高爾夫球場果嶺土壤藻的研究進展

孫彬 尹淑霞

摘要： 隨著我國高爾夫球場數量的快速增多，土壤藻類在高爾夫果嶺上的滋生所帶來的草坪養護問題越來越突出。雖然這些土壤藻類俗稱青苔，但在防治時并不能將其作為苔蘚類植物對待。通過對國內外關于高爾夫球場果嶺上藻類滋生的種類、原因、危害、防治方法以及藻類研究進展進行了綜述，以期為我國高爾夫球場果嶺上土壤藻類的研究與防治提供參考。

關鍵詞：高爾夫球場；果嶺；土壤藻；研究進展

中圖分類號：G 849.3，S 154.38 文獻標識碼：A 文章編號：1009-5500（2013）05-0094-07

收稿日期：2013-08-29； 修回日期：2013-10-14

基金項目：公益性行業科研專項經費項目（201310289-2）與奧林高爾夫教育與研究專項基金（AL2013007）資助

作者簡介：孫彬（1989-），男，河南洛陽人，碩士，草坪總監助理。

E-mail：sunbin8815@163.com

尹淑霞為通訊作者。

高爾夫球場果嶺上滋生的青苔，其實并不是植物學上的苔蘚類植物，而是生活在土壤表層的、以葉綠素a為主要色素進行光合作用、沒有根莖葉分化的一類低等土壤藻類（soil algae）[1]。自從1893年從土壤中分離出藻類之后，藻類就被認為是土壤微生物群體的一個組成部分，而后隨著對這些土壤藻類研究的深入，人們開始逐漸認識到藻類作為土壤環境組成的一部分，在土壤生態系統中有著重要的作用，有關土壤藻類的形態分類和生態適應性等基礎研究也逐漸發展起來[2]。丹麥植物學家Petersen在1935年出版的《Studies on the Biology and Taxonomy of Soil Algae》是最早的針對土壤藻類的專著。1981年由美國藻類學家Robert Edward Lee編寫的《Phycology》則從細胞學、生態學、生物化學等方面對藻類的研究進行了全方位的闡釋。

土壤藻類作為土壤生態系統中的初級生產力，對土壤生態演替和生物進化發揮著不可替代的作用。藻類在原有礦物質的基礎上，作為有機物質的制造者，為后來的生物在土壤上的存活和生長創造了條件[3]。但土壤藻類在高爾夫球場果嶺上的大量繁殖生長形成藻類結皮，不僅會對果嶺表面的推桿造成嚴重的影響，降低果嶺的球速，而且會嚴重影響草坪草的健康生長，使草坪的長勢減弱，甚至造成草坪的大面積死亡，從而給草坪的正常養護工作帶來困難[4]。因此，在高爾夫球場的養護管理實踐中，人為地忽略了土壤藻類的生態作用，對土壤藻類更多的關注則是其大量滋生對果嶺草坪的破壞以及對其所進行的防治[5]。

藻類滋生破壞果嶺草坪不是一個球場或者一個區域的問題，而是所有球場都面臨的嚴峻問題。美國的學者在20世紀60年代開始就進行了針對果嶺藻類滋生的防治研究[6]，而我國的高爾夫事業發展較晚，目前針對高爾夫球場果嶺草坪上土壤藻類的滋生尚沒有進行科學、系統的研究。本文從藻類滋生的種類、原因、危害、防治方法以及藻類研究進展等幾個方面對土壤藻的研究進行系統的介紹。

1 果嶺上土壤藻類的分布

土壤藻廣泛分布在自然界的各種不同的土壤環境中。土壤質地的不同，其中的藻類群落組成也不同。在粘土中生活的有硅藻（Bacillariophyta），砂土和壤土中存在著大量的綠藻（Chlorophyta），藍藻（Cyanophyta）則幾乎存在于所有類型的土壤中[7]。高爾夫果嶺在建造時，為了維持必要的排水速率從而維持果嶺草坪良好的特殊使用性，果嶺多采用純砂質結構，這就為藍藻和綠藻的繁殖提供了天然的基質。

