梓樹葉片可塑生長(zhǎng)的密度依賴性研究

胡滿平，趙秋玲，戴秀芳，馮小芹

（1.甘肅省小隴山林業(yè)實(shí)驗(yàn)局百花林場(chǎng)，甘肅 天水 741022；2.甘肅省小隴山林業(yè)實(shí)驗(yàn)局林業(yè)科學(xué)研究所，甘肅 天水 741022）

梓樹，即梓，為紫葳科梓屬喬木植物，樹冠倒卵形或橢圓形，樹皮褐色或黃灰色，樹體端正，冠幅開展，葉大蔭濃，具有一定觀賞價(jià)值，可作行道樹、綠化樹種。梓樹適應(yīng)性強(qiáng)、生長(zhǎng)快、長(zhǎng)期以來作為楸樹、灰楸、滇楸嫁接的主要砧木。植物葉片性狀不僅影響植物的基本行為和功能，而且能夠反映植物對(duì)不同生境的適應(yīng)能力，關(guān)鍵的葉片性狀還能反映植物和環(huán)境相互作用的信息。葉片性狀與植物生活型、生活史策略、植物資源需求、植物分布和生態(tài)系統(tǒng)特性等密切相關(guān)，因此關(guān)于葉片性狀的研究一直是植物生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)之一［1～6］。不同種植密度能引起植株個(gè)體間因生長(zhǎng)資源的強(qiáng)制分配而產(chǎn)生相互作用，密度的增加導(dǎo)致植物對(duì)地上光照和地下水分養(yǎng)分資源的相互競(jìng)爭(zhēng)，從而造成資源壓力［7～8］。種植密度不僅影響植株?duì)I養(yǎng)狀況、葉片對(duì)光的截獲和光分布特征，而且影響植物葉片自身性狀，因此研究種植密度對(duì)植物葉性因子的影響特征尤為重要。我們于2010年研究了不同種植密度下梓樹的葉片性狀差異，分析了各性狀隨種植密度的變化趨勢(shì)以及各性狀在不同種植密度下的相關(guān)性，以闡明不同種植密度條件下梓樹葉片性狀的種內(nèi)變異程度及種植密度因子對(duì)梓樹葉片性狀的影響，以期為梓樹人工林培育和適宜的育苗密度選擇提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試材料為二年生梓樹混系苗。

1.2 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于小隴山林業(yè)實(shí)驗(yàn)局林業(yè)科學(xué)研究所苗圃，當(dāng)?shù)貫榍貛X北坡，渭河支流川臺(tái)區(qū)，105°54′37″E、34°28′50″N，平均海拔1 160m。年均降水量約600～800mm，年均蒸發(fā)量1 290mm。年均氣溫10.7℃，≥10℃積溫3 359.0℃，極端高溫39℃，極端低溫-19.2℃。無霜期約190 d。

1.3 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，共設(shè)4個(gè)密度處理，即10 cm×10 cm（Z4）、20 cm×20 cm（Z3）、30 cm×30 cm（Z2）、40 cm×40 cm（Z1），3次重復(fù)，小區(qū)面積2m2。2010年3月選擇大小一致的二年生梓樹苗移植，8月上旬測(cè)定比葉面積、葉片厚度、葉干物質(zhì)含量，9月8日測(cè)定相對(duì)葉綠素含量，9月底苗木停止生長(zhǎng)時(shí)測(cè)定其生物量。數(shù)據(jù)采用Excel 2003、dps7.05統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行分析。

1.4 測(cè)定方法

1.4.1 比葉面積、葉片厚度、葉干物質(zhì)含量的測(cè)定 8月10日每處理選擇大小一致、生長(zhǎng)良好、沒有遮蔭的5株，每株采集4片完全展開、無病蟲害的成熟葉片。將采集好的葉片迅速帶回室內(nèi)，置于水中去葉柄，然后在5℃的黑暗環(huán)境中放置12 h，取出后擦干葉表面水分，用電子天平（1/10 000）稱重。稱重后的葉片用數(shù)碼相機(jī)拍照，并用CAD軟件測(cè)定其葉面積。最后將葉片放入60℃烘箱內(nèi)烘干至恒重，取出用電子天平（1/10 000）稱取樣品干重。葉片厚度選用精度為0.01mm的游標(biāo)卡尺測(cè)量。

比葉面積（cm2/g）=葉面積/葉干重

葉干物質(zhì)含量（g/g）=葉片干重/葉片飽和鮮重1.4.2 相對(duì)葉綠素含量的測(cè)定 9月8日用SPAD-502葉綠素儀在于9:30～11:30時(shí)各處理選擇5株，每株測(cè)定10個(gè)葉片，每個(gè)葉片重復(fù)6次，取平均值。

