地質歷史時期造礁層孔蟲的演化

肖 凱，肖傳桃 (長江大學地球科學學院，湖北 武漢 430100)

地質歷史時期造礁層孔蟲的演化

肖 凱，肖傳桃 (長江大學地球科學學院，湖北 武漢 430100)

層孔蟲是一類營底棲固著生活的海洋生物,同時也是一種重要的造礁生物。對地質歷史時期造礁層孔蟲的演化過程進行了分析。研究表明，種屬演化方面，層孔蟲始于早奧陶世晚期，最早出現的是拉貝希層孔蟲目的分子，早泥盆世晚期至中泥盆世新的屬種大量出現，至晚泥盆世,開始衰落，早白堊世后消亡；內部構造尤其是微細構造的演化越來越復雜；宏觀形態演化方面，最初共骨為層狀、塊狀或不規則狀，泥盆紀時為球狀、半球狀，到晚侏羅世時則為枝狀、柱狀；生態特征的演化主要體現在層孔蟲對環境適應能力的增強方面。

層孔蟲；演化；造礁生物

層孔蟲是一類底棲固著的海洋生物,始于早奧陶世晚期，為海綿動物門的一個綱，包括古生代的7目23科101屬，中生代的3超科6科19屬[1-2]，主要生活在熱帶至亞熱帶的清淺、正常鹽度、水動力條件較強、光照較好的海水環境中。層孔蟲是重要的造礁生物，其具有重要的指相作用[3]。縱觀層孔蟲發生、發展和消亡的過程，其演化主要體現在屬種、內部構造、宏觀形態及生態特征4個方面。下面，筆者對地質歷史時期造礁層孔蟲的演化情況進行了闡述。

1 造礁層孔蟲的屬種演化

1.1奧陶紀

在早奧陶世晚期，最早是以拉貝希層孔蟲目(Labechiida)的分子為主，主要包括拉貝希層孔蟲科的囊層孔蟲屬的唐奈囊層孔蟲(Cystistromadonnelliietheridge)和加拿大囊層孔蟲(Cystistromacanadense)、拉貝希層孔蟲屬的嶂邱拉貝希層孔蟲(LabechiachangchiuensisOzaki)、羅森層孔蟲屬的窩峪羅森層孔蟲(Rosenellacf.woyuensisOzaki)以及犁溝層孔蟲科的隱板層孔蟲屬、犁溝層孔蟲屬、魯層孔蟲屬[4]。在中奧陶世，層孔蟲見于新疆若羌縣索爾庫里和葉城西南先部的葉爾羌河南中奧陶統瑪列茲肯群，有4屬24種，其中，下部為Labechia組合，包含Labechia11種和Pseudolabechia1種，上部為Pseudolabechia-Tuvaechia組合。在晚奧陶世，雖然仍以拉貝希層孔蟲目的有關屬種為主，如圖瓦層孔蟲(Tuvaechia)[5]，但數量有所減少，出現了克利夫登層孔蟲科(Cliefdenellidae)，并以圓柱狀的Cliefdenella屬為其特征。此外，還有網格層孔蟲目的網格層孔蟲科(Clathrodictyon)以及蜂巢層孔蟲科的蜂巢層孔蟲(Ecelimadictyon)、織層孔蟲(Plexodictyon)的少量屬種。

1.2志留紀

于早志留世(石牛欄期)開始，層孔蟲逐漸分化并大量繁殖，這個時期是層孔蟲演化階段的一個較重要的轉折階段。其中以網格層孔蟲類的分子為主，僅保留少量奧陶紀拉貝希層孔蟲類的分子，如Ludictyon，Labechia。在晚志留世，層孔蟲的科屬得到進一步發展，網格層孔蟲目逐漸減少，有的屬種甚至消失，同時開始出現一些層孔蟲目(Stromatoporida)，如放射層孔蟲目(Actinostromatida)和獨體層孔蟲目(Idiostromatida)的少量分子，其中可見拉貝希層孔蟲目的羅森層孔蟲科的羅森層孔蟲屬的一些種以及穿孔層孔蟲屬的一些種、犁溝層孔蟲科的魯層孔蟲屬、拉貝希層孔蟲科的拉貝希層孔蟲屬。同時還可見放射層孔蟲目的假拉貝希層孔蟲屬，以及獨體層孔蟲科的棒層孔蟲屬[6-7]。

