯著。進一步分析樣地A土壤含氮量數據，119個樣點中有8個高含氮量的(＞8.0)異常值，而平均值為4.85;如果去除這8個樣點數據，土壤有機碳和全氮含量相關性達極顯著水平。這與亞高山草甸和云杉林土壤有機碳含量和全氮含量極顯著正相關的研究結論相一致［20］。8個高含氮量樣點的坐標為(3，3)、(3，6)、3，12)、(3，18)、(3，24)、(3，27)、(6，3)、(6，6)，由空間取樣設計(圖 2)可知，這些樣點在空間上呈連續帶狀分布，暗示著樣地A存在一個氮源在地形和降雨的共同作用下遷移形成一條富氮帶。

圖3 土壤有機碳和全氮含量相關性Fig.3 Correlations between SOC and total nitrogen

不同海拔高度，相同植被類型下土壤有機碳和全氮含量的小尺度空間異質性具有一定相似性。變異函數均呈球狀模型(表3，表5)，空間自相關變異的尺度大小相似。亞高山草甸土壤有機碳和全氮含量表現為較大尺度的空間自相關，而云杉林則表現為較小尺度的空間自相關。土壤屬性的空間分布是潛在的局地異質性的總和，它們受生物學和地質學等過程影響，使得區域化變量在空間分布上存在差異性，因而產生異質的土壤環境［21］。研究結果反映出相同植被類型下，影響土壤有機質和全氮的生態過程在相同的尺度上起作用;植被類型發生變化，則生態過程的尺度依賴性將發生顯著改變，而人為干擾如放牧將顯著改變碳氮循環的生態過程，表現為空間變異的增大和空間自相關性的下降。

5 結論

(1)亞高山草甸樣地A(海拔2756.3 m)和樣地B(海拔2542.3 m)土壤有機碳含量均值分別為49.84 g/kg和38.33 g/kg);云杉林樣地C(海拔2656.8 m)和樣地D(海拔2387.2 m)云杉純林土壤有機碳含量分別為47.06 g/kg和40.67 g/kg。有機碳空間異質性總體上表現為，相同植被類型下較高海拔樣地有機碳含量高，而較低海拔的樣地土壤有機碳含量的異質性較高。亞高山草甸樣地A和樣地B空間自相關的范圍為61.0 m。云杉純林樣地C和樣地D表現為小尺度的空間自相關變異(變程分別為6.87，6.55 m)。

(2)亞高山草甸樣地A和樣地B土壤全氮含量平均值為4.85 g/kg和3.76 g/kg，云杉樣地C和樣地D分別為3.01 g/kg和2.90 g/kg。高山草甸土壤全氮含量的異質性遠遠高于云杉林。土壤全氮含量在4個樣地中均表現出強的空間自相關性，其空間變異主要由結構性因素造成。亞高山草甸樣地和云杉林樣地全氮含量空間變異的尺度與有機碳含量空間變異表現相似，分別為47.65、61.0 m和7.87、8.67 m。

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