蒙古櫟地理分布的主導氣候因子及其閾值

殷曉潔，周廣勝2，，* ，隋興華，何奇瑾，李榮平

(1.中國科學院植物研究所植被與環境變化國家重點實驗室，北京 100093;2.中國氣象科學研究院，北京 100081;3.南京信息工程大學大氣物理學院，南京 210044;4.中國氣象局沈陽大氣環境研究所，沈陽 110016)

人類活動引起的大氣溫室氣體增加導致的氣候變暖，將影響到降水、輻射、潛在蒸散等其他氣候變量發生變化，進而影響生態系統，特別是物種分布及植被帶的遷移［1］。

蒙古櫟(Quercus mongolica)，又稱柞木、柞樹，是東亞—東西伯利亞分布種，在我國主要分布于東北地區和華北地區，是我國溫帶地區落葉闊葉林及針闊混交林的主要樹種［2-5］。研究表明，氣候是區域尺度上決定物種分布的主要因子［1］，未來氣候變化將使蒙古櫟地理分布范圍擴大，成為我國大興安嶺和小興安嶺最主要樹種［6］。但是，目前關于影響蒙古櫟地理分布的主導氣候因子及其閾值的研究還較少，制約著蒙古櫟對氣候變化響應的理解，也影響著蒙古櫟林的科學經營管理。

通常，采用物種分布模型進行物種的地理分布及其對氣候變化響應的模擬研究。物種分布模型(species distribution models)主要是基于物種的已知分布及其環境變量，探索物種的生態位和潛在分布。目前，物種分布模型已經廣泛用于物種潛在分布區的預測，包括生態位模型(BIOCLIM、BLOMAPPER、DIVA、DOMAIN)、動態模擬模型(CLIMEX)、廣義相加模型GAM、廣義線性模型GLM、基于檢驗假設的分布預測模型GARP(the genetic algorithm for rule-set prediction)以及最大熵模型(Maxent)等［7-11］，不同模型的側重點不同［12-20］。其中，最大熵模型被許多研究證明是對物種分布具較好預測能力的模型［7-8，21-33］。

本研究試圖以蒙古櫟為研究對象，基于氣候相似性原理，利用Maxent模型篩選影響蒙古櫟地理分布的主導氣候因子，給出其分布范圍及各主導影響因子的閾值，并進行其氣候適應性劃分，以為蒙古櫟林的經營管理及應對氣候變化提供依據。

1 資料與方法

1.1 蒙古櫟地理分布資料

蒙古櫟地理分布資料通過3個途徑獲取:(1)《中華人民共和國植被分布圖(1∶1000000)》的蒙古櫟分布資料;(2)中國科學院植物研究所標本館提供的標本數字資料;(3)各地植物志的蒙古櫟分布資料，包括《北京植物志》、《河北植物志》、《山東植物志》、《河南植物志》、《嶗山植物志》、《黃土高原植物志》、《黑龍江植物志》、《遼寧植物志》、《內蒙古植物志》等。提取《中華人民共和國植被分布圖(1∶1000000)》中蒙古櫟各分布區的幾何中心點坐標，結合標本館標本數字資料和植物志的蒙古櫟各分布區幾何中心點坐標，共同構成我國蒙古櫟地理分布數據集。利用3個途徑獲取蒙古櫟地理分布資料時，如有重疊，按《中華人民共和國植被分布圖(1∶1000000)》、標本館標本數字資料和各地植物志的順序選取。

1.2 氣象資料

氣象數據來自中國氣象局國家氣象信息中心的國家基本氣象觀測臺站(756個)，包括1971—2000年的日均溫度和日降水量等。采用空間卷積原理和截斷高斯濾波算子方法，結合各氣象站地理信息差值得到中國10 km×10 km空間分辨率的日均氣溫和日降水量數據［34-35］。

1.3 影響蒙古櫟地理分布的潛在氣候因子選取

Woodward指出，影響植物地理分布的主要因子有三類:(1)植物的耐寒性;(2)完成生活史所需的生長季長度和熱量供應;(3)用于植物冠層形成和維持的水分供應［36］。據此，本研究選取一月均溫(Tc)作為最冷月溫度，反映植物的耐寒性;用7月均溫(Tm)作為最暖月溫度，與大于5℃積溫(GDD5)共同反映熱量需求;采用年均降水量(P)和濕潤指數(MI，年降水量和年潛在蒸散量的比值=P/PET)表示水分需求。同時，選取氣溫年較差(DTY)反映氣溫變幅。年潛在蒸散(PET)采用Thornthwaite方法計算［37-39］。

