3種牧草不同搭配方式對勝紅薊的替代控制

李光義， 侯憲文， 鄒雨坤， 劉振迪， 李勤奮

(1.中國熱帶農業科學院環境與植物保護研究所/農業部儋州農業環境科學觀測試驗站，海南儋州 571737； 2.海南師范大學生命科學學院，海南海口 570100)

3種牧草不同搭配方式對勝紅薊的替代控制

李光義1， 侯憲文1， 鄒雨坤1， 劉振迪2， 李勤奮1

(1.中國熱帶農業科學院環境與植物保護研究所/農業部儋州農業環境科學觀測試驗站，海南儋州 571737； 2.海南師范大學生命科學學院，海南海口 570100)

研究3種牧草不同搭配方式對勝紅薊的替代控制效果，為入侵雜草勝紅薊的防控提供植物種和替代控制方法。在田間條件下，通過將白三葉、雜交甜高粱、雜交狼尾草3種牧草兩兩等比例搭配后與勝紅薊按2 ∶1混種，建立3種不同的替代控制方式，動態監測各群落(種群)植物、土壤微生物指標，評價3種牧草兩兩等比例搭配對勝紅薊的替代控制效果。結果表明：白三葉、雜交甜高粱等比例搭配對勝紅薊進行替代控制時，2種牧草株高嚴重受阻，牧草相對蓋度占優，Simpson指數和Shannon-wiener指數均變大，勝紅薊重要值變小，土壤真菌增多，細菌、放線菌減少；白三葉、雜交狼尾草等比例搭配對勝紅薊進行替代控制時，2種牧草株高不受阻，牧草相對蓋度占優，Simpson指數變大，Shannon-wiener指數變小，勝紅薊重要值變小，土壤真菌增多，細菌、放線菌減少；雜交狼尾草和雜交甜高粱等比例搭配對勝紅薊進行替代控制時，雜交狼尾草株高不受阻，但雜交甜高粱株高嚴重受阻，牧草相對蓋度占優，Simpson指數變小，Shannon-wiener指數變大，勝紅薊重要值變小，土壤細菌增多，真菌、放線菌減少。總體來看，白三葉和雜交狼尾草可以等比例搭配作為勝紅薊替代控制材料，且替代控制效果較好；白三葉和雜交甜高粱、雜交甜高粱和雜交狼尾草不宜等比例搭配作為勝紅薊的替代控制材料。

白三葉；雜交甜高粱；雜交狼尾草；勝紅薊；替代控制

勝紅薊(Ageratumconyzoides)別稱藿香薊、咸蝦花，是菊科藿香薊屬一年生草本植物，具有濃烈的氣味。勝紅薊由于能產生和釋放多種化感物質而具有異株克生作用[1]，在農田生態系統中常成為優勢種，嚴重阻礙農作物的生長，給農業生產帶來了極大的危害[2]，勝紅薊防控已成為眾多農業工作者競相研究的課題。目前，人們主要采取化學防治、物理防治、生物防治等傳統方法防控雜草[3]。但化學防治對環境安全、人體健康、非標靶植物存在安全隱患，且標靶植物易產生抗藥性；物理防治須耗費大量的人力、財力，防治成本高，且不能徹底根除雜草；生物防治所需時間長，且存在環境風險等。鑒于雜草傳統防控方法的不足，人們更青睞于采用環境友好的防控方法——替代控制。替代控制是根據植物群落演替的自身規律，利用有經濟價值或生態價值的本地植物的綜合作用來實現取代外來入侵植物的目的。替代控制能否成功關鍵在于替代植物的選擇和替代植物種的搭配方式，合適的植物種及其搭配方式往往能達到事半功倍的防控效果。目前，在已有的替代控制中，大多數均為單一植物種替代方式[4-6]，導致替代植物種的選擇面過窄。本研究將單一替代方式下對勝紅薊替代效果不理想的牧草白三葉(Trifoliumrepens)、雜交甜高粱(SorghumbicolorMoench)和雜交狼尾草(Pennisetumamericanum×P.purpureum)[7]進行兩兩搭配，研究不同搭配方式對勝紅薊的替代控制效果，旨在豐富替代控制的植物種和替代方法。

1 材料與方法

1.1 材料

白三葉別稱白花三葉草、白車軸草。雜交甜高梁為禾本科高粱屬一年生草本植物。雜交狼尾草為禾本科狼尾草屬多年生草本植物，主要在我國海南、廣東、廣西、福建、江西、江蘇、浙江等省(區)栽培。3種牧草均購于山東省聊城市綠遠現代農業有限公司，它們在不同濃度勝紅薊鮮樣提取液下的發芽率見表1。

