鹽分濃度對小黑麥和燕麥出苗率、芽長及根長的影響

樊學惠

摘要：研究燕麥和小黑麥種子萌發和幼苗生長對不同濃度鹽脅迫的反應。結果表明：燕麥和小黑麥的種子發芽率、芽長和根長隨鹽濃度增加而降低，而且鹽脅迫對小黑麥發芽率的影響大于對燕麥的影響。與對照相比，當鹽濃度為0.0%、0.2%、0.4%、0.6%、0.8%、1.0%、1.2%、1.6%和2.0%時，燕麥種子發芽率分別為76%、81%、73%、79%、71%、69%、53%、38%和26%，小黑麥種子發芽率分別為85%、79%、51%、47%、33%、29%、1%、0%和0%。通過回歸分析，燕麥種子發芽率和根長忍受極限鹽濃度分別為 3.13%和1.62%，小黑麥種子發芽率和根長忍受極限鹽濃度分別為1.82%和1.59%。此值對鹽堿地篩選燕麥和小黑麥品種具有一定參考價值。

關鍵詞：燕麥；小黑麥；鹽脅迫；種子發芽

據統計顯示，全球鹽堿地面積約為9.54×108 hm2，同時，世界范圍內土地鹽堿化不斷加劇，其中，中國鹽堿地面積約為9.913×107 hm2，約占世界鹽堿地的10%，有8.913×106 hm2鹽堿地分布于農田[1]，土壤鹽堿化是影響全球農業生產和生態環境的嚴重問題。

由于不合理的灌溉量、灌溉模式和灌溉管理制度等因素，鹽漬化土壤面積逐年增加，因此，開發利用鹽堿地是我國農業發展不可回避的問題。開發和利用鹽堿地種植糧食、牧草和經濟作物，可緩解糧食短缺和環境破壞等問題。通過篩選耐鹽性品種，改良鹽堿地，改善生態環境，可提高鹽堿地利用率[2]。

燕麥（Avena sativa）是禾本科燕麥屬一年生草本植物，除籽粒具有較高的營養和醫療保健價值之外，燕麥還是一種優良的一年生飼用作物，具有耐寒、耐土地脊薄、耐適度鹽堿、抗逆性強、適應性廣、食用價值較高等優點[3]。在鹽堿地種植燕麥不僅可以提高土地利用率、提高糧食作物產量，而且對改良鹽堿地和恢復生態建設具有重要意義[4]。小黑麥（triticosecale）是一種優質的牧草種質資源，因其豐產性、抗逆性、高品質、廣泛適應性、高飼料轉化率、類型多和用途廣等特性，從而深受牧草育種工作者和牧草生產者的喜愛[5]。為此，試驗對燕麥和小黑麥種子萌發和幼苗生長對鹽脅迫的反應進行了研究，以期為燕麥和小黑麥耐鹽性篩選和不同鹽分鹽堿地的種植提供理論依據。

1 材料和方法

1.1 材料

供試燕麥品種定莜1號，由甘肅省定西旱農中心育成和提供，小黑麥品種中飼237號，由中國農業科學院作物所提供。燕麥和小黑麥收獲后安全貯存6個月，使種子度過休眠期，然后用于試驗研究。

1.2 種子耐鹽性處理

采用培養皿紙上發芽法，測定燕麥和小黑麥幼苗對鹽脅迫的反應。設定0（對照ck）、0.2%、0.4%、0.6%、0.8%、1.0%、1.2%、1.6%和2.0%NaCl溶液9個處理，設3次重復，每個重復50粒種子。取飽滿無殘缺和均勻一致的燕麥和小黑麥種子各50粒，分別用紗布包裹，在4.0%次氯酸鈉溶液中浸泡30 min，用蒸餾水沖洗 5～6次，再用消毒后鑷子將種子均勻擺放在直徑為90 mm、洗凈、干燥、

覆蓋2層脫脂棉濾紙的培養皿中。試驗選用NaCl溶液作為種子萌發的培養液，每個培養皿中加入30 mL鹽溶液后，稱其重量并做記錄，然后將培養皿置于25 ℃培養箱無光條件下進行培養，種子發芽后進行定期觀察，每天按稱重重量，補充培養皿中所損失的水分，使各處理的鹽濃度維持不變。

1.3 發芽性狀測定

當胚芽達到種子長度的一半以上或胚根達到種子長度定義為發芽。在種子萌發2 d后，逐日觀察記錄正常萌發種子數、不萌發種子數及腐爛種子數。發芽7 d測量胚根和胚芽長度。發芽率定義為測試種子發芽數占測試種子總數的百分比，采用公式計算：

發芽率（%）=7 d發芽的種子數/供試驗的種子數×100%

當燕麥和小黑麥幼苗生長7 d時，把種子胚至最長葉葉尖的長度定義為芽長，把種子胚至最長根根尖的長度定義為根長，每個培養皿測定10株，統計平均值。

1.3 數據分析

采用完全隨機設計模型，將3次重復收集的發芽率、芽長和根長采用SPSS15.0與Excel軟件進行顯著性檢驗和方差分析。

2 結果與分析

2.1 鹽濃度對燕麥和小黑麥發芽率的影響

燕麥和小黑麥種子發芽率隨NaCl濃度的增加呈現顯著下降的趨勢。同一鹽濃度下燕麥和小黑麥種子對鹽脅迫的表現有所不同。在9個平均NaCl濃度水平下，燕麥和小黑麥種子平均發芽率分別為 63%和36%，該值體現燕麥和小黑麥種子耐鹽性的差異性。

