浙江緊水灘水庫浮游植物群落結構季節(jié)變化特征

張 華，胡鴻鈞，晁愛敏，謝慰法，岑競儀，呂頌輝，*

(1.暨南大學赤潮與海洋生物學研究中心，廣州 510632;2.中國科學院武漢植物園，武漢 430074;3.浙江省環(huán)境監(jiān)測中心，杭州 310015;4.麗水市環(huán)境監(jiān)測中心，麗水 323000)

浮游植物是水生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)者，是水生態(tài)系統(tǒng)食物鏈中最基礎最重要的一個環(huán)節(jié)，其種類和數(shù)量的變化直接或間接地影響著其他水生生物的分布和密度，甚至會影響整個生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定［1］。浮游植物對水體條件變化的響應靈敏，是水質監(jiān)測的重要生物類群，其種類組成、數(shù)量分布及豐度的季節(jié)變化是其群落結構動態(tài)的重要特征，也是判斷水體富營養(yǎng)化的關鍵指標之一［2］。不同營養(yǎng)型水體，浮游植物群落結構具有不同特點［3－5］。貧營養(yǎng)型水體中浮游植物生長主要受營養(yǎng)鹽限制［6］，中營養(yǎng)型水體是一種過渡類型，相對而言，浮游植物群落結構要復雜得多［7］。浮游植物的組成和數(shù)量通常具有明顯的季節(jié)變化，這種變化主要是由季節(jié)性的外在因素所決定，如水溫和水體的滯留時間會導致水體中營養(yǎng)鹽負荷等的變化，從而影響浮游植物的種類組成和數(shù)量［8］。

水庫是一類特殊水體，由于地域差異，其浮游植物群落結構變化和水體營養(yǎng)狀態(tài)存在明顯不同［9－11］，同時受人類活動影響，我國一些重要水庫富營養(yǎng)化加快［12］，關于水庫生態(tài)學、水質管理等研究越來越受重視［13］。目前對緊水灘水庫流域的研究集中在降水、氣候、養(yǎng)殖等方面［14－16］，關于緊水灘水庫浮游植物群落結構和季節(jié)變化的研究還未見報道，本文旨在研究緊水灘水庫浮游植物群落結構和季節(jié)變化的生態(tài)學特征，并對水庫水質進行評價，為富營養(yǎng)化防治提供基礎資料和科學依據(jù)，對保護其水資源具有重要的現(xiàn)實意義。

1 材料與方法

1.1 采樣地點及頻率

緊水灘水庫是浙江省第二大水系甌江上游龍泉溪段的梯級水電站水庫，位于浙江西南山區(qū)的麗水市云和縣境內，地理位置在東經(jīng) 118°41'—120°26'和北緯 27°25'—28°57'之間，水庫全長 60 km，集水面積 2762 km2。緊水灘水庫流域地處亞熱帶季風氣候區(qū)，年平均氣溫11.5—18.3℃，年均降水量1400—2275 mm。降水主要集中在春、夏兩季5月至7月上旬的梅汛期，及7—9月的臺風干旱期(受臺風影響)［15］。

根據(jù)干流及支流的走向，從上游至大壩處共設6個采樣點:道太碼頭(S1)、安仁口(S2)、安仁(S3)、龍云交界(S4)、赤石(S5)和壩前(S6)(圖1)。其中，S1在6個站點中水位最低，S1和S3靠近生活區(qū)，S4位于干流和支流交匯附近，S6位于水庫電站大壩處，水位較高。本次研究于2010年1、3、5、7、9、11月進行6次樣品采集。

1.2 樣品采集與分析

圖1 緊水灘水庫采樣站位分布圖Fig.1 Sampling sites in Jinshuitan Reservoir

按常規(guī)浮游生物調查方法［18］進行樣品采集與觀察，定量樣品用5 L采水器在水下0.5 m處采集水樣1 L，定性樣品用25號浮游生物網(wǎng)在不同方向和深度拖取，定量、定性樣品現(xiàn)場加魯格氏固定液至濃度為1%，經(jīng)48 h靜置沉淀后濃縮至50 mL。用0.1 mL浮游植物計數(shù)框在光學顯微鏡Olympus BX－51下進行浮游藻類定量計數(shù)，根據(jù)相關文獻［19－33］對所有定性、定量樣品進行種類鑒定，樣品經(jīng)酸處理制片作硅藻鑒定觀察。

1.3 環(huán)境因子的測定方法［34］

總氮采用過硫酸鉀氧化紫外分光光度法;總磷采用鉬銻抗分光光度法;葉綠素a采用分光光度法。

1.4 多樣性分析方法

浮游植物分析計算公式［35］如下:

式中，Pi=Ni/N，為第i種個體數(shù)量在總個體數(shù)量中的比例;Ni為第i種在樣品中的個體數(shù)量;N為樣品中所有種個體總數(shù);S為總種類數(shù)。

1.5 統(tǒng)計分析及作圖方法

采用SPSS 17.0中的Pearson相關性分析;采用Origin 8.0軟件作圖。

1.6 水質評價方法

采用綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)法［36］TSI(∑)，其公式為:，式中TSI(∑ )為綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù);Wj為第j種參數(shù)的營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)的相關權重;TSI(j)為第j種參數(shù)的營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù);m為評價參數(shù)的個數(shù)。

2 結果與分析

2.1 浮游植物種類組成

在6次采樣監(jiān)測中，共鑒定出浮游植物284種，隸屬于7門105屬。各門種數(shù)及其所占比例見表1，種類名錄見表2。緊水灘水庫浮游植物主要是綠藻、硅藻和藍藻，同時還有少量甲藻、金藻、隱藻和裸藻。綠藻門角星鼓藻屬(Staurastrum)種類最多，共17種，其次是柵藻屬(Scenedesmus)16種，硅藻門最多的是舟形藻屬(Navicula)11種。

表1 緊水灘水庫浮游植物種類組成Table 1 Phytoplakton composition in Jinshuitan Reservoir

表2 緊水灘浮游植物名錄Table 2 Phytoplakton species in Jinshuitan Reservoir

續(xù)表

續(xù)表

續(xù)表

2.2 浮游植物群落結構特征

調查期間浮游植物種類數(shù)量存在季節(jié)性差異(P=0＜0.01，F(xiàn)=19.39＞F0.05=2.26)，不同站點在同一季節(jié)的群落結構具相似性，主要由綠藻、硅藻和藍藻組成，綠藻占比例較高(圖2)，1月和3月各站點綠藻都達20%左右，1月S6綠藻高達50%。除5月和7月個別站點外，5、7、9、11月其它站點綠藻比例在50%—70%。春季藍藻較硅藻多，1、3月大部分站點藍藻占比例在25%左右，在1月S2和3月S4、S5藍藻比例達40%以上。秋、冬季硅藻較藍藻多，除個別站點，7、9、11月硅藻比例都在20%—30%。出現(xiàn)少量甲藻、金藻、隱藻和裸藻，5、7月未發(fā)現(xiàn)金藻，其它季節(jié)金藻比例非常低，裸藻僅出現(xiàn)在極少站點。

2.3 浮游植物種類數(shù)季節(jié)變化

緊水灘水庫浮游植物種類數(shù)隨時間變化較大，差異明顯，具有一定的季節(jié)特征(圖3)。1、3和5月種類數(shù)較少，3月最低，總共62種，5月上升為83種，7月形成小高峰，7月為全年種類最多，共121種，其次是9月，共120種，11月種類減少，共117種。

2.4 浮游植物細胞豐度的變化

緊水灘水庫浮游植物細胞豐度在調查期間季節(jié)變化明顯，細胞豐度高峰區(qū)在春季，秋、冬季節(jié)較低，見表3。浮游植物細胞豐度在調查周年內變化范圍是1.04×105—3.70×106個/L，全年細胞豐度平均值為9.62×105個/L。全年出現(xiàn)兩個細胞豐度高峰，最高值出現(xiàn)在1月，細胞豐度為3.70×106個/L，平均為2.09×106個/L，其次是11月，細胞豐度平均為1.43×106個/L。細胞豐度低值出現(xiàn)在9月，平均為2.67×105個/L。從站點來看，最高值出現(xiàn)在S1，細胞豐度平均為1.36 ×106個/L，其次是S3，細胞豐度平均為1.31 ×106個/L，最低值出現(xiàn)在S6，細胞豐度平均為5.16 ×105個/L，上游浮游植物細胞平均豐度明顯大于下游的，即:S1＞S3＞S4＞S5＞S2＞S6。

表3 緊水灘水庫浮游植物細胞豐度季節(jié)變化/(×104個/L)Table 3 Seasonal changes of Phytoplankton cell abundance Jinshuitan Reservoir