1.3泥盆紀

早泥盆世晚期至中泥盆世是層孔蟲演化史上的一個重要發展時期，新的種屬大量出現，分布廣泛。在廣西、湖南、貴州及內蒙古等地都發現有泥盆紀層孔蟲筑積而成的生物礁，其中尤以中泥盆世生物礁最為發育且分布最廣。這一時期奧拉貝希層孔蟲類的分子保存較少，在志留紀占優勢的網格層孔蟲目的分子逐漸減少，而放射層孔蟲目、層孔蟲目和獨體層孔蟲目的屬種則大量繁殖，可見放射層孔蟲目、層孔蟲目、小層孔蟲目以及獨體層孔蟲目的大量的分子，同時還可見網格層孔蟲目、拉貝希層孔蟲目的少量分子[8]，具體內容如下：放射層孔蟲目分子包括禿柱層孔蟲科的禿柱層孔蟲屬、假射層孔蟲屬，放射層孔蟲科的放射層孔蟲屬、不全網層孔蟲屬；層孔蟲目的層孔蟲科的層孔蟲屬、小笛管層孔蟲科的平行層孔蟲屬和柱層孔蟲屬；小層孔蟲目斑點層孔蟲科的斑點層孔蟲屬、蕊柱層孔蟲屬[9]；獨體層孔蟲目雙層孔蟲科的擬雙層孔蟲屬、雙層孔蟲屬和穗層孔蟲科的穗層孔蟲屬；網格層孔蟲目網格層孔蟲科的上柱層孔蟲屬；拉貝希層孔蟲目的羅森層孔蟲科的穿孔層孔蟲屬[10]。在晚泥盆世, 受F-F事件的影響，層孔蟲的衰減，大量出現的是拉貝希層孔蟲分子，縱向骨素的復雜化產生了一些新的屬群[3]。

1.4早石炭世

早石炭世的層孔蟲較少，僅在新疆葉城早石炭世維憲階和什拉甫組內發現假拉貝希層孔蟲(Pseudolabechia,KunlunensisDongetWang)[3]。早石炭世層孔蟲組成分子的一些重要屬類包括放射層孔蟲目假拉貝希層孔蟲科的假拉貝希層孔蟲屬(Pseudolabechia)、拉貝希層孔蟲目的曲板層孔蟲科的角柱層孔蟲屬(Stromatocerium)和羽層孔蟲屬(Pennastroma)等[11-12]。

1.5中石炭世至早白堊世

從中石炭世至中三疊世，目前尚未發現層孔蟲。于晚三疊世層孔蟲開始出現，但屬種數量不多，生物群的面貌也比較單調。到了早、中侏羅世也很少見到層孔蟲。從晚侏羅世開始，層孔蟲生物群無論是屬種數量還是生物群的面貌都得到進一步發展，其分布地區主要是特提斯海域，常見于西藏北部和新疆南部。主要種屬包括布爾戈尼層孔蟲目、小多孔層孔蟲目、副層孔蟲目、次射層層孔蟲目、擬松散層孔蟲目等[13-14]。至早白堊世尚有一些層孔蟲，之后則完全消亡。

2 造礁層孔蟲的內部構造演化

層孔蟲內部構造主要包括星根、共骨、軸柱、細層等，星根為在共骨表面上或是弦切面中見到的呈放射狀或星狀分布的溝槽，在縱切面中表現直立管和水平延伸至層間空隙內的溝孔。層孔蟲的構造骨架主要由蟲體不斷分泌鈣質碳酸鹽而成，骨架不同的形成方式可形成不同的共骨。軸柱為含有橫板的柱狀體，通常位于共骨的中央。組成層孔蟲共骨的縱向和橫向的鈣質骨骼稱為骨素，橫向骨素稱為細層。各時期層孔蟲內部構造演化如下。

2.1奧陶紀

在奧陶紀出現的層孔蟲主要是拉貝希層孔蟲目的一些分子，其內部構造主要特征是共骨為層狀、塊狀、柱狀，骨骼一般都含有比較發育的泡沫板而不見或少見細層，微細構造致密，而且具有上下叢毛層，星根缺失或微弱。在晚奧陶世，出現了克利夫登層孔蟲屬，發育細層，支柱呈管狀，由細層急劇下彎而成，上下相互疊置穿越細層，鱗板發育，且星根非常發育并復雜。而隨后出現的網格層孔蟲目分子的特征是骨骼一般由波狀或褶皺的細層組成，有的甚至變現為人字形折疊，支柱短或不清楚[4]。

