夏季蘋果新梢生理指標與抗蘋果綿蚜的關(guān)系

王西存，周洪旭，于 毅，程在全，張安盛，褚 棟，李麗莉

(1. 青島農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學與植物保護學院，山東省植物病蟲害綜合防控重點實驗室，青島 266109； 2. 山東省農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所，濟南 250100 3.云南省農(nóng)業(yè)科學院生物技術(shù)與種質(zhì)資源研究所，昆明 650223)

夏季蘋果新梢生理指標與抗蘋果綿蚜的關(guān)系

王西存1,2，周洪旭1,*，于 毅2，程在全3，張安盛2，褚 棟1，李麗莉2

(1. 青島農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學與植物保護學院，山東省植物病蟲害綜合防控重點實驗室，青島 266109；
2. 山東省農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所，濟南 250100 3.云南省農(nóng)業(yè)科學院生物技術(shù)與種質(zhì)資源研究所，昆明 650223)

研究蘋果生理指標與其對蘋果綿蚜 (EriosomalanigerumHausmann) 抗性的關(guān)系，為篩選培育抗性品種，實現(xiàn)持續(xù)有效治理蘋果綿蚜提供依據(jù)。田間調(diào)查不同蘋果品種對蘋果綿蚜的抗性，測定比較各品種正常枝條生理指標，以及被蘋果綿蚜危害后生理指標的變化。結(jié)果表明，正常枝條中可溶性糖(r=0.99)、蛋白質(zhì)(r=0.86)含量與感蚜率呈正相關(guān)；氨基酸含量與感蚜率呈負相關(guān)(r=-0.96)；酚類物質(zhì)和4種酶活性與蘋果感蚜率均不存在明顯相關(guān)性。被害后昭錦108可溶性糖含量有所下降，紅富士、金冠分別上升1.4%、7.0%；蛋白質(zhì)、氨基酸、酚類物質(zhì)含量均有所下降，其中紅富士總酚含量明顯下降，達23.5%，總酚下降率與感蚜率呈正相關(guān)(r=0.94)；超氧化物歧化酶(Superoxide Dismutase, SOD)、過氧化氫酶(Catalase, CAT)活性均上升，其中CAT變化率與感蚜率存在相關(guān)性 (r=-0.92)，昭錦108 CAT活性明顯上升，達91.2%；多酚氧化酶(Polyphenol Oxidase, PPO)、過氧化物酶(Peroxidase, POD)活性增減不一；金冠4種酶活性均上升。研究表明，對蘋果綿蚜抗性較強的品種:可溶性糖、蛋白質(zhì)含量較低，游離氨基酸含量較高；受害后可溶性糖含量下降，總酚含量下降率較低,游離氨基酸含量下降率較高。酶活性對抗蚜性的影響不明顯。

蘋果綿蚜；蘋果品種；生理指標；抗性

蘋果綿蚜EriosomalanigerumHausmann屬于半翅目Hemiptera癭綿蚜科Pemphigida，是一種重要害蟲[1]。1787年最先于美國發(fā)現(xiàn)，1801年傳入歐洲，現(xiàn)在已擴散到世界各蘋果產(chǎn)區(qū)[2]。我國于1914年傳入山東威海，后又擴散到煙臺、昆明、河南、西藏等地[3]。蘋果綿蚜能危害地上部和地下部，在地上部一開始主要危害剪鋸口、傷疤、葉腋等部位，隨著季節(jié)變化，會逐漸侵害新梢[4]，甚至危害果實，造成果樹減產(chǎn)[5]。地下部危害樹根，而且造成更嚴重的傷害[6]，能導致樹體枯死[7- 8]。培育抗性品種能夠從根本上解決害蟲的危害，國外研究發(fā)現(xiàn)Raritan(力登)對蘋果綿蚜抗性最強；Royal Gala(皇家嘎拉)、Court Pendu Plat屬于敏感品種；Aotea、Winter Majetin、Twenty Ounce、Malus 6、IrishPeach、Colonel Vaughan具有部分抗性[1]。尹學偉等通過人工接種蘋果綿蚜和對被害部位腫瘤進行石蠟切片的方法比較了富士、金帥和和昭錦108的抗性，發(fā)現(xiàn)昭錦108抗性為最強，其次為金帥，富士為最易感品種[9]。而從生理角度揭示抗性品種的特征，為抗性品種的選育以及實現(xiàn)對蘋果綿蚜持續(xù)有效地防治提供依據(jù)，具有重要意義。本項目組前期工作研究表明，春梢生長期不同蘋果生理指標與其對蘋果綿蚜的抗性存在一定關(guān)系，其中可溶性糖含量與蘋果綿蚜的選擇性呈正相關(guān)，而且營養(yǎng)物質(zhì)/糖的比例低可能有利于蘋果綿蚜的危害，但游離氨基酸、酶活性與蘋果樹抗蚜的關(guān)系以及各物質(zhì)含量與感蚜率的相關(guān)性均不甚明確[10]，而且不同生長季節(jié)蘋果枝條各物質(zhì)含量對蘋果綿蚜抗性是否有差異還有待于進一步研究。因此，本文在夏季進一步測定了蘋果正常枝條以及危害加重后生理指標的變化差異，以明確不同抗性蘋果生理指標與其對蘋果綿蚜抗性的關(guān)系，確定抗性品種在不同生長季節(jié)的生理特征，為篩選培育抗蘋果綿蚜品種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 田間調(diào)查