Phillip Colbaugh[8]認為高爾夫球場果嶺上的土壤藻類主要是藍藻中的顫藻（Oscillatoria）、席藻（Phormidium）及鞘絲藻（Lyngbya）。Hodges[9]在其研究中報道，草坪上生長的土壤藻主要有藍藻門的顫藻、席藻、鞘絲藻、念珠藻（Nostoc）、裂須藻（Schizothrix）和綠藻門的衣藻（Chlamydomonas）、綠球藻（Chlorococcum）、膠球藻（Coccomyxa）、鼓藻（Desmidiaceae）、克里藻（Klebsormidium）、膝接藻（Zgogonium）。Maddox等[10]對密西西比州的12個高爾夫果嶺進行連續12個月的采樣分析。通過對果嶺0～2.5 cm的土層樣品培養和鑒定后，一共發現了綠藻15種，硅藻16種，裸藻（Euglenophyta）3種，黃藻（Xanthophyta）1種。其中分離得到最多的是硅藻門的菱板藻（Hantzschia）和舟形藻（Navicula），其次是硅藻門的菱形藻（Nitzschia）、直鏈藻（Melosira）、綠藻門的衣藻（Chlamydomonas）、裂絲藻（Stichococcus）和原球藻（Protococcus）。

2 土壤藻滋生與環境的關系

雖然土壤藻類廣泛的分布在自然界中，但其多樣性和生物量則受到多種因素的制約。任何一個高爾夫球場的果嶺上都有土壤藻類的存在，但是這些土壤藻類在果嶺表面的大量滋生卻受到水分、溫度、光照和營養物質等多方面的影響[11]。

2.1 水分與土壤藻的關系

和在土壤中生存的其他植物一樣，水分同樣是土壤藻類進行生長和繁殖所不可缺少的。雖然水分只是藻類進行生長繁殖的一個因素，但土壤的潮濕卻是造成土壤藻類在果嶺草坪上大量滋生繁殖的最重要的因素[12]。高爾夫果嶺草坪的修剪高度一般在3 mm，較低的修剪高度造成果嶺草坪的根系較淺，再加上純砂質結構的果嶺保水能力差，為了保證草坪的正常生長，必須對果嶺草坪進行頻繁澆水。因此，當草坪密度下降時，在潮濕的果嶺表面或者被水浸泡的果嶺擊球痕處就容易造成土壤藻的大量繁殖[13]。

土壤越潮濕，藻類種群的多樣性就越豐富；土壤越干旱，其中的土壤藻類組成就越單調。生活在土壤表面的藍藻、綠藻以及硅藻主要分布在潮濕的區域，但是當土壤表層環境發生變化時，藍藻中的顫藻屬、魚腥藻屬（Anabeana）、柱孢藻屬（Cylindrospermum）等中的許多種類能夠在深達耕作層以下沒有可見光的土層中生活；硅藻則能夠在土壤干燥時以休眠狀態度過艱苦的自然環境。在極端干旱的條件下，有些藍藻種類能夠通過休眠來保持長期的生命力而殘存下來，例如藍藻門中的地木耳（Nostoc commune）能夠忍受急性水分脅迫而不死亡，同時在干燥狀態下保存100年之后仍然具有生命力[14]。

2.2 溫度與土壤藻的關系

對于大多數藻類來說，溫度也是影響其繁殖生長的重要因子。春季和秋季是多數硅藻繁殖生長的高峰期；而藍藻和綠藻中的一些種類只有在夏季溫度較高時才出現。對于季節性的土壤藻類，它們在果嶺上出現并進行生長繁殖是隨機的，并且更容易出現在被水分長期浸泡的區域。一旦適于其生長的條件發生改變，它們就會迅速的死亡消失。對于土壤中的永久性藻類來說，它們能夠在沙子或土壤中年復一年的經受高溫、干旱以及冷凍等環境脅迫而存活下來。

