AM真菌在植物病蟲害生物防治中的作用機制

羅巧玉, 王曉娟, 李媛媛, 林雙雙, 孫 莉, 王 強, 王 茜, 金 樑

(蘭州大學 草地農業生態系統國家重點實驗室 草地農業科技學院， 蘭州 730020)

AM真菌在植物病蟲害生物防治中的作用機制

羅巧玉, 王曉娟, 李媛媛, 林雙雙, 孫 莉, 王 強, 王 茜, 金 樑*

(蘭州大學 草地農業生態系統國家重點實驗室 草地農業科技學院， 蘭州 730020)

叢枝菌根(Arbuscular Mycorrhizae，AM)真菌是一類廣泛分布于土壤生態系統中的有益微生物，能與大約80%的陸生高等植物形成共生體。由土傳病原物侵染引起的土傳病害被植物病理學界認定為最難防治的病害之一。研究表明，AM真菌能夠拮抗由真菌、線蟲、細菌等病原體引起的土傳性植物病害，誘導宿主植物增強對病蟲害的耐/抗病性。當前，利用AM真菌開展病蟲害的生物防治已經引起生態學家和植物病理學家的廣泛關注?；诖?，圍繞AM真菌在植物病蟲害生物防治中的最新研究進展，從AM真菌改變植物根系形態結構、調節次生代謝產物的合成、改善植物根際微環境、與病原微生物直接競爭入侵位點和營養分配、誘導植株體內抗病防御體系的形成等角度，探究AM真菌在植物病蟲害防治中的作用機理，以期為利用AM真菌開展植物病蟲害的生物防治提供理論依據，并對本領域未來的發展方向和應用前景進行展望。

AM真菌；宿主植物；病原體；抗病性；生物防治

當前，隨著化學農藥的廣泛使用，農田生態系統中真菌、細菌、線蟲等病原體對農藥的耐藥性日益增強，而其天敵則被大量殺滅，致使病蟲害日益猖獗。同時，化學農藥具有污染大氣、水體和土壤的特性，可以殘留在動、植物體內，通過食物鏈進入人體，危害人類健康[1]。隨著人民生活水平的不斷提高，由農藥、化肥引起的食品安全問題已經受到廣泛關注。因此，尋找防治植物病蟲害的綠色、環境友好型治理技術已經成為環境科學家和植物病理學家研究的熱點之一。生物防治就是其中備受關注的一項技術與方法。

生物防治(Biological Control)是指利用生物物種間的相互關系，以一種或一類生物抑制、消滅另一種或另一類有害生物的防治方法[2- 3]。因其具有高效低耗、對環境安全、功能多樣等諸多優點而受到土壤學家、植物病理學家和生態學家的廣泛關注，目前采用寄生性和捕食性昆蟲(天敵)治理病蟲害的研究已取得重大突破，相關技術已經推廣應用。此外，采用微生物進行生物防治也已取得顯著進展[3- 4]。

叢枝菌根(Arbuscular Mycorrhizae，AM)是陸地生態系統中廣泛分布的一類與植物根系共生的有益微生物。地球上80%的陸生高等植物均能與其建立共生關系，形成特定的“菌根”結構[5]。菌根共生體的形成能夠改善宿主植物的營養狀況，促進宿主植物提高對土壤中P、N、K、Zn、Mn、Fe、Cu、Ca等礦質元素的吸收[6]，提高植物的生物量生產[5]，增強宿主植物對非生物脅迫，如干旱[7]、鹽漬[8]、重金屬污染[9]等的耐受能力。菌根際(Mycorrhizosphere)是由植物根系、線蟲、細菌、AM真菌和其他真菌通過競爭、拮抗、協同效應等種間關系相互作用構成的集合體，對保持土壤生態系統的動態平衡發揮重要作用，其中微生物-微生物之間的相互作用對植物生長影響顯著[5]。AM真菌又是菌根際內最普遍、生物量最大、作用最顯著的有益真菌類群，對土傳病原體具有一定的拮抗或抑制效應[10- 12]。研究表明，AM真菌能夠通過改變植物根系形態或解剖結構，調控宿主植物體內次生代謝產物的形成，改善根際環境的理化性狀，與病原物競爭光合產物和侵染空間，激活、誘導植株體內抗病防御體系的啟動等多種機制，降低真菌、線蟲、細菌等病原體對黃瓜(Cucumissativus)、草莓(Fragariaananassa)、西紅柿(lycopersiconesculentum)、柑橘(Citrusreticulata)、油橄欖(Oleaeuropaea)、截形苜蓿(Medicagotruncatula)、香瓜(Cucumismelo)、玉米(Zeamays)、馬鈴薯(Solanumtuberosum)、香蕉(Musanana)等植物的危害程度，減少農藥使用量[13- 16]。目前已經證實的可有效控制植物土傳病害的AM真菌超過30種[17]，因此研究AM真菌在植物病蟲害生物防治中的作用機制具有重要的理論和應用價值。基于此，本文就近年來國內外有關AM真菌在生物防治中增強宿主植物耐/抗病性的機制進行綜述，同時對利用AM真菌進行植物病蟲害防治的前景進行展望。