2.2志留紀

在志留紀，層孔蟲開始逐漸分化，但以網格層孔蟲類的分子為主，而奧陶紀占優勢的拉貝希層孔蟲類的分子明顯地減少。至晚志留世，層孔蟲的科屬得到進一步的發展，層孔蟲的主要特征是細層不再有那樣褶皺，而是不斷向平直過渡。開始是薄而平直的細層與鋸齒狀的細層交替出現，而后變成平整的細層，最后細層不斷加厚變顯著。支柱也由不清楚或無真正支柱到短支柱，且在層間下部支柱常相互連接或交錯在一起組成網狀結構。

2.3泥盆紀

在早、中泥盆世時期，層孔蟲的主要特征是共骨為層狀、錐狀、瘤狀，假蟲管和星根較發育，微細構造多為層狀、細孔狀、微細網狀。到晚泥盆世，層孔蟲的橫向骨素的形態和排列出現退化返祖的現象，而縱向骨素變得復雜而特化，導致層孔蟲大量消亡[3]。

2.4早石炭世

早石炭世的層孔蟲較少，在我國尚未正式描述過。在晚泥盆世晚期法門階的層孔蟲大都具有常見于奧陶紀的拉貝希層孔蟲科的特征，只是放射支柱更趨復雜，而細層卻仍具有比較原始的結構型式，大多屬拉貝希層孔蟲目的特化類型[15]。這種放射支柱的進化和細層保持原始狀態之間的矛盾，很可能是致使層孔蟲不能適應新的生長環境而逐漸消亡的原因之一。因此，延續至早石炭世的層孔蟲不僅在結構形態方面有很大變化，而且在數量上也急劇減少[3]。

2.5中石炭世至早白堊世

從中石炭世至中三疊世，至今尚未見有關層孔蟲的資料，到了早、中侏羅世，有關層孔蟲的資料也很少。從晚侏羅世開始層孔蟲生物群得到進一步的發展，此時的層孔蟲分子可分為2類：①以縱向骨素為主，常連續分布，橫向骨素相對退化，有時縱向骨素可與橫向骨素構成正交的的網狀結構，微細構造為直交式或異交式纖維結構；②以橫向骨素為主，呈細層狀，具篩孔或蜂巢孔構造，縱向骨素短而不發育，限于相鄰兩細層之間，微細構造為均質具有絨毛結構或直交對稱的纖維層結構。總之，這一時期層孔蟲的微細構造越來越發育。

3 造礁層孔蟲的宏觀形態演化

圖1 層孔蟲的宏觀形態圖

據層孔蟲宏觀形態的差異，可將層孔蟲分為4類，即塊狀層孔蟲、板狀狀層孔蟲、枝狀層孔蟲及柱狀層孔蟲(見圖1)。

3.1奧陶紀

早奧陶世出現的拉貝希層孔蟲科的分子一般呈層狀、塊狀或不規則狀，而犁溝層孔蟲科的分子則呈圓柱狀、枝狀或柱狀。晚奧陶世出現了拉貝希層孔蟲目的另一些分子如克利夫登層孔蟲和圖瓦層孔蟲，一般呈塊狀、半球狀、圓柱狀。同時也出現了網格層孔蟲目的一些分子，一般呈球狀、半球狀和不規則狀。雖然奧陶紀層孔蟲的數量種類有限，一般不造礁,但在塔里木盆地奧陶紀生物礁中發現有層孔蟲[16]。層孔蟲是造礁生物之一，它與其他的造礁生物相互交織在一起形成具有抗浪結構的堅固的生物骨架。

3.2志留紀

在志留紀時期，層孔蟲通常與橫板珊瑚、四射珊瑚一起形成規模不大的生物礁或生物層，其常呈塊狀、板狀和半球狀，主要起造架和包裹作用[17]。

3.3泥盆紀

在早泥盆世，層孔蟲分布廣泛，數量眾多，形態多樣，分異度高，一般是大小不等的球狀、半球狀、球根狀及不規則狀，從礁體的底部往上層孔蟲的個體不斷變大，大者直徑可達40cm，一般在20cm左右，且數量不斷增多[18]。而在蓋覆纏結巖相中的層孔蟲則一般為板狀，少數為球狀，局部可見皮殼狀。骨架粘結巖相則由大量的塊狀和礫塊狀層孔蟲組成[19]。從中泥盆世到晚泥盆世，生物礁體的規模明顯減小，層孔蟲的造礁能力有所下降。