大部分藻類對于溫度的耐受力非常強，尤其是藍藻，不僅能夠在寒冷的冰川中生活，而且在溫度較高的溫泉旁也能存活。Broady在南極洲的愛德華七世半島-10 ℃的環境中分離得到了包括色球藻（Chroococcus）、粘球藻（Gloeocapsa）、顫藻、席藻、念珠藻、裂須藻在內的12種藍藻和包括膠囊藻（Gloeocystis）、裂絲藻在內的9種綠藻[15]。Evan在美國黃石公園60 ℃溫泉中發現了顫藻、席藻、集球藻（Palmellococcus）以及兩種未知的藍藻[16]。我國的陳曦等[17]將青藏高原若爾蓋高寒濕地的花湖邊土壤作為研究對象，通過對土樣的采集、培養和鑒定得到了4種綠藻，分別為普通小球藻（Chlorella vulgaris）、浮球藻（Planktosphaeria gelatinosa）、繁茂柵列藻（Scenedesmus abundans）和柱狀柵列藻（Scenedesmus bijuga）。

由于我國北方果嶺在種植時多采用冷季型的匍匐翦股穎，在夏季高溫時翦股穎細胞膜流動性受到破壞[18]，葉綠素含量和匍匐莖再生能力下降[19]，使果嶺草坪的恢復力減弱。而夏季的高溫又為藍藻提供了良好的生長條件，促進其進行快速繁殖[20]，在此消彼長的情況下，就容易造成土壤藻在果嶺表面的大量繁殖。

2.3 光照與土壤藻的關系

多數的土壤藻類屬于光能自養型或者光能異養型，但只要有較弱的光照就能夠滿足藻類進行光合作用，因此，光照并不是土壤藻大量生長和繁殖的主要因素。為了保證果嶺草坪的運動功能，果嶺草坪必須進行低修剪，這就對草坪造成嚴重的脅迫。尤其在夏季，有時會誘發草坪病害形成禿斑導致草坪密度下降。這就使得這些區域的土壤表面能夠接受相對較多的光照[21]。

綠藻在進行生長繁殖時要比藍藻需要更多的光照，在光照充足時綠藻的繁殖速度比藍藻快；藍藻進行光合作用時的光飽和點僅是綠藻的1/3，因此，在遮蔭嚴重的區域，藍藻便成為土壤藻群落中的優勢物種[9]。馬祖友[22]在其研究中發現，在4 000 lx的弱光照射下，藍藻的優勢度最大，而在8 000～12 000 lx的強光照射下，綠藻中的柵藻（Scenedesmus）則成為了競爭的優勢種。

2.4 營養物質與土壤藻的關系

與高等植物一樣，土壤藻類的生長同樣需要利用土壤中的營養物質。高爾夫果嶺草坪的低修剪再加上砂質果嶺的保肥能力弱，容易造成草坪草長勢減弱，草坪管理者不得不定期向果嶺施加緩釋肥料。由于土壤表面含有較多的營養物質，當果嶺土壤濕度較高時，藻類就容易在土壤的表面繁殖滋生。

對于土壤藻而言，氮是其生長不可或缺的重要營養物質。藍藻和綠藻不僅能夠利用土壤中的無機態氮如硝態氮、亞硝態氮和銨態氮，而且還能夠利用尿素等有機態氮。最近的研究表明，藍藻體內能夠編碼合成可以識別尿素的酶，將土壤的尿素作為一種重要的氮源促進藍藻的生長[23]。而藍藻中的念珠藻和顫藻甚至能夠利用體內的固氮酶通過固氮作用將大氣中的氮轉化為銨態氮作為自己的氮源[24]。在對沙漠中干燥的土壤生態系統中的藻結皮進行研究時，Maik Veste[25]觀察到不論空氣潮濕還是干燥，藻結皮都能進行固氮作用，對藻結皮中的藻類進行分析，發現這些固氮藻類主要是藍藻中的念珠藻、微鞘藻（Microcoleus）、色球藻和眉藻（Calothrix）。當外源的氮素含量過低時，植物的生長速度就會下降，而這些土壤藻類能通過固氮作用來獲取充足的氮素營養，使自己在與其他植物的生存競爭中處于有利地位[26]。同時，不同的氮源對藻類的生長表現不同。在土壤中施加銨態氮等酸性氮肥時，綠藻的繁殖速度比藍藻的繁殖速度快，而施加硝態氮時，則能更好的刺激藍藻的生長。造成這種現象的原因在于向土壤中施入不同形態的氮素時，會影響土壤pH，進而對藻類的生長造成不同的影響[9]。