目前，利用AM真菌進行植物病蟲害防治的研究日趨增多，分析其相關機理主要包括改變植物根系形態結構、調節次生代謝產物的合成、改善植物根際微環境、直接與病原微生物競爭入侵位點和營養、誘導植株抗病防御體系的形成等(圖1)，現分述如下：

1 改變植物根系形態結構

病原體侵染植物根系必須通過細胞壁進入細胞，而AM真菌共生能夠使宿主植物根系增長、增粗，分枝增加；加速細胞壁木質化，使根尖表皮加厚、細胞層數增多；改變根系形態結構，從而有效減緩病原體侵染根系的進程[18](圖1A)。在大麗輪枝孢(Verticilliumdahliae)脅迫下，與摩西球囊霉(Glomusmosseae)和幼套球囊霉(G.etunicatum)共生的陸地棉(Gossypiumhirsutum)根系木質部結構增多，柵欄組織和導管變形，導管處產生膠狀物質，細胞變形固縮，顏色加深，細胞壁明顯加厚、木質化，液泡數量顯著減少，線粒體內褶消失，根系產生的一系列結構性變化均有利于提高宿主植物對大麗花輪枝孢的抵抗能力[19]。AM真菌能在宿主植物根系表皮和內皮層形成菌絲體網絡、胼胝質及由非酯化果膠堆積的乳頭狀結構(圖1B)，對病原體穿透根系細胞組織及進一步侵染起到阻礙作用[20]，根系解剖結構的變化改變病原物的侵染動力學。菌根化植株根系的變化還體現在誘導細胞壁產生富含羥基脯氨酸糖蛋白(Hydroxyproline-rich Glycoprotein，HRGP)。HRGP是植物細胞壁上的糖-蛋白質線性復合分子，作為細胞壁結構物質，可以提高宿主植物細胞壁的強度，使細胞壁不能被病原物侵染過程中分泌的蛋白酶、纖維素酶、半纖維素酶等分解。另一方面，病原體入侵植物過程中HRGP起凝集素作用，把病原體固定在細胞壁上(圖1C)，從而阻止病原體侵入植物細胞[21]。

AM真菌除了影響宿主植物根系結構外，其細胞壁上存在的一些物質也能起到抑制病原菌的作用(圖1C)。研究表明，一些球囊霉屬(Glomus)的AM真菌根外菌絲、芽管的內壁及孢子細胞壁上存在β-1，3-葡聚糖，而盾巨孢囊霉屬(Scutellospora)或巨孢囊霉屬(Gigaspora)真菌中不存在β-1，3-葡聚糖[22]。β-1，3-葡聚糖是細胞壁的結構成分，其在AM真菌體內的存在說明AM真菌對病原微生物具有一定的屏障作用?？梢?，AM真菌能夠通過改變植物根系的解剖結構及自生的結構物質來增強宿主植物對病蟲害的抵御性，達到生物防治的作用。