表1 不同濃度勝紅薊(鮮樣)提取液對3種牧草種子發芽率的影響Table 1 Effects of fresh A. conyzoides water extract ongermination of three pasture species

1.2 方法

試驗于2011年10月至2012年2月在海南省儋州市寶島新村中國熱帶農業科學院試驗場四隊(19°32′N、109°28′E)進行。試驗地土壤全氮、全磷、速效鉀的含量為0.119、0.615、0.052 g/kg，有機質含量18.918 mg/kg，pH值5.32。

1.2.1 勝紅薊種群構建 勝紅薊野生種群密度為 30～200株/m2[8]，本研究勝紅薊種群密度設為中等水平100株/m2，其種群構建方法為：在橡膠園苗木行帶之間的空地上選取地勢平坦、較為一致的地面，除去地面所有雜草，統一整地，然后將勝紅薊幼苗(株高約5 cm)以10 cm×10 cm的密度進行種植，其間人工維護勝紅薊單種群，及時排除其他雜草。

1.2.2 替代控制群落構建 待勝紅薊定植成功后，選擇4塊生長較均一的尺寸為3 m×3 m的勝紅薊樣地進行替代控制群落構建。在其中的3塊樣地分別構建勝紅薊-雜交狼尾草-雜交甜高粱、勝紅薊-白三葉-雜交甜高粱、勝紅薊-雜交狼尾草-白三葉群落，牧草與勝紅薊密度比為2 ∶1，各種牧草種子播散量在總密度一定的前提下等比例播散；另外一塊不播散任何牧草種子，作為對照。同時選擇3塊樣地分別播撒白三葉[9-10]、雜交甜高粱[11]、雜交狼尾草作為對照，其播種密度為200株/m2。

1.2.3 植物指標測定 群落構建完成后，在每個樣地中選擇3個1 m×1 m樣方作為研究對象，每半個月觀測1次各樣方中所有植物的種類、數量，計算物種重要值[12]、生物多樣性指數(Simpson指數、Shannon-wiener指數)，具體計算方法見公式(1)、公式(2)和公式(3)。同時觀測牧草高度、相對蓋度及勝紅薊的相對蓋度。

Simpson指數：D=1-∑Pi2

(1)

式中：Pi為種i的個體數占群落總個體數的比例。

Shannon-wiener指數：H=-∑PilnPi

(2)

式中：Pi=Ni-N，Ni為種i的個體數，N為群落所有物種的個體數之和。

重要值=(相對密度+相對頻度+相對蓋度)/3

(3)

式中：相對密度(別稱相對多度)=(某種植物的個體數/全部植物的個體數)×100%；相對頻度=(該種的頻度/所有種的頻度總和)×100%。

1.2.4 數據分析方法 用Excel軟件處理數據，用SAS軟件進行方差分析。

2 結果與分析

2.1 不同替代方式對牧草高度的影響

以牧草雜交甜高粱和白三葉等比例搭配對勝紅薊進行田間替代控制時，2種牧草株高均顯著受到勝紅薊不利影響。由表2可見，在整個觀測過程中，混合群落中2種牧草高度均顯著低于對照；第5次(2012-02-01)觀測結束時，對照雜交甜高粱株高為117.1 cm，混合群落中雜交甜高粱株高僅為 38.9 cm；對照白三葉株高為5.22 cm，混合群落中白三葉株高僅為1.42 cm。從植物株高來考量，雜交甜高粱、白三葉不宜等比例搭配作為勝紅薊的替代控制材料。

表2 勝紅薊對雜交甜高粱、白三葉株高的影響Table 2 Effects of A. conyzoides on the height of T. repens and S. bicolor Moench

注：同列且同種牧草數據后面標有不同字母者表示在0.05水平差異顯著，字母相同者表示差異不顯著。下表同。

以牧草雜交狼尾草和白三葉等比例搭配對勝紅薊進行田間替代控制時，勝紅薊對2種牧草株高無不利影響。由表3可見，在整個觀測過程中，混合群落中雜交狼尾草的株高均顯著高于對照，白三葉株高(除2012-01-15觀測值外)與對照差異不顯著，且最終株高高于對照。另外，雜交狼尾草株高隨時間的推移呈逐漸降低的趨勢，這與雜交狼尾草越冬衰退有關。

表3 勝紅薊對雜交狼尾草、白三葉株高的影響Table 3 Effects of A. conyzoides on height of T. repens and P. americanum