1.4 研究方法

Maxent模型以最大熵理論為基礎，根據不完全信息，從符合條件的分布中選擇熵最大的分布作為最優分布，建立預測模型，進而預測物種的地理分布［7，21］。模型基于貝葉斯定理，利用Gibbs分布族將特征集進行加權并作為參數，進行一系列運算，得到物種分布的最大熵聯合分布估計而建立［7］。Maxent模型被證明對物種分布有非常好的預測能力并具有很多優點［7，8，21-24］，如簡單而清晰的數學基礎，易于從生態學上進行解釋;連續型和分類型的環境變量都可以使用;只需要模擬物種的當前存在數據等。

本研究選取Maxent模型進行蒙古櫟氣候適應性研究。首先，確定特征空間，即物種已知分布區域;其次，尋找限制物種分布的約束條件(潛在氣候因子)，構筑約束集合;第三，利用Maxent模型構建蒙古櫟地理分布與氣候關系模型［7］，并檢驗模型的適用性;第四，基于各潛在氣候因子對蒙古櫟地理分布的貢獻，篩選影響我國蒙古櫟地理分布的主導氣候因子，重新構建基于Maxent模型的蒙古櫟地理分布與氣候關系模型;第五，基于我國蒙古櫟地理分布給出影響我國蒙古櫟地理分布主導氣候因子的閾值。

其中，采取常用的ROC曲線(受試者工作特征曲線)下的面積即AUC值［40-41］作為模型預測準確性的衡量指標(表1)，以檢驗模型的適用性。通過模型Jackknife模塊分析各潛在氣候因子對蒙古櫟分布模擬的得分情況。基于ArcGIS地理信息系統，得到Maxent模型模擬的蒙古櫟地理分布。

表1 AUC值及其與模型準確性的關系［41］Table 1 Relationship between AUC and the accuracy of the model

2 結果分析

2.1 模型適用性分析

為驗證基于最大熵模型構建的蒙古櫟地理分布與氣候關系模型對我國蒙古櫟地理分布研究的適用性，首先需要基于訓練子集(對整個數據隨機取樣取得總數據集的75%作為訓練子集)來訓練模型，獲取模型的相關參數，構建針對我國蒙古櫟地理分布的最大熵模型;然后，將沒有參與模型構建的所有數據用作評估子集(即余下數據的25%)，用來驗證模型。模型運行需要兩組數據，一是目標物種的地理分布數據，即構建的我國蒙古櫟地理分布數據集;二是全國范圍的氣候變量，即基于已有研究成果從全國層次及年尺度篩選出的6個潛在氣候因子。

采用AUC值作為模型預測準確性的衡量指標。結果表明，基于潛在氣候因子與最大熵模型構建的我國蒙古櫟地理分布與氣候關系模型的AUC值達0.932，表明所構建模型的預測準確性達到“極準確”的水平，可以用于我國蒙古櫟地理分布與氣候的關系研究。

2.2 影響我國蒙古櫟地理分布的主導氣候因子分析

選取的潛在氣候因子主要來源于已有的研究成果，而沒有從全國層次上定量評價這些因子對蒙古櫟地理分布的影響程度，這將影響其最大熵模型構建變量的準確選擇，進而影響到我國蒙古櫟地理分布模擬的準確性。為此，需要定量評價這些潛在氣候因子對我國蒙古櫟地理分布的影響程度，篩選主導氣候因子。

圖1是基于最大熵模型的Jackknife模塊給出的各潛在氣候因子對我國蒙古櫟地理分布影響的得分情況，以此反映各因子的貢獻。其中，圖中橫軸表示因子得分值，縱軸表示各因子，深藍色棒、淺藍色棒和底部的紅色棒分別表示該因子得分、除該因子外其它指標得分之和及所有指標的得分和。各潛在氣候因子對我國蒙古櫟地理分布影響的貢獻排序為:年均降水量(P)＞氣溫年較差(DTY)＞大于5℃有效積溫(GDD5)＞最暖月溫度(Tw)＞濕潤指數(MI)＞最冷月溫度(Tc)。

