伏牛山自然保護區森林冠層結構對林下植被特征的影響

盧訓令，丁圣彥，游 莉，張恒月

(1. 河南大學環境與規劃學院，開封 475004； 2. 河南大學生命科學學院，開封 475004；3. 河南大學生態科學與技術研究所，開封 475004)

伏牛山自然保護區森林冠層結構對林下植被特征的影響

盧訓令1,2,3，丁圣彥1,3，*，游 莉2，張恒月2

(1. 河南大學環境與規劃學院，開封 475004； 2. 河南大學生命科學學院，開封 475004；3. 河南大學生態科學與技術研究所，開封 475004)

在伏牛山自然保護區典型地段設立樣方，測定了森林生態系統內幾種典型群落類型的冠層結構、光環境特征，調查了林下植被的特征，分析了它們之間的相互關系。結果顯示：各群落的冠層結構和光環境有一定的差異，單因素方差分析表明，部分群落間的差異性達到顯著水平；各群落灌木層物種豐富度、多樣性和均勻度均高于草本層，而優勢度正相反；線性擬合的結果表明，草本層的物種豐富度、多樣性與冠下光合量子通量密度間呈極顯著負相關，優勢度與冠下光合量子通量密度間呈顯著正相關，灌木層各參數與冠層結構特征間相關性不顯著。研究表明，冠層結構的變化對草本層(包括更新幼苗)的影響顯著高于灌木層。林隙/林窗或林中空地的出現可能對草本物種或其他陽性及先鋒物種具有促進作用，而對優勢種幼苗的萌發和定植產生負效應。推測在典型的落葉闊葉林生態系統演替進程中，林下光照強度可能不是最主要的限制因素，優勢種種子的擴散、萌發和定植限制可能更重要。

冠層結構；光環境；物種多樣性；伏牛山自然保護區

生態系統中的群落結構特征和物種多樣性是生態學研究中的熱點問題之一[1- 4]。森林冠層是森林與外界環境相互作用最直接和最活躍的界面層，冠層結構的特征在一定程度上決定了森林生態系統的能流過程和強度，并對林下植物的生長和群落更新演替具有重要意義[5- 6]。林冠層通過對冠層光的透射、反射和吸收，直接影響到林下光照的強度和分布，而光照對于絕大多數森林樹種而言, 是決定更新個體能否生存和生長的關鍵，與更新幼苗的空間分布格局和生態特性密切關聯[7- 8]。通過對森林冠層結構的研究有助于對整個森林生態系統演替進程及其機制的理解。目前關于物種多樣性和冠層結構方面的研究已有很多，但多集中在林隙/林窗等特殊冠層對群落物種多樣性[9- 11]，更新和演替[12- 14]的影響方面，關于典型冠層結構對植被群落結構、物種多樣性影響的研究較少[15- 18]。林下灌草層植被及其多樣性是整個森林生態系統的重要組成，對生態系統功能和群落更新意義重大，已有研究表明林隙/林窗的出現及其引起的光照增強對林下植被的更新和拓殖具有重要意義[9, 11, 19- 20]，但在典型林冠下的群落結構和物種組成如何？在典型的山地落葉闊葉林中，不同群落類型其冠層結構有何差異？典型冠層結構與林下植被結構的關系如何？這些問題目前尚不清楚。

基于上述問題，本研究擬通過對伏牛山自然保護區落葉闊葉林區典型群落類型冠層結構、光環境特性、林下灌草層植被物種多樣性進行研究，探討典型森林群落冠層結構特征與林下植被特征的關系，為研究森林生態系統更新和維持其多樣性提供理論和數據支持，并可為保護區內森林生態系統保育和物種多樣性保護提供科學依據。

1 研究區概況

伏牛山國家級自然保護區位于伏牛山的主體部分, 地理坐標為東經110°30′—113°05′, 北緯32°45′—34°00′，大致在海拔600m以上的山地范圍,保護區面積約56000 hm2，是華北與華中過渡帶面積最大的森林生態系統類型保護區[21]。地帶性植被為暖溫帶落葉闊葉林向亞熱帶常綠闊葉林的過渡型，該區詳細的自然地理概況和植被特征已有眾多文獻報道[22- 23]，不再贅述。