以牧草雜交狼尾草和雜交甜高粱搭配對勝紅薊進行田間替代控制時，勝紅薊對雜交狼尾草株高無不利影響，但嚴重影響雜交甜高粱的生長。由表4可見，在整個觀測期內，混種雜交狼尾草株高與對照差異不顯著，而雜交甜高粱株高顯著低于對照，說明雜交狼尾草和雜交甜高粱不適合共同作為勝紅薊入侵地的恢復材料。

2.2 不同替代方式對群落相對蓋度的影響

以牧草雜交狼尾草、白三葉和雜交甜高粱兩兩等比例搭配對勝紅薊進行替代控制后，勝紅薊相對蓋度變小，勝紅薊衰退，說明勝紅薊的蔓延得到一定的控制。由表5可見，以白三葉和雜交甜高粱對勝紅薊進行替代時，勝紅薊的相對蓋度為33%；以白三葉和雜交狼尾草對勝紅薊進行替代時，勝紅薊的

表4 勝紅薊對雜交狼尾草、雜交甜高粱株高的影響Table 4 Effects of A. conyzoides on height of S. bicolor Moench and P. americanum

相對蓋度為47%；以雜交甜高粱和雜交狼尾草對勝紅薊進行替代時，勝紅薊的相對蓋度僅為5%，混合群落中勝紅薊相對蓋度遠低于對照。混合群落中牧草總蓋度遠大于勝紅薊相對蓋度，說明牧草在群落中已經占據主導優勢，逐步成為群落中的優勢種。

表5 群落構建后勝紅薊入侵地各植物2012-02-01相對蓋度Table 5 The coverage of the plants incommunityobserved on 2012-02-01

注：“-”表示該群落無該植物種；總蓋度大于100%是因為物種株高不等所致。

2.3 不同替代控制方式對群落物種多樣性的影響

物種多樣性以生物多樣性指數表征，指應用數理統計方法求得表示生物群落的種類和個體數量的數值[13]。Simpson指數是衡量物種多樣性的常用指標之一，其數值越大，表明物種多樣性越高。以牧草對勝紅薊進行替代控制后，群落生物多樣性明顯升高。由表6可見，初次(2011-12-01)觀測時，對照Simpson指數僅為1.303，而替代群落Simpson指數均大于2.7；隨著時間的推移，對照Simpson指數雖然呈逐漸變大趨勢，但差異不顯著；替代群落Simpson指數雖然也無顯著變大，但卻遠大于對照。說明勝紅薊-雜交甜高粱-白三葉、勝紅薊-雜交狼尾草-白三葉、勝紅薊-雜交甜高粱-雜交狼尾草能豐富勝紅薊入侵地物種多樣性，使群落物種多樣性保持在一個相對穩定、豐富的水平。

表6 不同替代模式對勝紅薊入侵地生物多樣性的影響Table 6 Effects of different replacement models on biodiversity of community

注：表中同行數字后面字母不同者表示在0.05水平差異顯著，字母相同者表示差異不顯著。表7、表8同。

Shannon-wiener指數也是衡量物種多樣性的常用指標之一，該指數既能體現物種數量又能體現物種個體分布特征，Shannon-wiener指數越大表明物種多樣性越高，同時表明物種個體分布越均勻。由表7可見，在替代控制模式勝紅薊-雜交甜高粱-白三葉和勝紅薊-雜交甜高粱-雜交狼尾草中，群落Shannon-wiener指數隨著時間的推移而逐漸變大，表明這2種替代控制模式能提高群落物種多樣性和物種在群落中分布的均勻性。替代模式勝紅薊-雜交狼尾草-白三葉的Shannon-wiener指數隨著時間的推移而逐漸變小，但與對照相比，其群落Shannon-wiener指數下降速度緩慢，說明以雜交狼尾草和雜交甜高粱搭配對勝紅薊進行替代控制能緩解群落生物多樣性的衰退。

2.4 不同替代控制方式對勝紅薊重要值的影響

重要值(important value)是美國的Curtis和McIntosh首先提出和使用的，是研究某個種在群落中的地位和作用的綜合數量指標[14]，它代表種群在群落中的優劣度及在群落中競爭力的強弱。由表8可見，在替代控制模式勝紅薊-雜交甜高粱-白三葉、勝紅薊-雜交狼尾草-白三葉、勝紅薊-雜交狼尾草-雜交甜高粱中，勝紅薊重要值遠小于對照，且隨著時間的推移逐漸變小，表明勝紅薊在群落中處于競爭劣勢，勝紅薊種群逐漸衰退。另外，雖然對照勝紅薊重要值也逐漸變小，但其重要值始終保持在0.5以上，勝紅薊是群落中的優勢種，在群落中處于主導地位。