圖1 AM真菌-植物共生體對病蟲害進行生物防治的作用機制示意圖Fig.1 Schematic diagram of biological control mechanisms in arbuscular mycorrhizal (AM) fungi symbiosis with plantsA: 根系分枝增多, 根尖表皮加厚, 細胞壁木質化；B: AM真菌菌絲體網絡在根系表皮起屏障作用；C: Hydroxyproline-rich Glycoprotein (HRGP), β-1，3-葡聚糖等物質將病原物凝集于細胞壁；D: 改善土壤結構；E: 根系分泌物殺死病原物；F: AM真菌刺激有益微生物生長繁殖；G: AM真菌寄生在病原物體內；H: 改善植株對養分、水分的吸收狀況，同時與病原物競爭營養物質

2 調節次生代謝產物的合成

菌根共生體能夠調節宿主植物生理代謝過程中次生代謝產物的種類和數量，這是AM真菌誘導植株抗病性的一個重要機制[23- 24]。AM真菌根內菌絲和根外菌絲表面均能產生植保素、胼胝質、生物堿、酚類等化學物質，這些次生代謝產物有利于植株抵御病害所造成的逆境條件[25]。

植保素是植物受病原微生物侵染過程中產生的一類抗性化合物，其產生速度和累積量與植物的抗病性有關。一般植保素在受侵染細胞周圍積累，起屏障隔離作用，防止病原體進一步擴散。摩西球囊霉可以誘導植物根系產生植保素應激反應，提高植物抗病性[26]。接種根內球囊霉(G.intraradices)促進根系中胼胝質沉積，保護黃瓜免受瓜炭疽菌(Colletotrichumorbiculare)毒害[27]。長春花(Catharanthusroseus)受AM真菌侵染后其葉片中長春花堿含量顯著增加，提高了植株對生物脅迫的抗逆性[28]。酚類物質家族包含黃酮類、酚羧酸等多種化合物，這些物質均與植物的信號分子及防御系統聯系在一起[29]，而黃酮類物質還能增加AM真菌的侵入位點并提高其侵染率[30]。研究發現，菌根化植物根系酚類物質含量發生變化，與AM真菌共生的陸地棉內積累了大量酚類化合物，這些化合物可以提高宿主植物抵御大麗輪枝孢的能力[31]。接種摩西球囊霉的草莓地上部分和根系中草莓枯萎病(Fusariumoxysporumf. sp.fragariae)、膠孢炭疽菌(C.gloeosporioides)病害發生率及病癥嚴重程度均顯著降低，植株總多酚含量、抗壞血酸含量增加[32]。Zhu等通過分根試驗發現，地表球囊霉(G.versiforme)能夠誘導西紅柿植株產生對茄青枯病菌(Ralstoniasolanacearum)的系統抗性[32]，其根系中酚類物質含量顯著增加，酚類物質的增加同時發生在茄青枯病菌侵染根段和未侵染根段[33]，因此植物系統抗性與酚類物質含量的增加密切相關。但也有研究發現，接種AM真菌與未接種AM真菌的椰棗樹(Phoenixdactylifera)受椰棗失綠病菌(F.oxysporumf. sp.albedinis)感染后酚類化合物沒有顯著變化，但菌根化植株體內積累了大量的內羥基肉桂酸的衍生物，從而提高了其抵御椰棗失綠病菌的能力[34]。