2011年，選擇云南省昭通市的主栽品種，紅富士、金冠、昭錦 108作為調(diào)查對象，于蘋果夏季新梢生長期對蘋果綿蚜發(fā)生率進行調(diào)查。分別在紅富士、金冠、昭錦 108為主栽品種的16年生管理粗放的蘋果園中，每個果園隨機調(diào)查12棵樹，記錄感蚜株數(shù)，重復3次。根據(jù)以下公式計算感蚜率。

感蚜率(%)=(感蚜株數(shù)/調(diào)查總株數(shù))×100%

1.2 供試材料

以調(diào)查果園作為供試果園，每個品種選取10棵樹，剪取樹體中下部被蘋果綿蚜危害的1年生枝條，每個枝條約有10個蟲落。另外，剪取健康的1年生枝條作為對照。洗凈后用保鮮膜包裹放入干冰盒中，帶回試驗室剪短后立刻放進超低溫冰箱中-70℃保存。

1.3 試驗方法

可溶性糖的測定采用蒽酮比色法，氨基酸含量、SOD、CAT活性測定采用鄒琦的方法[11]，略有改動；總酚測定采用福林法[12]略有改動；PPO、POD活性測定采用郝建軍的方法[13]，略有改動，以上每個測定各重復4次。

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)處理采用SPSS statistics 17.0數(shù)據(jù)處理軟件，其中品種間差異采用鄧肯新復極差檢測單因素方差分析；同品種正常與被害枝條差異采用配對樣本T檢驗；相關(guān)性采用雙變量相關(guān)性分析。

2 結(jié)果

2.1 3種蘋果品種的感蚜性調(diào)查比較

表13種蘋果品種的感蚜性

Table1ThedamageoftheEriosomalanigerumHausmannonthethreecultivars

品種Cultivar感蚜率Damageratio/%紅富士RedFuji61.7±5.65b金冠GoldenDelicious53.3±4.25ab昭錦108Zhaojin10843.3±3.11a

表中數(shù)據(jù)表示平均數(shù)±標準誤差；同列數(shù)據(jù)后的不同小寫字母表示差異顯著 (Duncan′s新復極差測驗，Plt;0.05)

田間調(diào)查發(fā)現(xiàn)，3個品種的感蚜率依次為:紅富士61.7%、金冠53.3%、昭錦108 43.3%，易感程度依次為紅富士gt;金冠gt;昭錦108與資料結(jié)果一致[9]。

2.2 不同蘋果品種可溶性糖的含量

紅富士、金冠等易感品種的正常、被害枝條內(nèi)可溶性糖含量均顯著高于昭錦108 (表2)。正常枝條含糖量與其感蚜率存在相關(guān)性 (r=0.99,P=0.09)。被危害后各品種含糖量增減不一，昭錦108下降1.7%，紅富士、金冠均呈現(xiàn)上升趨勢，其中金冠上升幅度較大，達到7.0%。

表2 被蘋果綿蚜危害后不同品種可溶性糖含量變化

同行數(shù)據(jù)后的不同大寫字母表示差異顯著 (配對樣本T檢驗，Plt;0.05)