結果表明，最冷月溫度和濕潤指數對我國蒙古櫟地理分布的貢獻較低，與蒙古櫟具有較強的耐寒性和耐旱性相一致［5，42］，可以不作為主導氣候因子。根據各潛在氣候因子對我國蒙古櫟地理分布影響的貢獻情況結合蒙古櫟生理生態特性［5，42-43］，確定影響我國蒙古櫟地理分布的主導氣候因子為:年均降水量、氣溫年較差、大于5℃積溫和最暖月溫度，這4個因子的百分貢獻率累積值達92%。

圖1 各氣候因子Jackknife檢驗得分Fig.1 Jackknife test gain of each climate factor

2.3 影響我國蒙古櫟地理分布的主導氣候因子閾值分析

基于最大熵模型以及選定的影響我國蒙古櫟地理分布的4個主導氣候因子，可以給出蒙古櫟在預測地區的存在概率P，取值范圍為0—1。由統計學原理可知，當植物在某一地區的存在概率P＜0.05時，其出現的概率很小，即小概率事件，在此定義該植物在該地區不能存在。為分析影響我國蒙古櫟地理分布的主導氣候因子閾值，首先需要弄清所建模型對我國蒙古櫟地理分布模擬的準確性。為此，采用最大熵模型確定的影響我國蒙古櫟地理分布的4個主導氣候因子:年均降水量、氣溫年較差、大于5℃積溫和最暖月溫度，以模型給出的蒙古櫟存在概率0.05為界，給出蒙古櫟在我國的地理分布(圖2)，并與蒙古櫟實際地理分布進行比較。

結果表明，蒙古櫟在黑龍江、吉林、遼寧、內蒙古東部、北京、天津、河北中北部、山東中部、山西大部分地區和陜西東北部均可分布。該區域覆蓋了蒙古櫟實際地理分布的1013個分布點中的1002個，覆蓋率大于98%，表明模擬的我國蒙古櫟地理分布與實際分布非常符合。

圖2 Maxent模型模擬的蒙古櫟分布Fig.2 Distribution of Q.mongolica simulated by Maxent model

采用最大熵模型確定的影響我國蒙古櫟地理分布的4個主導氣候因子:年均降水量、氣溫年較差、大于5℃積溫和最暖月溫度，結合我國蒙古櫟地理分布，從蒙古櫟地理分布概率與主導氣候因子的關系可以給出各主導氣候因子的閾值(模型的訓練重復數設為10次)。由圖3可見，較粗的藍線表示多次重復得到的閾值，紅線表示多次重復閾值的均值，從而得到影響我國蒙古櫟地理分布主導氣候因子的閾值為:年均降水量為330—910 mm、氣溫年較差大于29℃、大于5℃有效積溫為1200—3500℃·d、最暖月均溫為17—26℃。氣溫年較差要求大于29℃表明，蒙古櫟林適合生長在高緯度或高海拔地區;最暖月溫度要求17—26℃表明蒙古櫟適合生長在夏季溫度偏低地區;年均降水量和大于5℃積溫限定了東北地區、華北地區、西北部分地區以及山東省和湖北省為符合蒙古櫟林分布的水分和熱量條件區。

圖3 影響我國蒙古櫟地理分布的主導氣候因子與蒙古櫟分布概率的關系Fig.3 Relationship of each dominant climatic factor and the distribution probability of Q.mongolica

3 結論

基于我國蒙古櫟地理分布信息，結合1971—2000年我國10 km×10 km空間分辨率的氣候資料及影響我國蒙古櫟地理分布的潛在氣候因子，從氣候的相似性出發，驗證了利用最大熵模型(Maxent)構建的蒙古櫟地理分布與氣候關系模型的適用性。結果表明，基于潛在氣候因子與最大熵模型構建的我國蒙古櫟地理分布與氣候關系模型的AUC值達0.932，表明所構建模型的預測準確性達到“極準確”的水平，可以用于我國蒙古櫟地理分布與氣候關系研究。

根據各潛在氣候因子對蒙古櫟潛在地理分布的貢獻，篩選出了影響蒙古櫟分布的主導氣候因子，即年均降水量、氣溫年較差、最暖月溫度和大于5℃積溫。利用我國蒙古櫟地理分布概率與主導氣候因子的關系給出了各主導氣候因子的閾值，即:年均降水量為330—910 mm、氣溫年較差大于29℃、大于5℃有效積溫為1200—3500℃·d，最暖月均溫為17—26℃。該研究有助于增進蒙古櫟與氣候變化關系的理解，對于科學地經營和管理蒙古櫟及制定應對氣候變化對策具有重要意義。

［1］ Zhou G S，Wang Y H.Global Change Ecology.Beijing:Meteorological Press，2003:119-122.