3 改善植物根際微環境

AM真菌與植物形成共生關系后，真菌菌絲的發育能夠改變宿主植物根細胞膜的通透性、改變根系分泌物的組分和數量，影響根際土壤物理、化學性狀，進一步導致根圍微生物的種群結構和數量發生變化(圖1D—F)。研究表明，菌根及其根外菌絲可貫穿于土壤顆粒間極小的孔隙，其分泌物如球囊霉素相關蛋白(GRSP)、有機酸、多胺等可作為土壤顆粒間粘著的吸附劑，促進土壤團粒結構形成，改善土壤的pH、水穩定性、通氣性、透水性，進一步提高氧化還原電位(Eh)，促進植株正常生長以抵御病害侵入[35]。與AM真菌共生的植物根系產生的分泌物可直接影響其它土壤真菌[26, 36- 37]、線蟲[38]和細菌[39]的生長發育與繁殖，使土壤中微生物群落在結構、性質、數量及空間分布上發生變異。菌根化西紅柿根系滲出液可以持續的麻痹線蟲，從而減少線蟲對根系的侵入[38]，也會排斥煙草疫霉菌(Phytophthoranicotianae)的游動孢子，使其不能接近植物根系[40]。此外，AM真菌還可以與土壤有益微生物相互促進，產生協同效應，尤其是可以刺激對土傳病原菌具有拮抗作用的微生物活性，使根圍中對植物有益的微生物數量增加，如黏帚霉屬(Gliocladium)、鏈霉菌屬(Streptomyces)和木霉屬(Trichoderma)等真菌，固氮菌、溶磷細菌、熒光假單胞菌(Pseudomonasfluorescence)、芽孢桿菌等促進植物生長的細菌(Plant Growth Promoting Rhinoacteria，PGPR)以及放線菌等[39,41]，這些有益微生物也會減少病原體的數量、降低病原微生物對植株的侵染機會，從而間接提高植物對病原體的抵御能力。PGPR還能強化AM真菌與植物的共生關系[42]。因此，改變植物根際土壤理化性質及菌根際微生物區系是AM真菌重要的抗病機制之一。

4 與病原微生物的競爭效應

4.1 競爭入侵位點

AM真菌作為一種土壤根際活體營養(Biotrophic)共生微生物，常常與土傳病原體具有相同的生態位和入侵位點，因此在自然生境條件下，AM真菌與病原體必然存在空間競爭關系，其生防作用主要是減少根系表皮病原體的初侵染和再侵染。AM真菌侵染植物根系后，寄生類病原體的入侵位點數目明顯減少[42]。研究發現，菌根化植株中受AM真菌侵染的根段及鄰近未被侵染根段均沒有或很少有大豆胞囊線蟲(Heteroderaglycines)[44]。補娟等以不同的順序對陸地棉接種AM真菌和病原菌，證實AM真菌與病原菌之間存在對侵染位點的競爭[31]。當先接種聚生球囊霉(G.fasciculatum)時，根系位點被AM真菌侵染，則可顯著抑制瓜果腐霉菌(Pythiumaphanidermatum)在沉香(Aquilariaagallocha)根系組織中的發展，降低植株的發病指數和猝倒癥狀[45]。菌根化植株中未被AM真菌菌絲侵染的根段也具有抵御病原體的系統抗性，且增加了植物地上部分對某些病害的抵抗能力[24]，是AM真菌提高宿主植物系統抗性的重要組成部分。同時，線蟲的蟲癭中往往可以看到AM真菌的泡囊、菌絲甚至叢枝侵入的現象，形成AM真菌對線蟲的寄生效應(圖1 G)。Francl等報道，聚生球囊霉能侵染大豆胞囊線蟲的卵[46]。1994年，劉杏忠等研究發現大豆孢囊線蟲的孢囊內有AM真菌的厚垣孢子定殖[47]，也表明AM真菌對病原體具有一定的寄生作用，但有關AM真菌對病原微生物的寄生關系及其生防效應尚待深入研究。

4.2 競爭營養分配

1993年，Eissenstatet等采用14C標記技術檢測菌根化柑橘根系，發現釋放到根圍中的14C很少[48]，因此根圍微生物之間必然存在對光合產物的競爭效應。AM真菌和病原物相互競爭來自宿主植物根系的光合產物，當光合產物首先被AM真菌利用時，病原物獲取的機會就會減少，從而限制病原物的生長和繁殖。另外，AM真菌能夠改善宿主植物對礦質營養和水分的吸收(圖1 H)。研究發現，廣泛分布于土壤中的AM真菌根外菌絲體相互交錯形成龐大的菌絲網，從而擴大了根系對水分、營養物質，尤其是磷酸鹽和硝酸鹽的吸收范圍，同時對不同植物間的水分和養分進行再分配，使植物在一定程度上獲得了另一條有效的水分、養分傳輸途徑[49]。菌根通過增強植株對營養物質和水分的吸收，補償了因病原菌侵染造成的根系生物量和功能的損失，從而間接減輕病原微生物引起的危害，提高宿主植物的耐病能力[50]。對尖鐮孢(F.oxysporum)脅迫條件下的西紅柿接種AM真菌能夠促進植株對K、N、P、Ca、Mn、Zn等元素的吸收，提高葉綠素及可溶性糖含量，促進植株分支、葉片數增多，生物活力增強，間接提高植株對病蟲害的耐受性[51]。研究發現，受南方根結線蟲(Meloidogyneincognita)和爪哇根結線蟲(M.javanica)危害的油橄欖，接種AM真菌后其生長狀況顯著改善，生物量增加88.9%[52]。