2 研究方法

2.1 數據采集

在研究區內，選擇具有代表性的山體設置樣地。具體設置方式為：從保護區山門處(海拔高度約1000m)到山頂，海拔每升高100m設一個樣點(共8個樣點)，每個樣點設置3個面積為20m×20m的喬木樣方。在樣方的四角及中心分別設一個面積2m×2m灌木層樣方和1m×1m草本層樣方，共設置喬木樣方24個，灌木和草本樣方各120個。群落調查在2006年7—10月完成，并于2007年7—8月進行了復查，具體調查指標包括：灌木層的物種、高度、基徑、冠幅、蓋度等，草本層的物種、高度、叢徑、冠幅、蓋度等，同時記錄樣方所處的地理坐標、海拔、坡向、坡度、坡位等參數；在2008年9月11—17日使用WinScanopy 2006a(加拿大Regent 公司，http://www.regent.qc.ca)冠層分析儀獲取了群落冠層結構數據，具體方式為：在各樣地中使用魚眼鏡頭相機對冠層進行拍照，拍攝點位于各灌木層樣方的中心，相機高度為1.2m，拍攝時間在天氣晴朗的8:00—9:00 或者14:00—16:00。目的是為了消除太陽直射產生的巨大光斑，同時保證有充足的光線[24- 25]。每個拍攝點選取3張照片進行分析，供分析用的照片共360幅，使用儀器自帶的軟件對獲得的數碼照片進行分析，主要參數包括：光合量子通量密度(PPFD)、冠層空隙度、冠層開度、葉面積指數(LAI )、平均葉傾角(MLA)等。

2.2 指數計算

(1)物種豐富度(S) 因各樣方面積一致，使用樣方內物種數目S表示物種豐富度。

(4)優勢度指數

(5)重要值

喬木層和灌木層為 重要值=相對多度(RA)+相對顯著度(RD)+相對頻度(RF)

草本層為

重要值=相對高度(RH)+相對蓋度(RC)+相對頻度(RF)

(6)消光系數(k) 由Beer-Lambert方程得出：

Iz=I0×e-k×LAI或k=-ln(I0/Iz)/LAI

式中,S為樣方內物種數目；Pi為第i個物種個體數在群落中的比率；N為物種個體總數(高度總和)；Ni為第i個物種的個體數(高度和)；Xi為第i個物種胸徑斷面積或蓋度和；X為所有物種總胸徑斷面積或總蓋度和；Fi為第i個物種出現的頻率；F為所有物種的頻率和，其中，Fi=第i個物種出現的樣方數/所有樣方數；Iz為冠層頂部總輻射，I0為穿透林冠到達林下的總輻射，k為消光系數，LAI為葉面積指數。

使用SPSS11.5軟件包中的單因素方差分析(α=0.05)和曲線估計(線性)對冠層結構性狀和群落物種多樣性及其關系進行分析，所有圖表均在Microsoft Office Excel 2007中完成。

3 結果分析

3.1 主要森林群落物種多樣性特征

通過對保護區內森林生態系統不同群落類型主要組成物種重要值排序分析(表1)，發現群落建群種主要是栓皮櫟(Quercus.variabilis)、短柄枹(Q.glanduliferavar.brevipetiolata)和銳齒櫟(Q.alienavar.acuteserrata)，并沿海拔梯度發生依次更替，這些物種均為典型的溫帶落葉闊葉林優勢樹種，也是該區域不同海拔高度地帶性山地植被的建群種，在不同海拔區域形成優勢群落，從下向上依次是：栓皮櫟林(1000—1100m)、栓皮櫟+短柄枹林(1100—1300m)、短柄枹+銳齒櫟混交林(1300—1350m)、銳齒櫟林(1350—1750m)和銳齒櫟矮林(>1750m)等。林下灌木層優勢種主要為胡枝子(Lespedezabicolor)和各喬木層優勢種幼樹，草本層優勢種以披針苔草(Carexlanceolata)、芒(Miscanthussinensis)、鬼燈檠(Rodgersiapodophylla)等多年生草本為主，喬木層優勢種幼苗較少。為便于分析和表述，本文中所有圖表均按此海拔更替順序排列。

表1 伏牛山自然保護區不同群落類型優勢物種重要值

林下灌草層物種豐富度和多樣性的調查分析結果顯示：各群落中灌木層物種豐富度(S)、物種多樣性(H′)和均勻度指數(Jsw)均高于草本層，其差距大致隨海拔升高逐漸減小；物種豐富度和多樣性指數在灌木層和草本層的變化趨勢基本一致；均勻度指數在灌木層中呈單峰曲線，草本層中呈遞增狀態；優勢度指數呈現草本層明顯大于灌木層，其差距隨海拔升高大致呈遞減趨勢，草本層優勢度指數隨海拔升高大致呈遞減趨勢，灌木層優勢度指數的變化，除銳齒櫟矮林外，隨海拔升高呈遞減態勢，但各群落間的變化幅度很小(圖1)。