2.3 不同蘋果品種蛋白質(zhì)、氨基酸的含量

夏季新稍生長期，紅富士正常枝條中蛋白質(zhì)含量顯著高于金冠、昭錦108，而游離氨基酸含量顯著低于金冠和昭錦108。相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，蛋白質(zhì)含量與感蚜率呈正相關(guān) (r=0.86,P=0.34)；游離氨基酸含量與感蚜率存在負相關(guān) (r=-0.96,P=0.18)。被危害后，3種蘋果枝條內(nèi)蛋白質(zhì)和游離氨基酸含量均下降。蛋白質(zhì)下降率依次為:紅富士(34.8%)gt;昭錦108(6.9%)gt;金冠(3.4%)，紅富士下降最明顯；游離氨基酸下降率依次為:昭錦108 (30.4%) gt;金冠 (12.9%) gt;紅富士 (10.5%) (表3)，昭錦108下降率最高。結(jié)果表明，被危害后較不易感的品種游離氨基酸含量下降更明顯；易感的品種蛋白質(zhì)含量下降更明顯。

表3 被蘋果綿蚜危害后不同品種蛋白質(zhì)、氨基酸含量變化

2.4 不同蘋果品種總酚的含量

夏季新稍生長期不同品種正常枝條中總酚含量與其感蚜率無明顯相關(guān)性。被蘋果綿蚜危害后枝條內(nèi)總酚含量均下降，下降率依次為:紅富士 (23.5%)gt;金冠 (22.0%)gt;昭錦108 (12.7%)，下降率與感蚜率呈正相關(guān)性(r=0.94，P=0.22)。結(jié)果表明，被危害后各品種總酚含量均下降，但易感品種下降更加明顯(表4)。

表4 被蘋果綿蚜危害后不同品種的總酚含量變化

2.5 不同蘋果品種防御性酶的活性

夏季新稍生長期，金冠正常枝條SOD活性最低，低于紅富士、昭錦108；被害后，SOD活性均上升 (圖1)，上升率依次為:金冠 (14.7%) gt;紅富士(12.1%) gt;昭錦108 (10.4%)。危害前后，較不易感的昭錦108 SOD活性始終最高。

圖1 蘋果綿蚜危害前后不同蘋果品種枝條內(nèi)SOD、POD 、CAT、PPO活性Fig.1 Differences of SOD, POD, CAT, PPO activities in the branches of different apple cultivars

昭錦108正常枝條中POD活性最高 (圖1)，明顯高于金冠。被害后POD活性增減不一，金冠上升4.2%，紅富士、昭錦108均下降，其中昭錦108下降率達37.2%。

最易感的紅富士CAT活性最高，被害后3個品種均出現(xiàn)明顯上升 (圖1)，上升率依次為:昭錦108 (91.2%) gt;金冠 (53.8%)gt;紅富士 (45.9%) 與其感蚜率呈顯著負相關(guān) (r=-0.95,P=0.20)，較不易感的昭錦108上升最顯著。

正常紅富士枝條PPO活性最高 (圖1)，明顯高于金冠、昭錦108。被害后，金冠PPO活性上升220.8%，活性最高。而紅富士、昭錦108分別降低13.0%、16.0%。

3 討論與結(jié)論

植物能為昆蟲提供營養(yǎng)成分，同時植物體內(nèi)還存在多酚、丹寧等防御物質(zhì)以抵御害蟲的危害[14]。營養(yǎng)物質(zhì)的缺乏[15]，以及營養(yǎng)物質(zhì)的不平衡[16]等都會影響害蟲對植物的選擇性。

3.1 糖與植物的抗蟲性

Bryant等研究發(fā)現(xiàn)，植物可以通過降低營養(yǎng)物質(zhì)含量來抵御害蟲的危害[17]。Haukioja研究表明，植物被害后不是單純的增加次生物質(zhì)含量，還可以通過降低糖的含量以增加抗性[18]。因而，植物體內(nèi)的糖含量影響害蟲對寄主的選擇。本文研究發(fā)現(xiàn)，蘋果正常枝條中可溶性糖含量與其感蚜率呈正相關(guān) (r=0.98)，被危害后紅富士、金冠可溶性糖含量增加，昭錦108下降，被害前后糖含量均為紅富士gt;金冠gt;昭錦108。結(jié)果表明，蘋果枝條中可溶性糖對蘋果綿蚜具有吸引作用與春梢生長期結(jié)果一致。推測，被害后可溶性糖含量的增加是導致紅富士和金冠受害嚴重的主要原因。