5 誘導植株抗病防御體系的形成

5.1 促進植物激素合成

植物激素作為植株內的痕量信號分子，在調節植物的生長發育和對環境的應答過程起十分重要的作用。在AM真菌生長及與宿主植物建立共生關系過程中AM真菌能夠直接合成或者誘導植物體內產生一些激素類物質，如生長素(Auxin，IAA)、細胞分裂素(Cytokinin，CK)、赤霉素(Giberellin Acid，GA)、油菜素內酯(Brassinosteroids，BR)、茉莉酸(Jasmonic Acid，JA)、水楊酸(Salicylic Acid，SA)、乙烯(Ethylene，ET)、脫落酸(Abscisic Acid，ABA)等，這些激素也參與了AM真菌誘導宿主植物產生病蟲害防御體系的建立[53]。

研究發現，接種地表球囊霉的黃瓜植株具有較高含量IAA、GA、玉米素(Zeatin)，生長促進物質含量的相對增加與增強植株對茄絲核菌的抗病能力有關，其中IAA 在植株對病菌侵染的防御過程中具有一定的作用[54]。Ortu等發現受AM真菌侵染后截形苜蓿體內GA合成基因上調[55]。菌根化植株莖葉內IAA、GA、ET、CK和ABA等內源激素的含量均高于未接種植株，AM真菌通過影響植物內源激素含量和它們之間的平衡，促進植物生長，間接增強抗病性；植物激素可能是逆境基因表達的啟動因子，它能誘導許多新基因表達及蛋白質合成[56]。

5.2 誘導植物信號物質合成

AM真菌與植物共生后能誘導合成一氧化氮(NO)、JA、SA、ET、過氧化氫(H2O2)、ABA、Ca2+信號、糖信號等多種信號物質，這些信號物質在植物與AM真菌的識別、菌根共生體建立和激活植物防御系統過程中發揮著重要作用[53]。研究表明，JA和ET通常抵御腐生型病原物，而SA對活體營養病原物具有一定的抑制作用。當植物被病原體侵染時，JA和ET與植物系統誘導性抗性(ISR)有關，SA與植物系統獲得性抗性(SAR)有關[57]。

近年來，NO已經成為植物細胞信號傳導研究領域的熱點之一。作為信號分子，NO參與一系列與植物防御系統相關的信號傳導和基因表達過程[58- 59]。NO在植物體內的積累與AM真菌的共生密切相關，接種珍珠巨孢囊霉(Gi.margarita)的截形苜蓿葉片和根系中NO含量分別是對照處理的3.3和1.9倍，說明AM真菌對與系統抗性相關的NO的積累起誘導作用[58]。菌根誘導產生的JA能夠激活植物體內的防御系統，從而提高植物對病原體的抗性[53]。西紅柿幼苗根系感染尖鐮孢20d后分別接種聚生球囊霉和大果球囊霉(G.macrocarpum)，發現菌根化的西紅柿莖葉中JA含量是非菌根化植株的9倍，病害程度分別降低78%和75%[60]。目前，SA已經被公認為AM真菌誘導植物產生系統抗病性的主要信號物質[61]。El-Khallal等研究發現，接種摩西球囊霉同時外施SA能有效抑制尖鐮孢對西紅柿的感染，降低病情指數和枯萎程度[51]。根內球囊霉能提高香瓜因受尖鐮孢侵染而降低的植物激素含量，誘導JA和SA信號途徑，使香瓜對尖鐮孢的防御系統增強[36]。但也有研究發現接種根內球囊霉的煙草(Nicotianaattenuata)植株內源JA和SA含量沒有發生顯著性變化，ET釋放量甚至輕微降低[62]?？梢?，不同AM真菌種類對不同宿主植物信號物質的誘導存在差異，相關機制尚待深入研究。