3.4侏羅紀

侏羅紀的層孔蟲主要是枝狀、柱狀、塊狀，與六射珊瑚等造礁生物一起形成各種生物礁。枝狀層孔蟲宏觀上呈共骨枝狀，其共骨呈細小的枝狀，以縱向骨素為主。在底層中呈垂直或傾斜狀態保存，其主要功能是原地固著生長，障積和吸附灰泥，形成障積巖。柱狀層孔蟲分為2類，一類是骨骼為網狀構造，縱向骨素常向外作放射狀分布，橫板發育；另一類是共骨呈柱狀或筒狀，柱體中心往往有一中央腔。塊狀層孔蟲的共骨呈塊狀、球狀及盤狀等[20]。

4 造礁層孔蟲的生態特征演化

4.1層孔蟲的生態環境

層孔蟲是一類底棲固著生活的海洋生物,主要生活在熱帶至亞熱帶的清淺、正常鹽度、水動力條件較強、光照較好的海水環境中。在泥沙較多的環境中,層孔蟲很難生存。由于層孔蟲是主要的造礁生物，它能指示礁體的類型和環境。不同的層孔蟲在不同的環境中生長。一般而言，塊狀、球狀或共骨較大的層孔蟲是清潔的高能環境下的產物，而板狀、席狀的層孔蟲是低能或中能環境下的產物[21]。

4.2層孔蟲共骨形狀與古生態的關系

層孔蟲共骨的形狀和大小與古生態之間的關系非常密切，常常隨著外界環境的變化而變化。

塊狀層孔蟲類型往往生活在清潔的高能動蕩環境, 一般處于潮下幾米深的地區。板狀層孔蟲不具備造礁能力, 但能起粘結作用。板狀層孔蟲往往與生物碎屑、生物灘、礁基底骨屑灘共生, 而當柱狀、球狀層孔蟲一出現, 板狀層孔蟲立即消失。枝狀層孔蟲分為2類,一類為雙孔層孔蟲(Amphipora) 包括擬雙孔層孔蟲(Paramphipora) ，它不能造礁，出現在礁后相，指示礁后鹽度較高的低能環境，是半封閉靜水環境的產物，另一類為穗層孔蟲(Stachyodes)，在礁體的向風面比較多見，也可在礁后安靜的環境中生長[21]。

泥盆紀和侏羅紀是造礁層孔蟲大量繁殖的時期，其中以泥盆紀尤為顯著。泥盆紀時期層孔蟲的形態各異，有球狀、半球狀、球莖狀和塊狀等，個體也相對比較大，反映其生活在高能清潔的環境；而在侏羅紀時期，層孔蟲一般為枝狀、柱狀和塊狀，說明此時的沉積條件是鹽度較高的低能環境，而層孔蟲的正常生長環境應為鹽度正常的高能環境，所以此時層孔蟲生物礁不如泥盆紀繁盛，這表明此時層孔蟲對環境的適應能力有了提高。

5 結 論

(1)屬種演化方面，層孔蟲始于早奧陶世晚期，最早出現的是拉貝希層孔蟲目的分子，早泥盆世晚期至中泥盆世新的屬種大量出現，至晚泥盆世,開始衰落，早白堊世后消亡。

(2)內部構造演化越來越復雜，尤其是微細構造演化最明顯。

(3)宏觀形態演化方面，最初共骨形態為層狀、塊狀或不規則狀，泥盆紀為球狀、半球狀，至晚侏羅世演化成枝狀、柱狀。

(4)生態特征的演化主要體現在層孔蟲對環境適應能力的增強方面。

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2013-06-05

國家自然科學基金項目(40972019)。

肖凱(1989-)，男，碩士生，現主要從事地質工程方面的研究工作。

[作者簡介]肖傳桃(1965-),男，博士，教授，現主要從事古生態學、綜合地層學及沉積學方面的教學與研究工作;E-mail:ctxiao188@yahoo.com.cn。

TE121.3

A

1673-1409(2013)26-0061-04

[編輯] 李啟棟