表7 不同替代模式對勝紅薊入侵地生物多樣性的影響Table 7 Effects of different replacement models on biodiversity of community

表8 雙牧草替代恢復模式對勝紅薊重要值的影響Table 8 Effects of double pasture replacement models on A. conyzoides important value

2.5 不同替代控制方式對土壤微生物的影響

不同替代控制方式對土壤細菌數目變化影響不同。由圖1可見，替代控制模式勝紅薊-雜交甜高粱-白三葉和勝紅薊-雜交狼尾草-白三葉對應土壤細菌數量與勝紅薊對應土壤細菌數量變化趨勢相似，呈先變小后增大的趨勢；替代控制模式勝紅薊-雜交甜高粱-雜交狼尾草對應土壤細菌數在整個監測過程逐漸增多；從替代控制結果來看，只有替代控制模式勝紅薊-雜交甜高粱-雜交狼尾草對應土壤細菌數與對照相當，其他替代控制模式所對應土壤的細菌數均明顯小于對照。

由圖2可見，替代控制模式勝紅薊-雜交甜高粱-白三葉和勝紅薊-雜交甜高粱-雜交狼尾草對應真壤真菌數量與勝紅薊對應土壤真菌數量變化趨勢相似，呈先變大后變小的趨勢；替代控制模式勝紅薊-雜交甜高粱-白三葉下土壤放線菌數量明顯增加，而替代控制模式勝紅薊-雜交甜高粱-雜交狼尾草和勝紅薊對土壤真菌數量的影響不明顯。替代控制模式勝紅薊-雜交狼尾草-白三葉下土壤真菌數量不斷增多。

各替代控制模式對土壤放線菌數量的影響與勝紅薊對土壤放線菌數量的影響基本相同。由圖3可見，各替代控制模式對應土壤放線菌數量隨監測時間的推移而遞減。截至2012年1月，各替代控制模式對應土壤放線菌數量差別不大，但明顯高于對照。

4 結論與討論

替代控制是一種環境友好型防控方法，是近年來防控入侵雜草的新方向，在防控入侵雜草方面已有不少成功范例。皇甫超河等利用蘇丹草、紫花苜宿和歐洲菊苣對入侵雜草黃頂菊進行替代控制取得明顯成效[15]。另有研究表明，百喜草[16]、馬尾松[17]對入侵雜草紫莖澤蘭均有明顯的抑制作用。牧草特高、多年生黑麥草對勝紅薊有很好的防控效果[7]。替代防控是以一種植物或多種植物對目標植物進行群落更替，以往研究大多數都以單一植物種替代為主，這加大了替代控制植物種篩選的難度，極大地限制了替代物種的選擇范圍。本研究選擇單一替代控制中替代控制效果不理想的植物種進行搭配利用，這在一定程度上拓寬了替代控制植物種的選擇范圍并拓展了替代模式。勝紅薊的成功入侵很大程度上依賴其化感作用，化感作用是通過化感物質來發揮作用，而化感物質的量只有達到一定的程度才會對其他植物產生不利影響。若能在勝紅薊入侵地使用某種或某些能降解化感物質的微生物，大大降低化感物質的濃度，那么勝紅薊入侵地的恢復勢必會更容易，同時可作為勝紅薊替代控制材料的植物種也勢必增多。

土壤微生物群落組成與植物的生長發育密切相關，入侵植物可以改變入侵地土壤微生物類群，使土壤理化性質發生變化，從而促進其入侵過程[18]。本研究結果顯示，替代控制模式勝紅薊-雜交甜高粱-白三葉、勝紅薊-雜交狼尾草-白三葉能明顯地增加土壤真菌數量，但并不能明顯增加土壤細菌、放線菌數量。究其原因可能有如下兩方面：第一，本研究是在人工構建的勝紅薊群落中進行，勝紅薊生長時間較短，對土壤環境的影響不大，不足以影響土壤中原有微生物的種類組成和數量結構；第二，替代控制時間過短，處理對土壤微生物數量增加的促進作用不明顯。

替代控制效果除了受替代植物種和替代植物種的搭配方式影響外，還取決于種植密度×比例、種間競爭和種內競爭、土壤環境、化感作用等，其中種植度密度×比例也是最關鍵因素之一，密度×比例不同，替代控制效果也不同[19]。本研究對替代植物只設置一個密度梯度(約2 ∶1)，且牧草間以等比例搭配，難以準確評價替代控制效果。另外，替代控制除了對群落中的植物產生影響之外，還對土壤營養[20]等產生重要影響，而本研究只對植物影響進行研究，未能全面評價替代控制效果。密度×比例對替代控制效果、替代控制對土壤環境的影響等仍是以后研究值得關注的課題。替代控制是一個較漫長的生態過程，時間越長，替代效果可能越明顯。本研究對群落指標觀測時間較短，與長期觀測結果難免有差別。