圖1 伏牛山自然保護區不同森林群落中灌草層物種多樣性特征Fig.1 Species diversity characteristics of the shrub and herb layers in different forest communities in Funiu Mountain Nature ReserveQ.v: 栓皮櫟林 Q. variabilis forest; Q.g+Q.v: 短柄枹+栓皮櫟林 Q. glandulifera var. brevipetiolata + Q. variabilis forest; Q.g+Q.a : 短柄枹+銳齒櫟林Q. glandulifera var. Brevipetiolata + Q. aliena var. acuteserrata forest; Q.a: 銳齒櫟林 Q. aliena var. acuteserrata forest; Q.C: 銳齒櫟矮林Q. aliena var. acuteserrata coppice forest

3.2 群落冠層結構和光環境特征

在森林群落中，太陽輻射可以穿透整個群落，供各層植物進行光合作用，但由于植株葉片的阻擋、遮光效應，使冠層內不同高度、不同層次的太陽輻射發生改變。各群落的組成、結構、性狀等的差異對進入群落內部的光輻射產生影響，使不同類型群落中的輻射分布狀況產生差異。通過對不同群落類型的空隙度、開度、冠上輻射、冠下輻射和葉面積指數等的分析，有助于對研究區落葉闊葉林不同群落類型的冠層結構和光環境特征的認識。

研究結果顯示(圖2)：不同群落類型的冠層空隙度和開度差異顯著，栓皮櫟林和銳齒櫟林具有較高的空隙度和開度，短柄枹+栓皮櫟林和短柄枹+銳齒櫟林次之，銳齒櫟矮林最低。林冠上面的光合量子通量密度變化，除栓皮櫟林外，其他各樣地間差異不顯著，因為各樣地處于同一個山體上，自然環境相似性很大, 而分析研究的照片獲取時間較一致, 天氣狀況變化很小，所以林冠層上面的光環境條件變化很小。不同群落類型的冠下總PPFD、直射PPFD、散射PPFD均有一定的變化，且差異顯著，其變化趨勢與冠層空隙度、開度基本一致(圖2)。

圖2 伏牛山自然保護區不同群落類型冠層結構特征Fig.2 Canopy structure characteristics of different plant communities in the Funiu Mountain Nature Reserve

3.3 群落葉面積指數和平均葉傾角的變化與消光系數

光合輻射在通過林冠的途中必定要通過連續的葉層。在這個過程中, 輻射強度會衰減，衰減程度主要取決于葉簇的密度、群落內葉片的排布及角度。輻射的衰減服從Beer-Lambert方程，從消光系數的計算公式可發現，葉片的面積、排布和角度直接影響到群落內部光輻射的衰減速率和強度。將實地獲得的林冠影像照片用WinScanopy軟件分析，可直接獲得LAI和MLA，使用的指數分別是軟件自帶的LAI(2000G)-log和Meanleafangle-log，因為這兩個指數計算過程中考慮到了坡度對參數計算的影響，更適用于山地森林生態系統。

葉面積指數(LAI)指單位土地面積上的總葉面積，它是群落結構的一個重要特征指數。結果顯示(圖2)：不同群落間的LAI有一定的差異，形成了3個差異顯著的組對，以銳齒櫟矮林的LAI最高，短柄枹+栓皮櫟林和短柄枹+銳齒櫟林次之，栓皮櫟林和銳齒櫟林最低。平均葉傾角(MLA)指葉表面垂線與鉛垂線的夾角(也有一些研究者定義為葉表面與水平線的夾角，二者是相同的)。自然界中的植物多以銳角截獲陽光，使只有少數葉片連續暴露于直射光下，以避免強光造成的灼傷。研究區內不同群落內的MLA分為3組，大組間差異顯著，短柄枹+銳齒櫟林最高(16.7°)，短柄枹+栓皮櫟林次之(15.9°)，栓皮櫟林、銳齒櫟林和銳齒櫟矮林較低，且差異較小(分別為15.1°、15.0°和14.8°)。消光系數k描述了光在群落內部被吸收和散射而降低的程度，它與LAI、MLA關系密切，區域內不同群落的消光系數有一定的差異，分為3組，組間差異性不如前幾項指標顯著，各群落冠層的消光能力相差不大，總體上以銳齒櫟林和銳齒櫟矮林消光能力最強(分別為0.835和0.830)，短柄枹+栓皮櫟林和短柄枹+銳齒櫟林消光能力最弱(分別為0.752和0.778)，栓皮櫟林處于中等(0.810)(圖2)。