1.4.3 生物量的測(cè)定 9月底苗木停止生長(zhǎng)時(shí)，每個(gè)處理選擇大小一致、生長(zhǎng)良好、沒有遮蔭的5株，分別測(cè)定其根、莖、葉的鮮重，然后放入60℃烘箱內(nèi)烘干至恒重，再用電子天平（1/10 000）分別稱取其干重。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同密度下梓樹葉性因子變化特征

通過表1可以看出，梓樹葉面積、葉干物質(zhì)含量、生物量隨種植密度增大呈減少趨勢(shì)。方差分析的結(jié)果表明，葉面積、生物量Z1與Z2差異不顯著，與Z3、Z4間差異顯著，Z2與Z3、Z4之間差異不顯著。葉干物質(zhì)含量Z1與Z3、Z4間差異顯著，與Z2差異不顯著。比葉面積隨密度增加呈先增大后減小趨勢(shì)，Z2與Z1差異不顯著，與Z3、Z4之間差異顯著；Z1、Z3、Z4之間差異不顯著。葉片厚度各處理之間差異均不顯著。相對(duì)葉綠素含量隨密度增大呈先減小后增大趨勢(shì)，Z1、Z4之間差異不顯著，均與Z2、Z3之間差異顯著，Z2、Z3之間差異不顯著?？傊鳂涞牟煌~性因子隨密度的變化趨勢(shì)各異，增加或減少的幅度不同，即梓樹不同葉性因子對(duì)種植密度的響應(yīng)不同，葉性因子之間具有一定的協(xié)調(diào)平衡能力，以適應(yīng)變化的環(huán)境條件。

2.2 不同密度下梓樹葉性因子之間的相關(guān)性

2.2.1 比葉面積與其它葉性因子的關(guān)系 通過表2可以看出，不同密度下梓樹比葉面積與其它葉性因子之間的關(guān)系強(qiáng)弱存在差別。其中比葉面積與葉干物質(zhì)含量、葉片厚度之間有極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，與相對(duì)葉綠素含量之間相關(guān)性不顯著。比葉面積與葉面積在Z1條件下有極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，在Z2下有顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，在Z3、Z4下相關(guān)性不顯著。與生物量在Z1、Z2條件下有極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，在Z3、Z4下相關(guān)性不顯著。說明當(dāng)某一葉性因子發(fā)生變化時(shí)，其余葉性因子可能會(huì)發(fā)生相應(yīng)的變化，但是不同密度處理間葉性因子的變化程度和變化方向不同。

表1 不同種植密度條件下梓樹葉性因子顯著性分析①

表2 不同種植密度梓樹比葉面積與其它葉性因子之間相關(guān)性①

表3 不同種植密度梓樹葉厚度和葉干物質(zhì)含量與其它葉性因子之間相關(guān)性

2.2.2 葉厚度和葉干物質(zhì)含量與其它葉性因子的相關(guān)性 從表3可以看出，梓樹葉片厚度與葉面積在Z1處理下呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系，Z2處理下呈顯著的正相關(guān)關(guān)系，Z3、Z4處理下相關(guān)性不顯著。與葉干物質(zhì)含量在Z1、Z2處理下為極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，Z3、Z4處理下為極顯著的正相關(guān)關(guān)系。與相對(duì)葉綠素含量除Z1處理為顯著的正相關(guān)關(guān)系外，與其余處理相關(guān)性均不顯著。與生物量在Z1、Z2處理下為極顯著的正相關(guān)關(guān)系，Z3、Z4處理下相關(guān)性不顯著。葉干物質(zhì)含量與相對(duì)葉綠素含量在Z1下呈顯著的正相關(guān)關(guān)系，其余處理下相關(guān)性不顯著。與生物量在不同處理下相關(guān)性均不顯著。

3 小結(jié)與討論

1）隨種植密度增大，梓樹的葉面積、葉干物質(zhì)含量、生物量呈減少趨勢(shì)，比葉面積呈先增大后減小趨勢(shì)，相對(duì)葉綠素含量呈先減小后增大趨勢(shì)。除葉片厚度對(duì)密度的變化反應(yīng)不敏感外，其它葉性因子受種植密度影響較大。不同種植密度下，比葉面積與葉片厚度、葉干物質(zhì)含量之間均呈極顯著的負(fù)相關(guān)，與相對(duì)葉綠素含量之間相關(guān)性不顯著；葉片厚度和葉干物質(zhì)含量與其它葉性因子在既有正相關(guān)關(guān)系，又有負(fù)相關(guān)關(guān)系。

2）梓樹葉片性狀對(duì)種植密度具有較強(qiáng)的依賴性，因此要因地制宜地確定合理的種植密度。但是影響梓樹葉性因子的因素較為復(fù)雜，為了進(jìn)一步探明其形成原因，需要對(duì)梓樹生理、生態(tài)及其與環(huán)境之間的關(guān)系進(jìn)行深入研究，以期為楸樹、灰楸、滇楸嫁接用砧木培育提供支撐。

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