5.3 調控基因表達

AM真菌能通過誘導與植物防御反應相關基因的表達，如PAL5基因和幾丁質酶基因Chib1[63]，或通過調控各種抗病基因的表達量及特異性表達來增強宿主植物的抗病性[64]。

研究表明，對感染了大豆胞囊線蟲的大豆(Glycinemax)接種AM真菌，利用Northern雜交及逆轉錄Polymerase Chain Reaction(PCR)技術分析測定根系中與幾丁質酶和苯丙氨酸解氨酶(Phenylalanine Ammonialyase，PAL)相關的基因Chib1、PAL5的mRNA表達，發現AM真菌能夠在轉錄水平上調控這些與抵御線蟲相關的抗病基因，使其表達量和表達強度增強[63]。2002年Tahiri-Alaoui等從與摩西球囊霉共生的西紅柿根系中分離提取到基因Le-MI-13，該基因編碼一種與介導蛋白質降解、開放或關閉基因轉錄的泛素相似的氫基酸序列；利用Northern雜交技術表明此基因的轉錄只存在于菌根化西紅柿根系中，而未接種西紅柿根系中未發現，表明AM真菌是該基因特異性轉錄及提高植株抗病性的誘導因子[65]。通過16000式單核苷酸陣列和實時定量PCR研究發現，AM真菌誘導截形苜蓿植株體內與防御性相關的基因轉錄產物發生劇烈變化，導致植株體內產生局部和系統性防御反應，抵御油菜黃單胞菌(Xanthomonascampestris)對植株的侵害[64]。對預先接種摩西球囊霉的兩個感病玉米品種(Yuenong-9、Gaoyou-115)接種茄絲核菌(Rhizoctoniasolani)，發現菌根化植株體內產生的防御反應更加迅速和強烈，兩種玉米葉片內與抗病性相關的AOS、PR2a和PAL基因，及丁布(2, 4-dihydroxy-7-methoxy-2 H-1, 4- benzoxazin-3(4 H)-one，DIMBOA)合成途徑中的關鍵基因BX9均被強烈誘導表達[26]。非菌根化的兩種不同基因型西紅柿(野生型76R和突變型rmc)感染茄絲核菌后體內相關防御基因的表達量相同，當接種菌根后突變型rmc植株胞外PR-1，胞內GluBAS和Chi9的mRNA表達更加強烈[37]。通過實時定量PCR分析發現，菌根化馬鈴薯葉片的疫霉菌(P.infestans)發病指數和病害癥狀之所以減輕，可能和菌根化馬鈴薯中與植株系統抗性相關的PRl和PR2基因的誘導表達有關[66]。AM真菌與植物建立互惠共生關系的過程中產生參與JA合成的關鍵酶，能有效催化JA合成，菌根化截型苜蓿根系中JA的主要合成酶丙二烯氧化物環化酶(Allene Oxide Cyclase，AOC)的cDNAs表達增強，積累的內源JA含量上升[67]。

5.4 提高防御酶活性、誘導病程相關蛋白的合成

AM真菌與宿主植物形成共生體的過程中，能夠激活很多防御性酶類，如參與酚類物質代謝的多酚氧化酶(Polyphenol Oxidase，PPO)、過氧化物酶(Peroxidase，POD)；參與植保素、木質素、黃酮/異黃酮生物合成的查爾酮酶異構酶(Chalcone Isomerase，CHI)；參與類黃酮合成的查爾酮合成酶(Chalcone Synthase，CHS)；參與苯丙烷類物質代謝的苯丙氨酸解氨酶(PAL)，同時一些與抗病相關的防御性蛋白(如Pathogenesis Related Protein，PR蛋白)也開始特異性表達[68- 69]。