3.4 林下灌草層物種多樣性特征與冠層結構特征關系

通過線性擬合分析，探討群落冠層結構特征與林下灌草層植被特征間的關系，分析選取的冠層結構指標包括：冠層開度，葉面積指數(LAI)和冠下總光合量子通量密度(PPFD)；灌草層物種多樣性指標包括：物種豐富度(S)、物種多樣性(H′)、均勻度(Jsw)和優勢度(λ)等。擬合結果顯示：灌木層各物種多樣性指標與冠層結構特征間相關性均不顯著；草本層物種豐富度(R2=0.309，P=0.006)、物種多樣性(R2=0.289，P=0.008)與冠下光合量子通量密度間呈極顯著負相關，優勢度指數(R2=0.268，P=0.011)與之呈顯著正相關，但R2值均較低，顯示其間關系均較弱，與冠層開度和葉面積指數間相關性則不顯著；草本層均勻度與冠層結構特征間相關性不顯著(圖3)。以上結果表明區內森林生態系統冠層結構差異及其引起的光環境變化對草本層的影響較灌木層顯著，尤其是對草本層物種豐富度和多樣性影響更強烈,或者說對林下幼苗的萌發和定植意義更為重大;灌木層物種對冠層結構變化及其導致的光環境異質性適應性更強，敏感性較草本植物和幼苗為低。

圖3 林下植被特征與冠層結構特征間的關系Fig.3 Relationship between understory vegetation characteristics and the canopy structure

4 結論與討論

通過對伏牛山自然保護區森林生態系統幾種典型森林群落的林下植物群落特征、冠層結構和光環境特征的調查分析，得到以下結論：各群落中灌木層物種豐富度、多樣性和均勻度均高于草本層，優勢度指數則明顯低于草本層，而二者的差距隨海拔升高而逐漸縮小；不同類型群落的冠層結構和光環境特征有一定的差異，各調查指標在不同群落類型間形成明顯的分組，各組對間差異顯著；林下灌木層物種豐富度、多樣性、優勢度和均勻度等與冠層結構特征間相關性不顯著，草本層的物種豐富度、多樣性與冠下光合量子通量密度間呈極顯著負相關，優勢度與冠下光合量子通量密度間呈顯著正相關。

森林生態系統群落的更新和演替主要依靠林下植被的更新。前人很多研究認為，光照是林下植被生長的主要限制因素之一，林隙/林窗和林中空地等的出現能提高林下植物多樣性或物種的光合能力[9, 19]。但該結論對本區落葉闊葉林的適用性尚待商榷。

在本研究中發現：草本層物種豐富度、多樣性與冠下PPFD間呈極顯著負相關，表明林下較低的光照強度將可能更有利于草本層物種豐富度和多樣性的維持，同時結合表1(草本層優勢種以多年生草本為主)和圖1(草本層優勢度指數明顯高于灌木層)的數據，推測林隙/林窗或林中空地的出現將導致林下光照強度增加，而這將可能更有利于草本層單優群落的形成和其他一些陽性先鋒種的定植，并提高草本植物的優勢度，而對優勢種幼苗的萌發和定植產生負效應。據此推斷林隙/林窗的出現對區內群落更新的促進效應很有限，對物種豐富度和多樣性具有一定的負效應，對優勢種幼苗更新是一種限制因素。同時前人的一些研究也支持了以上結論。如Pelt 和Franklin等在太平洋沿岸成熟針葉林中也發現林下植被特征指標多與上層冠層結構參數間呈微弱的顯著的負相關關系[26]。Chavez 和Macdonald等在加拿大西海岸的溫帶成熟混交林中發現林窗/林隙內的下層植被具有較多的草本和不耐蔭種[27]。

調查數據顯示典型森林群落中，各類型群落的灌木層均維持了較高的物種豐富度(S多大于30)和物種多樣性(H′均大于2.4)，且均勻度也較高(Jsw>0.7)，均高于草本層，同時結合表1(灌木層中優勢種以喬木層優勢種幼樹為主)的數據，據此推斷，隨著演替的進行，灌木層優勢種將能進入上層喬木和亞喬木層，也即群落是能正常更新的。