磷是土壤藻類生長所必需的元素，磷酸鹽是藻類磷源的最主要形態。但是藻類同樣能夠利用螯合態的磷和有機態的磷來作為自己的營養物質。當環境中的磷含量下降，會導致藻類細胞內的磷含量下降，從而導致藻類的生長速度減慢；當環境中的磷含量增多時，藻類能夠吸收多余的磷元素，并將其以聚磷酸鹽的形態儲存在細胞中，同時提高藻類的繁殖速度[27]。不同的藻類對磷的需求不同，當環境中的磷含量較低時，藍藻一般成為優勢物種；而當周圍環境中磷含量過高時，綠藻則會取代藍藻成為優勢物種。這是因為在高磷環境中，相比藍藻而言，綠藻不僅能夠在細胞中儲存更多的磷元素，而且對磷的利用也相對較低。藍藻會比綠藻更快的消耗環境中的磷素[28]。

2.5 土壤pH與土壤藻的關系

由于我國南北方氣候的差異，造成了我國北方的土壤含有較多的石灰質，導致我國北方的高爾夫球場果嶺多為堿性，南方多呈酸性。雖然土壤pH并不是造成藻類在土壤表面滋生的主要原因，但是酸性過強或堿性過強的土壤都會造成草坪植株長勢減弱，為藻類在土壤表面大量繁殖提供前提條件。土壤pH的不同嚴重影響著土壤藻類的群落組成。在堿性土壤中藍藻的生物量較多，在酸性土壤中綠藻則能夠在生物競爭中占優勢地位從而發展成為土壤藻群落中的優勢物種。當pH 7.0～8.5時，顫藻的光合作用最強，當pH低于6時顫藻的光合速率則迅速下降50%[29]。MacEntee[30]在對賓夕法尼亞的土壤藻調查中報道，pH 3.8時只分離得到了一種藍藻[30]，在pH 7.9～8.8的堿性土壤中觀察到25種藍藻，16種硅藻和11種綠藻。Flechtner等[31]在pH 7.7～8.3的砂土中通過將土樣進行培養，共分離得到了32種藍藻，14種綠藻，8種硅藻和1種真眼點藻（Eustigmatos）。其中藍藻門的念珠藻14種，顫藻8種，聚胞藻（Synechococcineae）10種。Maddox 1997年在pH 5.4～6.3的酸性果嶺中發現了綠藻15種，硅藻16種，裸藻3種，黃藻1種。其中分離得到最多的是硅藻門的菱板藻和舟形藻，其次是硅藻門的菱形藻、直鏈藻、綠藻門的衣藻、裂絲藻和原球藻[10]。

3 土壤藻滋生對土壤環境的影響

藍藻作為環境中最初存在的生物，是新土地的開拓者，在土壤礦物質的基礎上，利用無機礦質元素制造有機質，同時產生大量的分泌物加速巖石的風化為自身的生長繁殖提供更多的礦質元素。而伴隨著自身的衰老死亡細胞碎裂為腐殖質，環境中的有機質含量逐漸增多，逐漸形成土壤，為后期高等植物的生長成為可能。同時，這些土壤藻類通過生物固氮作用，在體內固氮酶的參與下將空氣中的氮還原為氨，在硝化細菌的作用下將氨氧化為硝酸，從而提高土壤表層的含氮量[32]。不僅土壤中的自生藍藻可以通過固氮作用增加表層土壤的含氮量，而且其中的共生藍藻也能進行固氮作用使土壤肥力得到提高。Veste等[33]通過分析以色列內蓋夫沙丘中0～20 cm表層土的含氮量，發現沙丘北坡土壤中的含氮量低于沙丘南坡，當沙丘表面有藍藻結皮時，雖然10～20 cm 土層中含氮量在26～45 mg/kg，但在0～5 cm土層土壤含氮量高達132 mg/kg[33]。通過對微鞘藻結皮、念珠藻和偽枝藻（Scytonema）結皮的固氮能力進行研究后發現，當土壤溫度低于1 ℃或高于26 ℃時，藻類的固氮能力明顯下降；微鞘藻結皮每年固氮量為1.4 kg/hm²，而念珠藻和偽枝藻的混合結皮的固氮量高達9 kg/hm²[34]。