［2］ Wu Z Y.Vegetation of China.Beijing:Science Press，1980.

［3］ Wang L M，Ren X W，Liu Y J.Geographic distribution of deciduous oaks in China.Journal of Beijing Forestry University，1985，(2):57-69.

［4］ Zheng H N，Jia S Q，Hu H Q.Forest fire and forest rehabilitation in the DA XINGAN mountains.Journal of Northeast Forestry University，1986，14(4):1-7.

［5］ Yu S L，Ma K P，Chen L Z.Preliminary discussion on the origin of Quercus mongolica forest in north China.Guihaia，2000，5(2):131-137.

［6］ Yan X D，Zhao S D，Yu Z L.Modeling growth and succession of Northeastern China forests and its applications in global change studies.Journal of Plant Ecology，2000，24(1):1-8.

［7］ Phillips S J，Dudik M.Modeling of species distributions with Maxent:new extensions and a comprehensive evaluation.Ecography，2008，31:161-175.

［8］ Elith J，Graham C H，Anderson R P，Dudík M，Ferrier S，Guisan A，Hijmans R J，Huettmann F，Leathwick J R，Lehmann A，Li J，Lohmann L G，Loiselle B A，Manion G，Moritz C，Nakamura M，Nakazawa Y，Overton J M M，Peterson A T，Phillips S J，Richardson K，Scachetti-Pereira R，Schapire R E，Soberón J，Williams S，Wisz M S，Zimmermann N E.Novel methods improve prediction of species'distributions from occurrence data.Ecography，2006，29(2):129-151.

［9］ Kriticos D，Randall R.A comparison of systems to analyse potential weed distributions//Grove R H，Panetta F D，Virtue J G，eds.Weed Risk Assessment.Australia:CSRIO Publishing，2001:61-79.

［10］ Guisan A，Thuiller W.Predicting species distribution:offering more than simple habitat models.Ecology Letters，2005，8(9):993-1009.

［11］ Sun W T，Liu Y T.Research progress of risk analysis of biological invasion.Chinese Agricultural Science Bulletin，2010，26(7):233-236.

［12］ Carpenter G，Gillson A N，Winter J.DOMAIN:a flexible modeling procedure for mapping potential distributions of plants and animals.Biodiversity and Conservation，1993，2(6):667-680.

［13］ Prentice I C，Cramer W，Harrison S P，Leemans R，Monserud R A，Solomon A M.A global biome model based on plant physiology and dominance，soil properties and climate.Journal of Biogeography，1992，19(2):117-134.

［14］ Guisan A，Zimmermann N E.Predictive habitat distribution models in ecology.Ecological Modelling，2000，135(2/3):147-186.

［15］ Vayssières M P，Plant R E，Allen-Diaz B H.Classification trees:an alternative non-parametric approach for predicting species distributions.Journal of Vegetation Science，2000，11(5):679-694.

［16］ Cao M C，Zhou G S，Weng E S.Application and comparison of generalized models and classification and regression tree in simulating tree species distribution.Acta Ecologica Sinica，2005，25(8):2031-2040.

［17］ Li F，Zhou G S，Cao M C.Responses of Larix gmelinii geographical distribution to future climate change:a simulation study.Chinese Journal of Applied Ecology，2006，17(12):2255-2260.

［18］ Wang J，Ni J.Review of modeling the distribution of plant species.Journal of Plant Ecology，2006，30(6):1040-1053.

［19］ Iverson L R，Prasad A M.Potential redistribution of tree species habitat under five climate change scenarios in the eastern US.Forest Ecology and Management，2002，155(1/3):205-222.