替代控制是否成功主要通過替代植物和被替代植物在群落中的特征來考量。本研究以3種牧草白三葉、雜交甜高粱、雜交狼尾草兩兩等比例搭配對勝紅薊進行替代控制，結果表明，白三葉、雜交甜高粱等比例搭配對勝紅薊進行替代控制時，2種牧草株高嚴重受阻，牧草相對蓋度占優，Simpson指數和Shannon-wiener指數均變大，勝紅薊重要值變小，土壤真菌增多，細菌、放線菌減少；白三葉、雜交狼尾草等比例搭配對勝紅薊進行替代控制時，2種牧草株高不受阻，牧草相對蓋度占優，Simpson指數變大，Shannon-wiener指數變小，勝紅薊重要值變小，土壤真菌增多，細菌、放線菌減少；雜交狼尾草和雜交甜高粱等比例搭配對勝紅薊進行替代控制時，雜交狼尾草株高不受阻，但雜交甜高粱株高嚴重受阻，牧草相對蓋度占優，Simpson指數變小，Shannon-wiener指數變大，勝紅薊重要值變小，土壤細菌增多，真菌、放線菌減少。總體來看，白三葉和雜交狼尾草可以等比例搭配作為勝紅薊替代控制材料，且替代控制效果較好；白三葉和雜交甜高粱、雜交甜高粱和雜交狼尾草不宜等比例搭配作為勝紅薊的替代控制材料。

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ReplacementControlEffectsofThreePastureSpeciesCombinationsonAgeratumconyzoides

LI Guang-yi1， HOU Xian-wen1， ZOU Yu-kun1， LIU Zhen-di2， LI Qin-fen1

(1.Environment and Plant Protection Institute，Chinese Academy of Topical Agricultural Sciences/Danzhou Scientific Observing and Experimental Station of Agro-Environment，Ministry of Agriculture，Danzhou 571737，China；2.College of Life Science，Hainan Normal University，Haikou 570100，China)

Three pasture species were evaluated as a means to restore fields infested with the invasive weedAgeratumconyzoides. Pairs of the pasturesTrifoliumrepens，SorghumbicolorandPennisetumamericanum×P.purpureumwere grown in mixture with the target plantA.conyzoidesat 2 ∶1 proportions. Plant population and community indexes were monitored dynamically to evaluate the replacement ability of the pastures overA.conyzoides. In the model composed byA.conyzoides，T.repensandS.bicolorthe height of the two pasture species was severely reduced，relative coverages were dominant，community Simpson and Shannon-wiener indexes became larger，the importance value ofA.conyzoideswas reduced and microbial indicators were affected with fungi increasing and both bacteria and actinomyces were reduced. When the model includedA.conyzoides，T.repensandP.americanum×P.purpureum，height of the pastures was not reduced，relative coverage was dominant，community Simpson indexes turned larger but Shannon-wiener indexes became smaller，and the importance value ofA.conyzoidesturned smaller， fungi were reduced and both bacteria and actinomyces increased. The third model includedA.conyzoides，S.bicolorandP.americanum×P.purpureum. In this case，height ofP.americanum×P.purpureumwas not diminished but thatS.bicolorof was severely decreased，relative coverage was dominant，community Simpson indexes decreased but Shannon-wiener indexes increased，and the importance value ofA.conyzoidesdecreased，bacteria increased，and both torulae and actinomyces were reduced. Overall，the combination ofT.repensandP.americanum×P.purpureumwas suitable to replace and controlA.conyzoides.

Trifoliumrepens；Sorghumbicolor；Pennisetumamericanum×P.purpureum；Ageratumconyzoides；replacement control

S451

A

1003-935X(2013)02-0019-07

李光義，侯憲文，鄒雨坤，等. 3種牧草不同搭配方式對勝紅薊的替代控制[J]. 雜草科學，2013，31(2)：19-25.

2013-04-11

國家自然科學基金(編號：30860066)；海南師范大學海南熱帶動植物生態學海南省重點實驗室開放基金(編號：HNSF-PE-201101)。

李光義(1983—)，男，廣西南寧人，碩士，助理研究員，從事農業生態學研究。E-mail：aliguangyi@21cn.com。

李勤奮，女，副研究員，碩士生導師，從事農業環境保護研究。Tel：(0898)66969218；E-mail：qinfenli@sina.com。