當土壤藻類在土壤表面大量生長繁殖時，聚集在一起形成藻結皮，或者與其他低等生物共生形成生物結皮[35]。由于藻類結皮的吸水性較強，能夠吸收大于自身體重數十倍的水分，因此，在降雨量較低時，這些藻類結皮就能對水分進行截留，通過吸收水分來促進自身的繁殖，這就造成了較多的無效降水[36，37] 。在降雨量較大的時候，藻類結皮甚至能通過改變地表徑流來降低土壤水的入滲，對水分的入滲減幅最大可達到8.3%[38]。王翠萍等[39]對黃土高原地區有結皮覆蓋和無結皮覆蓋的土壤進行蒸發量的研究，發現雨后土壤蒸發前期，當有藻結皮覆蓋時，由于藻結皮具有強大的吸水性，土壤水分的蒸發量明顯高于無結皮覆蓋的土壤，而在土壤蒸發的后期，土壤水分的蒸發量低于無結皮覆蓋土壤的蒸發量。劉立超等[40]在對沙坡頭地區的藻類結皮地表的研究中同樣發現，在雨后藻結皮區域的蒸發量明顯高于流沙地區的水分蒸發量。

4 土壤藻滋生對草坪的危害

雖然土壤藻不能像病原真菌一樣入侵草坪植株，但藻類的滋生會嚴重影響草坪的健康生長，使草坪的長勢減弱，甚至造成草坪的大面積死亡，因此，有學者認為應該把藻類作為草坪的病原微生物來對待，并且把果嶺上藻類滋生的問題提升到與褐斑病、腐霉枯萎病等草坪病害同等的高度來進行研究[41]。

土壤藻細胞在土壤中數量驚人，據報道，每克土壤中藻細胞的數量可以達到104個，在土壤潮濕的情況下甚至能達到108個[42]。數量巨大的土壤藻存在于土壤中，對草坪的生長極為不利。一方面，藻類繁殖代謝的產物及藻類自身在自然狀態下能與土壤細粒粘結，造成土壤孔隙度減小，吸水后的膨脹則更進一步阻塞土壤空隙[43]，從而減少土壤與外界的空氣交換，減弱植株的根系的呼吸作用。由于藻結皮對土壤表面的封閉作用，使土壤中的水分蒸發和滲透減慢[44]，營養物質難以隨著水分的移動到達植株根系，使植株的生長減弱[45]。一旦土壤藻占據了土壤表面并大量繁殖后，草坪在這些區域就不能生長，除非使用物理或者化學手段將其清除。

另一方面，藻類在生長代謝的過程中產生有毒的代謝副產物，能夠對其他生物的生長產生抑制作用[46]。Chauhan等[47]在研究中發現顫藻能夠產生一種生物毒素，入侵到植物的葉片細胞中，通過影響光合系統Ⅱ，使植物不能進行光合作用造成植株的死亡。此外，顫藻還能通過自身合成的鐵載體在環境中的鐵元素含量低時來奪取植物葉片中的鐵元素，造成植物的光合作用受損，葉片失綠黃萎[48]。

5 國內外針對藻類滋生的防治

由于藻類滋生的問題在高爾夫球場中普遍存在，因此，美國的一些專家學者在上世紀60年代就開始了有關藻類防治的研究工作[6]。在對藻類進行防治時，主要可以分為化學防治和物理防治兩種手段。由于藻類作為一種特殊的低等植物存在于自然界中，因此，國內外的一些學者在對其進行防治時，采用的方法也都不盡相同。