3.2 氨基酸和蛋白質(zhì)與植物的抗蟲性

植食性昆蟲從植物中獲取蛋白質(zhì)、氨基酸以滿足自身營養(yǎng)需求。植物也可以通過調(diào)節(jié)營養(yǎng)物質(zhì)的含量抵御害蟲的危害[19]。劉俊認為在冬小麥對麥長管蚜Sitobionavenae和禾谷縊管蚜Rhopalosiphumpadi的抗性中，蚜蟲數(shù)量與全部游離氨基酸含量成比例[20]。Ciepiela發(fā)現(xiàn)冬小麥蚜蟲侵害量與游離氨基酸和必需氨基酸成正相關(guān)[21]。魏書艷等研究發(fā)現(xiàn)，被綠盲蝽危害后各寄主體內(nèi)的蛋白質(zhì)含量出現(xiàn)不同程度下降。以上研究表明，植物對害蟲的抵御與植物體內(nèi)蛋白質(zhì)、氨基酸的含量有一定關(guān)系[22]。本研究發(fā)現(xiàn)，蛋白質(zhì)和游離氨基酸均與感蚜率存在相關(guān)性，相關(guān)系數(shù)分別為0.83和-0.97。被危害后各品種枝條內(nèi)蛋白質(zhì)、氨基酸均下降，其中紅富士中蛋白質(zhì)下降明顯，達34.8%。研究表明植物受害后體內(nèi)蛋白酶活性升高將導致可溶性蛋白含量下降[23]。作為一種抗性反應，蘋果受害后會降低體內(nèi)蘋果綿蚜生長所必需氨基酸的含量，進而導致氨基酸總量的下降。李鎮(zhèn)宇等研究證明，植物體內(nèi)游離氨基酸含量下降是植物的一種抗性表現(xiàn)[24]。受害前昭錦108體內(nèi)高含量的氨基酸可能大部分是蘋果綿蚜非必需的。

3.3 酚類與植物的抗蟲性

植物次生代謝物質(zhì)是植物防御系統(tǒng)中的主要部分，它們可以單獨或協(xié)同起作用以抵御害蟲的危害[25]。萜類、酚類、生物堿、丹寧、糖苷等是形成植物化學防御的重要因素[26]。戴沿海研究發(fā)現(xiàn)，松樹受松突圓蚧輕度為害時總酚含量明顯增加，以抵御松突蚧的為害[27]。王志剛等研究證明，酚類物質(zhì)是楊樹對天牛抗性的因素[28]。因而，酚類物質(zhì)對植物的抗蟲性有一定影響。本試驗結(jié)果表明，正常枝條中總酚含量與其抗蚜性無明顯關(guān)系，但被害后總酚下降率與感蚜率存在相關(guān)性 (r=0.96)。易感的紅富士總酚顯著下降 (23.5%),這可能是導致其受害嚴重的因素之一。受害后總酚含量下降的現(xiàn)象，可能與蘋果綿蚜的適應機制或危害程度有關(guān)。已有研究發(fā)現(xiàn)蚜蟲唾液中的酚氧化酶能夠分解酚類物質(zhì)進而導致酚含量下降[29]， Rossiter等也報道，北方紅櫟 (Quercuubra) 葉片受害較輕時，葉片中酚類化合物的含量降低；而當為害程度較重時，酚類化合物的含量上升[30]。

3.4 防御性酶與植物的抗蟲性

活性氧清除系統(tǒng)的3個主要酶 (SOD、POD、CAT) 能有效抑制活性氧自由基對機體的傷害，PPO在植物抵御傷害中也起重要作用[31]。Constabel發(fā)現(xiàn)野生型蕃茄受傷害后葉片內(nèi)PPO活性升高[32]，譚永安等也證明，棉花被綠盲蝽危害后SOD、POD和CAT酶活性呈現(xiàn)動態(tài)變化[33]。因而，植物的這幾種防御性酶能夠清除有害物質(zhì)，而且能夠改變活性以修復植物受到的傷害。本實驗發(fā)現(xiàn)，正常枝條中4種酶與蘋果的感蚜率均不存在明顯相關(guān)性。但受害后，SOD、CAT活性均上升，其中CAT變化率與感蚜率存在相關(guān)性 (r=0.98)，昭錦108 CAT活性上升率高達91.2%，表明CAT在昭錦 108體內(nèi)起主要作用；POD、PPO活性增減不一；金冠4種酶活性均上升，表明金冠受害后具有較強的自愈能力。以上與前人研究存在差異，這可能與研究對象不同有關(guān)，而且植物受害后酶活的變化還與危害時間有關(guān)，因此還應從危害時間與酶活變化方面展開進一步研究。