［20］ Thuiller W，Araújo M B，Lavorel S.Generalized models versus classification tree analysis:predicting spatial distributions of plant species at different scales.Journal of Vegetation Science，2003，14(5):669-680.

［21］ Phillips S J，Anderson R P，Schapire R E.Maximum entropy modeling of species geographic distributions.Ecological Modelling，2006，190(3/4):231-259.

［22］ Ma S M，Zhang M L，Zhang H X，Meng H H，Chen X.Predicting potential geographical distributions and patterns of the relic plant Gymnocarpos przewalskii using Maximum Entropy and Genetic Algorithm for Rule-set Prediction.Chinese Journal of Plant Ecology，2010，34(11):1327-1335.

［23］ Lei J C，Xu H G.Maxent-based prediction of potential distribution of Solidago canadensis in China.Journal of Ecology and Rural Environment，2010，26(2):137-141.

［24］ Wang Y S，Xie B Y，Wan F H，Xiao Q M，Dai L Y.Potential geographic distribution of radopholus similis in China.Scientia Agricultura Sinica，2007，40(11):2502-2506.

［25］ Giovanelli J G R，Haddad C F B，Alexandrino J.Predicting the potential distribution of the alien invasive American bullfrog(Lithobates catesbeianus)in Brazil.Biological Invasions，2008，10(5):585-590.

［26］ Moffett A，Shackelford N，Sarkar S.Malaria in Africa:vector species'niche models and relative risk maps.PLoS ONE，2007，2(9):e824，doi:10.1371/journal.pone.0000824.

［27］ Saatchi S，Buermann W，ter Steege H，Morid S，Smith T B.Modeling distribution of Amazonian tree species and diversity using remote sensing measurements.Remote Sensing of Environment，2008，112(5):2000-2017.

［28］ Cao X F，Qian G L，Hu B S，Liu F Q.Prodiction of potential suitable distribution area of Flaveria bidentis in China based on niche models.Chinese Journal of Applied Ecology，2010，21(12):3063-3069.

［29］ Yang B，Xue Y G，Tang X F，Wang Y，Zhang D M.Predicting potential geographic distribution of Eupatorium odoratum in China.Plant Protection，2009，35(4):70-73.

［30］ Wu W H，Li M Y.Methods for predicting potential habitat of bursaphelenchus xylophilus based on ecological niche model.Forest Inventory and Planning，2009，34(5):33-38.

［31］ Huntley B，Berry P M，Cramer W，McDonald A P.Modeling present and potential future ranges of some European higher plants using climate response surfaces.Journal of Biogeography，1995，22(6):967-1001.

［32］ Berry P M，Dawson T E，Harrison P A，Pearson R G.Modelling potential impacts of climate change on the bioclimatic envelope of species in Britain and Ireland.Global Ecology and Biogeography，2002，11(6):453-462.

［33］ Franklin J.Predicting the distribution of shrub species in southern California from climate and terrain-derived variables.Journal of Vegetation Science，1998，9(5):733-748.

［34］ Thornton P E，Running S W，White M A.Generating surfaces of daily meteorological variables over large regions of complex terrain.Journal of Hydrology，1997，190(3/4):214-251.

［35］ Liu Y，Chen P Q，Zhang W，Hu F.A spatial interpolation method for surface air temperature and its error analysis.Chinese Journal of Atmospheric Sciences，2006，30(1):146-152.

［36］ Woodward FI.Climate and Plant Distribution.Cambridge:Cambridge University Press，1987.

［37］ Weng E S，Zhou G S.Defining plant functional types in China for global change studies.Acta Phytoecologica Sinica，2005，29(1):81-97.

［38］ Zhang X S.The potential evapotranspiration(PE)index for vegetation and vegetation-climatic classification(2)an introduction of main methods and PEP program.Journal of Plant Ecology，1989，13(3):197-207.

［39］ Ni J.Relationship between Thornthwaite indexes and distribution of dominants and companions of subtropical evergreen broadleaved forest in China.Plant Science Journal，1997，15(2):151-161.

［40］ Chen P F，Wiley E O，Mcnyset KM.Ecological niche modeling as a predictive tool:silver and bighead carps in North America.Biological Invasions，2006，9(1):43-51.