PAL的活性可以作為植物抗病性的一個生理指標，對感染尖鐮孢的西紅柿幼苗接種AM真菌，莖葉中PAL的活性明顯增強，可以顯著減緩病害癥狀[60]。接種摩西球囊霉的草莓植株中超氧化物歧化酶(Superoxide Dismutase，SOD)活性和1，1-二苯基苦基苯肼(1, 1-Diphenyl-2-picrylhydrazyl，DPPH)自由基清除活性增強，植株抗氧化能力顯著提高，進而增強了對膠孢炭疽菌和尖鐮孢的抗性，其中對尖鐮孢的抵抗水平更高[32]。被摩西球囊霉侵染的西紅柿根系中葡聚糖酶、幾丁質酶、PR蛋白等與過敏性壞死反應有關的物質含量均高于非菌根化植株[70]。接種單孢球囊霉(G.monosporum)、沙漠球囊霉(G.deserticola)、明球囊霉(G.clarum)等菌劑后椰棗樹體內多酚氧化酶活性均顯著增強，可抑制椰棗失綠病菌病害的發生[25]。最新研究發現，根內球囊霉能夠分泌一種可與細胞核中病程相關蛋白轉錄因子ERFl9產生相互作用的防御蛋白sp7，sp7的表達能夠減輕稻瘟病(Magnaportheoryzae)引起的根系腐爛癥狀[71]。

AM真菌提高宿主植物耐/抗病性的機制是多方面的，可能是某種機制單獨作用的結果，也可能受到多種機制的協同作用；AM真菌誘導的抗病性類型可能是系統的，也可能是局部的[24,50]。AM真菌對病原體潛在的拮抗作用有效性取決于AM真菌、宿主植物和病原體之間的相互關系，同時受接種量、接種時期及土壤因子(肥力、pH、溫度、濕度等)等非生物因素的影響。在農田生態系統中，相關農業管理措施如耕作制度、施肥管理及病蟲害管理等也會影響AM真菌生防作用的發揮[44]，只有各種因素協調一致時，才能真正發揮AM真菌的生物防治作用。

6 展望

綜上所述，AM真菌通過多種直接或間接作用，提高了宿主植物對病蟲害的耐/抗性，促進植物生長。對易感病植株或病害高發區接種適宜的AM真菌可有效控制病蟲害的危害程度，起到生物防治作用。生物防治技術代表了植物病理學未來的發展方向之一，具有廣闊的前景。然而，利用AM真菌進行生物防治是一項新興的病蟲害防治技術，很多基本理論和實踐應用中出現的問題亟待解決。因此，尚需加強對以下領域的研究：

(1)選育、馴化、構建抗/耐病性較強的AM真菌菌株。目前國內外已經篩選出多種抗病AM真菌，但大多為直接使用菌株或菌劑來防治病害，因此其活性有效期及效果穩定性難以保證。未來應系統普查各地AM真菌的種質資源，以常規和非常規方法分離、篩選出適合不同宿主植物的耐/抗病性AM真菌菌株，建立AM真菌基因庫。提取、純化耐/抗病性AM真菌菌株內抗菌物質(如抗菌蛋白、抗生素等)。研究拮抗菌的遺傳背景，克隆、分離能夠表達抗菌物質的基因，通過遺傳工程技術，構建高效、多抗轉基因工程菌。

(2)進行AM真菌與其他有益微生物的組合研究。研究表明，AM真菌和PGPR的雙接種比單接種更能有效控制病害[42]。因此開展AM真菌對其它土壤微生物活性及群落結構影響的研究，探究AM真菌與其他有益微生物的協同效應，對強化AM真菌與宿主植物的生物防治效果具有重要意義。

(3)建立不同生態環境條件下AM真菌生物防治有效性的評價體系。AM真菌的生防效果受眾多生物因子和非生物因子的影響[44]，因此應深入研究能夠使植物受益最大化的調控因素，如最佳接種時期、接種劑量、生態條件、耕作方式、施肥量等，建立一個科學的、有效的AM真菌生防效果評價標準，為利用AM真菌開展生物防治工作提供理論依據。