R.V.STURGEON等[6]。人通過使用福美雙、敵菌靈、代森錳鋅和賽力散等草坪常用殺菌劑對匍匐翦股穎果嶺上的土壤藻進行防除，發現代森錳鋅在土壤藻的防治中取得了較好的效果。百菌清的重復使用也可以對藻類的繁殖起到抑制作用[49]。通過研究苯菌靈、克菌丹、萎銹靈、福美雙這4種殺菌劑對藍藻生長的影響，Cameron[50]發現當殺菌劑的使用量超過0.1 mm時，念珠藻和魚腥藻的生長均被完全抑制。Maddox[51]在其研究中也發現了百菌清和代森錳鋅對顫藻和念珠藻的防治效果最好，百菌清對綠藻的防治效果顯著優于代森錳鋅、次氯酸鈉和硫酸銅。Colbaugh[52]在1993年通過使用代森錳鋅、硫酸銅、福爾馬林、來蘇水、次氯酸鈉、潔爾滅以及溴氯海因等常規的殺菌劑對藻類進行防治滅殺。發現福爾馬林溶液和來蘇水在試驗室條件下可以將藻類完全滅殺；在進行大田試驗中潔爾滅對藻類的滅殺效果最明顯，向代森錳鋅溶液中添加表面活性劑，增加代森錳鋅在藻細胞表面的附著力后，也能達到對藻類較好的防治效果[52]。

有些學者探討了重金屬離子對藻類滅殺的原理，認為藻細胞能夠吸附重金屬離子，造成細胞膜表面重金屬離子的富集[53]，導致細胞蛋白質的變性，抑制藻類的光合作用從而造成藻細胞的死亡[54]。Bth[55]對鎘、銅、鋅、鉛4種離子的研究發現，鎘離子的毒性最強，其次是銅離子，鉛離子的毒性最弱。而通過向硫酸銅溶液中添加表面活性劑后，也能收到良好的滅藻效果[52]。

除草劑對土壤藻的生長也有一定影響。Maule[56]在其研究中發現毒性最強的敵草隆對土壤藻的毒性最大，滅殺效果也最明顯。小球藻對敵草隆、阿特拉津的敏感性也最強。在中等毒性的除草劑中，氯苯胺靈對綠藻的毒性強于對藍藻的毒性，對綠藻的滅殺期也較長。

一些學者認為在對土壤藻進行防治時，采用物理手段與化學防治同樣重要[57]。控制藻類滋生最主要的辦法就是改變適宜藻類生長的微環境，諸如對遮蔭嚴重的果嶺周圍的樹木進行修剪，增加草坪的光照；改善排水不良地區的排水系統，避免土壤濕度過大；避免草坪的過低修剪，提高修剪高度等[8]。通過這些措施提高草坪的競爭優勢，從而抑制土壤藻的滋生繁殖。其中，水分的管理應該作為防治藻類滋生的一個重要手段。維持土壤表面的干燥環境，不僅能夠減少草坪根際區的厭氧環境，而且還能夠使草坪根系充分吸收土壤下層的水分，提高草坪根系的活力。在藻類結皮形成的地區，可以采用打孔的方法來提高土壤的通透性，促進水分和氣體向草坪根際區的循環[57]。果嶺鋪沙可以抑制藻類的生長，原因在于在果嶺表面繁殖的藻類能夠進行光合作用，覆沙之后，藻類結皮被沙子覆蓋，而鋪沙又改善了土壤的環境，促進草坪的生長，從而抑制藻類的繁殖[58]。

6 存在的問題

雖然，國內外針對土壤藻類的研究取得了較多的研究成果，國外的專家學者針對草坪上藻類的防治也在一直進行著相關的研究，但是仍有大量的工作需要繼續探討。

國內近幾年逐漸有一些針對果嶺表面藻類滋生防治的報道，但沒有對滋生土壤藻的形態、分類等生物學方面的特性研究，市場上所銷售除藻劑的質量和效果也參差不齊。如何有效地防除高爾夫球場果嶺上土壤藻以及研發高效的坪用除藻劑是今后研究的熱點。

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Research progress on soil algae on golf greens

SUN Bin，YIN Shu-xia1

（1.Institute of Turfgrass Science，Beijing Forestry University，Beijing 100083，China；2.Bayhood

No.9 International Golf Club， Beijing 100012，China）

Abstract：With the rapid increase of golf course numbers in China，the problems caused by soil algae on the surface of greens are becoming increasingly serious.Although people usually name these soil algae as moss，they can not be treated as moss plants when the control practice was conducted.In this paper，the species of soil algae，the causes of soil algae on golf greens，the damage of soil algae to greens，the controlling ways and research progress were summarized based on the researches conducted domestic and overseas in order to provide basic information for research and control on soil algae on golf greens.

Key words： golf course；green；soil algae；research progress