圖2 浮游植物群落結構組成Fig.2 Phytoplankton community composition in Jinshuitan Reservoir

2.5 浮游植物優(yōu)勢種的組成特征

緊水灘水庫浮游植物優(yōu)勢種類在各調查期間變化較大，優(yōu)勢種細胞豐度及其在總細胞豐度中所占比例差異較大(表4)。綠藻、硅藻和藍藻是主要組成種類，優(yōu)勢種也主要由這三類組成，從細胞豐度及其所占比例來看，硅藻和部分藍藻比綠藻具更大的優(yōu)勢。顆粒直鏈藻極狹變種為1、3月優(yōu)勢種，其1月的細胞豐度達71.08×104個/L，是調查期間細胞豐度最高的種類，所占比例也達到33.99%，在3月的細胞豐度達10.02×104個/L，所占比例為8.54%。顆粒直鏈藻彎曲變種為1、11月優(yōu)勢種，細胞豐度分別達49.45×104個/L和18.29×104個/L，所占比例分別為23.65%和12.75%。值得注意的是，3月出現(xiàn)的螺旋長孢藻細胞豐度達到54.27×104個/L，占該月細胞總數(shù)的46.28%。布紋微囊藻在3月細胞數(shù)量所占比例達到19.83%，但其只在1、3、5月出現(xiàn)。其它藍藻如密胞歐氏藻和微小隱桿藻雖是3、5月的優(yōu)勢種，但細胞豐度都較低，所占比例也只有7%左右。優(yōu)勢種中綠藻雖種類多，但細胞豐度和所占比例都很低。

2.6 浮游植物群落結構多樣性

調查期間多樣性指數(shù) H'變化范圍為1.76—4.64，平均值3.09，豐富度指數(shù) D 變化范圍為0.48—2.80，平均值為 1.62，均勻度指數(shù) J變化范圍為 0.51—1.26，平均值為0.91，見表5。多樣性指數(shù)H'、豐富度指數(shù)D、均勻度指數(shù)J最高值分別出現(xiàn)在7、11、5月，多樣性指數(shù)H'、豐富度指數(shù)D最低值都出現(xiàn)在3月，均勻度指數(shù)J最低值出現(xiàn)在11月。從平均值來看，該水庫整體多樣性指數(shù)H'為:7月＞9月＞11月＞5月＞1月＞3月;豐富度指數(shù)D為:11月＞7月＞9月＞＞1月＞5月＞3月;均勻度指數(shù)J為:7月＞9月＞5月＞3月＞1月＞11月，整體多樣性夏、秋季節(jié)要高于冬、春季節(jié)。各站點多樣性指數(shù)H'和均勻度指數(shù)J變化趨勢相似，1、3月較低，5月開始上升，7、9月達到高峰，11月下降。豐富度指數(shù)D變化也類似，7、9、11月要明顯高于1、3、5月的，11月達到最高。

圖3 緊水灘浮游植物種數(shù)季節(jié)變化Fig.3 Seasonal changes of species numbers of different sites

表4 緊水灘水庫浮游植物優(yōu)勢種細胞豐度及其所占比例Table 4 Composition of dominant species and their cell abundance and percentage of phytoplankton in Jinshuitan Reservoir in each study season

表5 緊水灘水庫浮游植物多樣性季節(jié)變化Table 5 Seasonal changes of phytoplankton Diversity in Jinshuitan Reservoir

2.7 浮游植物與環(huán)境因子之間的關系

環(huán)境因子見表6。Pearson相關性分析表明緊水灘水庫浮游植物細胞豐度與總磷、葉綠素呈顯著正相關(r=0.292、0.143 ，P ＜ 0.01)，與水溫、總氮、透明度呈顯著負相關(r= －0.605、－0.384、－0.18，P ＜ 0.01);浮游植物的種數(shù)與水溫、總氮、總磷呈顯著負相關(r= －0.187、－0.3、－0.466，P＜ 0.01)。結果表明水溫和營養(yǎng)鹽是緊水灘水庫浮游植物群落結構變化的主要影響因子。

表6 緊水灘水庫環(huán)境因子Table 6 Environmental factors in Jinshuitan Reservoir

2.8 緊水灘水庫水質評價

按常用的TSI綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)劃分標準，并結合湖泊營養(yǎng)類型評價的藻類生物學指標，評價緊水灘水庫水質，結果見表7。

TSI(∑)＜30為貧營養(yǎng)，30≤TSI(∑)≤50為中營養(yǎng)，TSI(∑)＞50為富營養(yǎng)。評價結果表明，緊水灘水庫水質為中營養(yǎng)到中－富營養(yǎng)水平。