蘋果枝條內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)的含量是影響蘋果綿蚜選擇寄主的重要因素。其中，抗性較強的品種正常枝條中可溶性糖、蛋白質(zhì)含量較低，游離氨基酸含量較高，受害后可溶性糖含量下降游離氨基酸含量明顯下降；酚和防御性酶對蘋果綿蚜影響不明顯，但受害后部分酶活上升，且抗性較強品種總酚含量下降率較低，綜合春季研究表明可溶性糖是影響蘋果綿蚜危害的主要因子。總之，不同植物的抗性機理不同，同一種植物在不同時期的防御機制也不同。植物對蟲害的抵御因子多種多樣，也不是幾種方式的簡單組合。還可能與植物的種類、結(jié)構(gòu)、具體的生態(tài)條件有關(guān)，而且在蟲害的不同階段起主導作用的因素也不同[34]。因而，植物受害后生理特征的變化也不盡相同，還應從結(jié)構(gòu)、害蟲危害方式以及營養(yǎng)物質(zhì)和次生物質(zhì)的具體種類方面進行更深入的研究。

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TherelationshipbetweenphysiologicalindexesofapplecultivarsandresistancetoEriosomalanigeruminsummer

WANG Xicun1,2, ZHOU Hongxu1,*,YU Yi2, CHENG Zaiquan3, ZHANG Ansheng2, CHU Dong1, LI Lili2

1CollegeofAgronomyandPlantProtection,KeyLabofIntegratedCropPestManagementofShandongProvince,QingdaoAgriculturalUniversity,Qingdao266109,China2InstituteofPlantProtection,ShandongAcademyofAgriculturalSciences,Jinan250100,China3InstituteofBiotechnologyandGermPlasmResources,YunnanAcademyofAgriculturalSciences,Yunnan, 650223,China

To reveal the relationship between physiological indices in apples and resistance to woolly apple aphid (EriosomalanigerumHausmann), and provide basis for breeding resistant cultivars. Apple cultivars with different resistibility were selected through field survey, the physiological indexes and the changes of them damaged byE.lanigerumin the apple cultivars were studied. Result: In the uninjured branches, the contents of soluble sugar (r=0.99) and protein (r=0.86) are positive correlated with the hazard ratios of woolly apple aphid; amino acid contents are negative corrected with the hazard ratios(r=-0.96); total phenolic compound and enzyme activities have no significant relationship with the resistance toE.lanigerum. After been infested the sugar contents in Fuji and Golden Delicious increased by 1.4% and 7.0%; protein contents, amino acid contents and total phenolic compound contents decreased in all cultivars, the rates of change in total phenolic compound have obvious relationship with the hazard ratios(r=0.94) and the phenolic compound decreased by 23.5% in Red Fuji; the SOD (Superoxide Dismutase), CAT (Catalase) activities were increased in all the injured cultivars, the rates of increase in CAT are positive correlated with the hazard ratios(r=-0.92), and increased by 91.2% in Zhaojin108; PPO (Polyphenol Oxidase) and POD (Peroxidase) activities have no regularly changes; in Golden Delicious all the four enzymes were increased. It is suggested that the resistant cultivar has high amino acid contents and low soluble sugar, protein contents. In the injured branches of resistant cultivar the amino acid were decreased obviously and the phenolic compound, soluble sugar were decreased slightly. Enzyme activities have no significant relationship with the resistance toE.lanigerum.

Woolly apple aphid; apple cultivars; physiological indexes; resistance

農(nóng)業(yè)部現(xiàn)代蘋果產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)科研專項(nycytx- 008)；農(nóng)業(yè)公益性行業(yè)科研專項(201103026- 5- 2)，“泰山學者”建設(shè)工程專項經(jīng)費資助

2012- 06- 08;

2012- 11- 19

*通訊作者Corresponding author.E-mail: hxzhou@qau.edu.cn

10.5846/stxb201206080825

王西存，周洪旭，于毅，程在全，張安盛，褚棟，李麗莉.夏季蘋果新梢生理指標與抗蘋果綿蚜的關(guān)系.生態(tài)學報,2013,33(17):5177- 5183.

Wang X C, Zhou H X,Yu Y, Cheng Z Q, Zhang A S, Chu D, Li L L.The relationship between physiological indexes of apple cultivars and resistance toEriosomalanigerumin summer.Acta Ecologica Sinica,2013,33(17):5177- 5183.