(4)深入探究AM真菌對植株地上部分的生物防治作用。植物除受地下部的生物脅迫外，還面臨著地上部分的生物脅迫。已有研究顯示接種AM真菌能夠防御地上有害昆蟲和病原微生物[24]，但系統性的研究尚待加強。因此，AM真菌對植株地上部的防御作用及地上部分-病原體-AM真菌之間的三重營養關系尚需進一步研究。

(5)進一步深入研究AM真菌的抗病機制。未來研究中應利用同位素標記、分子生物學、激光共聚焦掃描顯微等技術和基因工程手段深入研究AM真菌對各種信號途徑的影響及各信號物質之間的相關性，探究AM真菌最先誘導哪個信號物質，哪些物質又是第二、第三被依次誘導產生？基因的改變受哪個/些信號物質誘導產生？定位、篩選出AM真菌誘導表達的相關抗性基因，探究其產物的結構、功能及誘導表達機制。

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Mechanismofbiologicalcontroltoplantdiseasesusingarbuscularmycorrhizalfungi

LUO Qiaoyu, WANG Xiaojuan, LI Yuanyuan, LIN Shuangshuang, SUN Li, WANG Qiang, WANG Qian, JIN Liang*

StateKeyLaboratoryofGrasslandAgro-Ecosystem,SchoolofPastoralAgricultureScienceandTechnology,LanzhouUniversity,Lanzhou730020,China

Arbuscular mycorrhizal (AM) fungi are one of the widely spread micro-organisms, which could form symbionts with more than 80% of the vascular plants in natural ecosystems. It has been showed that AM symbionts could improve plant nutrients and water absorption; increase the resistance ability to stress conditions, thus AM fungi could enhance the host plant growth. The plant soil-borne diseases caused by soil-borne pathogens, including fungi, nematodes and bacteria, are considered as one of the most difficult controlling diseases in agriculture ecosystem. Previous studies have been demonstrated that AM symbionts could increase plant resistance to diseases, and to antagonize soil-borne pathogens. Thus, using AM fungi as a biological control method to antagonize soil-borne pathogens has

increasing interests by phytopathologists and ecologists. On the basis of this, the mechanisms of resistance to diseases induced by AM fungi were summarized in this paper. Mechanisms covered in this review include root morphology alteration, regulation of secondary metabolite production, improvement of rhizosphere environments, competition with pathogenic microorganisms on invasive sites and on nutrition distribution in host plants, and formation of defense systems in plants. Firstly, the characteristics of root morphology alterations were explained, including how AM fungi influence their structures and functions. Secondly, the regulation of AM fungi to secondary metabolites was illustrated. Several types of products, including phytoalexin, callose, alkaloid and phenols were reviewed. Thirdly, AM fungi could improve the rhizosphere environments by influence soil physical and chemical proprieties, and enhance the growth of other beneficial microorganism in rhizosphere soil. Fourth, AM fungi could compete with pathogenic microorganisms. The two kinds of microorganisms maybe compete for the same invasive sites in root systems, and thus they could regulate the nutrition distribution. Fifth, AM fungi could induced the host plant to form the defense systems in plants, including improvement the concentrations of phytohormone, induced the production of signal substrates, regulation of genes expression and enhanced the proteins production, thus AM fungi could enhance the resistance ability of host plant to pathogenic microorganisms. The aim of this paper was to enhance the potential use of AM fungi as a biological control method for preventing plant diseases in future.

arbuscular mycorrhizal fungi; host plants; pathogens; resistance to disease; biological control

國家自然科學基金資助項目(No.31270558); 國家公益性行業(農業)科研專項經費資助(201203041); 蘭州大學中央高校基本科研業務費專項資金資助(lzujbky- 2013- 86)

2013- 05- 30;

2013- 07- 23

*通訊作者Corresponding author.E-mail: liangjin@lzu.edu.cn

10.5846/stxb201305301232

羅巧玉, 王曉娟, 李媛媛, 林雙雙, 孫莉, 王強, 王茜, 金樑.AM真菌在植物病蟲害生物防治中的作用機制.生態學報,2013,33(19):5997- 6005.

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