綜合以上結論認為，在典型的落葉闊葉林中，冠下植被物種多樣性的維持受冠層結構及光環境的影響不大。在典型林冠覆蓋區域，下層植被將依然能夠維持較高的物種豐富度和多樣性，尤其是灌木層具有較多的優勢種幼樹，因此群落應能進行正常的更新、演替。很多研究認為林隙/林窗的形成將更有利于森林生態系統的演替和正常更新[10, 28]，可能并不適于本區域落葉闊葉林生態系統，林隙/林窗(天然/人工)等的形成將更可能促進其他陽性物種或先鋒物種的定植[29- 30]，且這種效應對草本層植物的影響更為明顯，可能會加強草本層原有優勢物種的優勢度或促使新的優勢群落的形成，并在林隙/林窗區域產生另一種演替序列，雖然最后二者可能均可演替為當地的地帶性頂極群落。同時推測在典型的落葉闊葉生態系統中林下光照強度可能已不是限制其更新演替的最主要因素，優勢種種子的擴散、萌發和定植限制可能更重要[31]。但其具體的影響和響應機制尚需要進一步的實驗驗證。

致謝：本實驗野外工作得到寶天曼自然保護區管理局的大力支持。

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EffectsofforestcanopystructureonunderstoryvegetationcharacteristicsofFuniuMountainNatureReserve

LU Xunling1, 2, 3，DING Shengyan1,3，*，YOU Li2，ZHANG Hengyue2

1CollegeofEnvironmentandPlanning,HenanUniversity,Kaifeng475004,China2SchoolofLifeSciences,HenanUniversity,Kaifeng475004,China3InstituteofEcologicalScienceandTechnology,HenanUniversity,Kaifeng475004,China

Forest canopy is the most direct and active interface layer between the forest and the outside environment, the canopy structure and the understory light environment have great significance for plant growth and community regeneration. Many previous studies have showed that the emergence of forest gaps and the consequently enhanced light penetration significantly impact the regeneration and colonization of understory vegetation. However, we still have few of knowledge about the relationships between the forest canopy structure and the understory vegetation especially in the ecosystems of the typical mountain deciduous broad-leaved forest (DBF). Therefore, in order to investigate the canopy structure, light environment characteristics, and species diversity of understory communities, as well as explore the relationship between community canopy structure and understory vegetation characteristics in a typical mountain deciduous broad-leaved forest ecosystem, we established sampling plots in representative areas of Funiu Mountain Nature Reserve. We recorded canopy structure, light environment characteristics (using a WinScanopy 2006a from Regent Instruments Inc), and understory plant community (including the shrub layer and the herb layer) characteristics in the plots, and then use a regression analysis (linear curve estimation) to evaluated the relationship between understory vegetation characteristics and canopy structure. The results thus obtained show that: (1) The plant communities certain differed in certain aspects of canopy structure (including canopy openness, gap fraction, leaf area index, and mean leaf angle index) and light environment characteristics (including direct/diffuse/total photosynthetic photon flux density under/over canopy, and extinction coefficient). One-way ANOVA of the raw data indicates that some of the differences between the communities are statistically significant. (2) The species richness, diversity and evenness of the shrub layer were all higher than those of the herb layer, whereas the herb layer has a higher dominance index. As elevation increases, differences in the physical parameters of the two understory layers decreases. (3) We found statistically significant, though weak, negative correlations between herb layer species richness (P=0.006,R2=0.309) and diversity (P=0.008,R2=0.289) and the under canopy photosynthetic photon flux density, as well as a weak positive correlation (P=0.011,R2=0.268) between dominance index of the herb layer and under canopy photosynthetic photon flux density. We did not find any significant correlation between canopy structure and light environment and the parameters of the shrub layer (P>0.05). This study shows that the herb layer (including regeneration seedlings) is more sensitive to changes of canopy structure than the shrub layer (including regeneration saplings). The emergence of forest gaps or spaces may therefore have positive effects on herbaceous plants and other pioneer species, while negatively impacting the germination and growth of dominant species seedlings. This effect may thus produce another succession sequence in the forest gaps, although they may finally develop to the same local climax community type. These above study results make us speculate that, the light intensity in the understory layer may not be the most important limited factor, while the factors about the diffusion, germination and planting of the seedlings of dominant species could be more important in the succession process of the typical deciduous broad-leaved forest ecosystem.

canopy structure; light environment; species diversity; Funiu Mountain Nature Reserve

國家自然科學基金資助項目(30570301)

2012- 05- 12;

2012- 10- 26

*通訊作者Corresponding author.E-mail: syding@henu.edu.cn

10.5846/stxb201205120699

盧訓令，丁圣彥，游莉，張恒月.伏牛山自然保護區森林冠層結構對林下植被特征的影響.生態學報,2013,33(15):4715- 4723.

Lu X L，Ding S Y，You L，Zhang H Y.Effects of forest canopy structure on understory vegetation characteristics of Funiu Mountain Nature Reserve.Acta Ecologica Sinica,2013,33(15):4715- 4723.