［41］ Shao H，Tian J Q，Guo K，Sun J X.Effects of sample size and species traits on performance of BIOCLIM in predicting geographical distribution of tree species-a case study with 12 deciduous Quercus species indigenous to China.Chinese Journal of Plant Ecology，2009，33(5):870-877.

［42］ Xu ZQ，Wang YH.Research advances in Quercus mongolica.Hebei Journal of Forestry and Orchard Research，2002，17(4):365-370.

［43］ Guo JP，Gao SH，Liu L，Zhou G S.Impacts of climatic change on Quercus mongolica.Resources Science，2005，27(5):168-172.

參考文獻:

［1］ 周廣勝，王玉輝.全球生態學.北京:氣象出版社，2003:119-122.

［2］ 吳征鎰.中國植被.北京:科學出版社，1980.

［3］ 王良民，任憲威，劉一樵.我國落葉櫟的地理分布.北京林學院學報，1985，(2):57-69.

［4］ 鄭煥能，賈松青，胡海清.大興安嶺林區的林火與森林恢復.東北林業大學學報，1986，14(4):1-7.

［5］ 于順利，馬克平，陳靈芝.中國北方蒙古櫟林起源和發展的初步探討.廣西植物，2000，5(2):131-137.

［6］ 延曉冬，趙士洞，于振良.中國東北森林生長演替模擬模型及其在全球變化研究中的應用.植物生態學報，2000，24(1):1-8.

［11］ 孫文濤，劉雅婷.生物入侵風險分析的研究進展.中國農學通報，2010，26(7):233-236.

［16］ 曹銘昌，周廣勝，翁恩生.廣義模型及分類回歸樹在物種分布模擬中的應用與比較.生態學報，2005，25(8):2031-2040.

［17］ 李峰，周廣勝，曹銘昌.興安落葉松地理分布對氣候變化響應的模擬.應用生態學報，2006，17(12):2255-2260.

［18］ 王娟，倪健.植物種分布的模擬研究進展.植物生態學報，2006，30(6):1040-1053.

［22］ 馬松梅，張明理，張宏祥，孟宏虎，陳曦.利用最大熵模型和規則集遺傳算法模型預測孑遺植物裸果木的潛在地理分布及格局.植物生態學報，2010，34(11):1327-1335.

［23］ 雷軍成，徐海根.基于MaxEnt的加拿大一枝黃花在中國的潛在分布區預測.生態與農村環境學報，2010，26(2):137-141.

［24］ 王運生，謝丙炎，萬方浩，肖啟明，戴良英.相似穿孔線蟲在中國的適生區預測.中國農業科學，2007，40(11):2502-2506.

［28］ 曹向鋒，錢國良，胡白石，劉鳳權.采用生態位模型預測黃頂菊在中國的潛在適生區.應用生態學報，2010，21(12):3063-3069.

［29］ 楊波，薛躍規，唐小飛，王媛，張達敏.外來入侵植物飛機草在中國的適生區預測.植物保護，2009，35(4):70-73.

［30］ 吳文浩，李明陽.基于生態位模型的松材線蟲潛在生境預測方法研究.林業調查規劃，2009，34(5):33-38.

［35］ 劉宇，陳泮勤.張穩，胡非.一種地面氣溫的空間插值方法及其誤差分析.大氣科學，2006，30(1):146-152.

［37］ 翁恩生，周廣勝.用于全球變化研究的中國植物功能型劃分.植物生態學報，2005，29(1):81-97.

［38］ 張新時.植被的PE(可能蒸散)指標與植被-氣候分類(二)——幾種主要方法與PEP程序介紹.植物生態學與地植物學學報，1989，13(3):197-207.

［39］ 倪健.中國亞熱帶常綠闊葉林優勢種及常見種分布與Thornthwaite指標的關系.武漢植物學研究，1997，15(2):151-161.

［41］ 邵慧，田佳倩，郭柯，孫建新.樣本容量和物種特征對BIOCLIM模型模擬物種分布準確度的影響——以12個中國特有落葉櫟樹種為例.植物生態學報，2009，33(5):870-877.

［42］ 許中旗，王義弘.蒙古櫟研究進展.河北林果研究，2002，17(4):365-370.

［43］ 郭建平，高素華，劉玲，周廣勝.氣候變化對蒙古櫟生長和氣候生產力的影響.資源科學，2005，27(5):168-172.