3 討論

3.1 浮游植物群落結構

緊水灘水庫浮游植物群落結構季節(jié)變化明顯，主要由綠藻、藍藻和硅藻組成，但春季藍藻較硅藻多，秋、冬季硅藻較藍藻多，S1、S4及S6藻類的多樣性相對較高。緊水灘浮游植物種類組成與撫仙湖的相似［37］，撫仙湖浮游植物種類數(shù)綠藻＞藍藻＞硅藻，但與中營養(yǎng)型的鶴地水庫不同，鶴地水庫浮游植物主要有藍藻和硅藻，其藍藻生物量與水溫的相關性極顯著，水溫通過影響藍藻生物量的季節(jié)變化而影響鶴地水庫浮游植物生物量的季節(jié)變化［7］，在適宜于藍藻生長的環(huán)境中，藍藻在數(shù)量上以絕對的優(yōu)勢超過綠藻，成為水體中明顯的優(yōu)勢類群。緊水灘水庫部分站點或季節(jié)藍藻細胞豐度非常高，如螺旋長孢藻達到5.78×105個/L，此時藍藻對生物量的貢獻大于綠藻和硅藻。緊水灘水庫浮游植物細胞豐度整體上上游大于下游，但上游S2細胞豐度較低，這與鶴地水庫的情況相似［7］。

枯水期水溫低、光照弱，水體不分層，小環(huán)藻，顆粒直鏈藻，模糊直鏈藻，根管藻在豐度和生物量上均占優(yōu)勢。這些硅藻比重較大，在水流紊亂的環(huán)境易成為優(yōu)勢種，且具有很強的捕獲光能力，對外界光照強度的改變能迅速反應，有很強的光合作用能力［38］。緊水灘水庫11月、1月的優(yōu)勢種類主要是直鏈藻屬，11月溫度在21℃左右，且N/P較接近16，適宜硅藻生長。一般認為，綠藻為中營養(yǎng)型水體優(yōu)勢種，藍藻為富營養(yǎng)型水體優(yōu)勢種［39］，緊水灘水庫3、7、9月優(yōu)勢種主要是綠藻和藍藻，這些種類也指示了該水庫中營養(yǎng)、中－富營養(yǎng)的水質特點。

3.2 浮游植物群落結構變化的影響因子

水溫是浮游植物的分布結構重要的影響因子，有些藍藻和綠藻則僅在夏天水溫較高時出現(xiàn)［40］，Cairns研究發(fā)現(xiàn)20℃左右時硅藻為主，30℃綠藻為主，40℃藍藻為主［41］。調查期間緊水灘水庫7月和9月水溫最高，平均為27.5℃和30.9℃，7月和9月種類數(shù)最多且主要種類為綠藻、藍藻。水溫超過藻類生長的最適溫度會引起藻類迅速死亡［42］，7月和9月藻類細胞豐度卻較低，可能水溫已經(jīng)超過大多數(shù)藻類生長的最適溫度。輕度干擾易導致多樣性高峰［43］，7月、9月溫度的提高可能是對藻類輕度干擾，導致其均勻度高，優(yōu)勢度低，多樣性高。

水體中營養(yǎng)鹽特別是N、P是藻類生長最主要的元素［44］，約以16∶1的原子數(shù)比被吸收［45］，N/P比值變化會影響浮游植物群落結構的改變，N/P比失衡對硅藻的影響特別明顯［46］。緊水灘水庫5月、7月、9月、11月N/P比均值分別為13、25、43和18.7，高N/P比說明水體已高度磷限制，7、9、11月藻類組成及數(shù)量變化受N/P比影響較大。水體中N、P轉化方式和效率不同，P轉化比N要慢，P還與內源性釋放有關，短期內不會有大的變化，但緊水灘水庫N、P變化受降水影響，庫區(qū)降雨主要在5—7月，調查期間5月降水較多，水體中N、P都較高，特別是P，大量泥沙隨降水入庫，水體透明度非常低，藻類生長慢，細胞豐度和種類都較低。

3.3 緊水灘水庫的水質評價

TSI(Σ)及優(yōu)勢種、多樣性指標顯示調查期間緊水灘水庫水質為中營養(yǎng)到中－富營養(yǎng)，這可能與上游入庫水體營養(yǎng)狀況、采樣點附近居民生活污水排放、庫區(qū)周圍植被破壞有關。歷史數(shù)據(jù)顯示2003年緊水灘水域水質狀況較好，列入地表水GB3838—2002標準的所測項目都達到Ⅱ類水標準，其中硝酸鹽、亞硝酸鹽達Ⅰ類水標準，因此對其水質繼續(xù)監(jiān)測和防治進一步污染是必要的。

致謝:感謝浙江省環(huán)境監(jiān)測中心、麗水市環(huán)境監(jiān)測站協(xié)助本研究的采樣工作及提供理化監(jiān)測數(shù)據(jù)。

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