燕麥種子發芽率隨著鹽濃度的升高而降低。隨著鹽濃度增加，發芽率逐步降低，發芽的整齊程度明顯降低。與對照相比，當鹽濃度為0.2%、0.4%、0.6%、0.8%、1.0%、1.2%、1.6%和2.0%時，燕麥種子發芽率分別為81%、73%、79%、71%、69%、53%、38%和26%（圖1）。鹽濃度0.2%的燕麥種子發芽率大于鹽濃度0.4%的，說明低濃度鹽分脅迫對燕麥種子發芽有一定的促進作用。當鹽濃度達到2.0%時，燕麥種子發芽率僅為26%，這表明高濃度的鹽溶液對燕麥種子有明顯的毒害作用。同時，對9個濃度下燕麥種子發芽率做回歸分析，回歸方程y =-27.7x+86.822 （R2 =0.868 1），將種子發芽率為零的鹽濃度定義為種子忍受極限鹽濃度。通過方程可得燕麥種子忍受極限鹽濃度為 3.13%。

與對照相比，當鹽濃度0.2%、0.4%、0.6%、0.8%、1.0%、1.2%、1.6%和2.0%時，小黑麥種子發芽率分別為79%、51%、47%、33%、29%、1%、0%和0%（圖1）。當鹽濃度達到1.2%時，小黑麥種子發芽率僅為29%，表明高濃度的鹽溶液對小黑麥種子有明顯的毒害作用。對9個濃度下小黑麥種子發芽率作回歸分析，回歸方程為y=-46.796x+76.63（R2=0.884 7）。種子發芽率為零的鹽濃度定義為種子忍受極限鹽濃度。通過方程可得小黑麥種子忍受極限鹽濃度為1.64%。

2.2 鹽濃度對燕麥和小黑麥芽長的影響

在鹽脅迫條件下，燕麥芽長生長受到抑制（圖2）。燕麥芽長隨鹽濃度增加而逐漸下降。與對照相比，當鹽濃度為0.2%、0.4%、0.6%、0.8%、1.0%、1.2%、1.6%和2.0%時，燕麥種子芽長平均值分別為36、26、20、9、4、4、2和2 mm。當鹽濃度達到0.8%時，燕麥種子芽長生長受到顯著抑制，燕麥種子芽長為9 mm，其值顯著小于對照42 mm。說明當鹽堿地的鹽濃度為0.8%時，基本無法進行燕麥種子和牧草生產，這時候需要改良鹽堿地，才可以進行種植。與對照相比較，當鹽濃度為0.2%、0.4%、0.6%、0.8%、1.0%、1.2%、1.6%和2.0%時，小黑麥種子芽長平均值分別為47、32、24、15、9、5、4和2 mm。當鹽濃度達到0.8%時，小黑麥種子芽長生長受到顯著抑制，小黑麥種子芽長為15 mm，顯著小于對照64 mm，說明當鹽堿地的鹽濃度為0.8 %時，基本無法進行小黑麥種子和牧草生產，需要改良鹽堿地，才可以進行種植。鹽脅迫對燕麥和小黑麥芽長生長產生顯著性抑制，同時燕麥和小黑麥芽長隨鹽濃度增加而降低。

2.3 鹽濃度對燕麥和小黑麥根長的影響

燕麥和小黑麥根長隨鹽濃度增加而降低，圖3曲線的下降程度大于圖2，說明鹽分對根生長的影響大于對芽生長的影響。對9個濃度下燕麥種子根長作回歸分析，回歸方程為y=18.066x2-65.065x+65.043（R2=0.977 2）。通過拋物線回歸方程可以看出，燕麥種子根長（y）與鹽分濃度（x）之間具有很好的相關性。將種子根長為零的鹽濃度定義為種子忍受極限鹽濃度，為預測燕麥種子根長極限鹽濃度，將圖3的燕麥種子根長（y）與鹽分濃度（x）的二次拋物線方程求拐點和極值，得到燕麥種子根長極限鹽濃度。計算結果顯示燕麥種子根長極限鹽濃度為1.82%，此值對該鹽堿地篩選燕麥品種具有一定參考價值。

通過9個濃度下小黑麥種子根長做回歸分析，回歸方程為y=24.156x2-77.018x+61.639（R2=0.992 7）。通過方程可得小黑麥種子根長極限鹽濃度為1.59%，此值對該鹽堿地篩選小黑麥品種具有一定參考價值。

3 討論

大量研究資料表明，鹽脅迫對作物的地下部分和地上部分生長均有顯著的抑制作用，并且隨著鹽濃度的升高，抑制作用越強[6-10]。鹽脅迫對種子影響機理主要有2個方面，一是滲透作用，植物細胞內滲透勢大于細胞外滲透勢，細胞失水致使植物缺水形成生理干旱，二是離子毒害作用，Na+等離子滲入細胞后使原生質凝集和葉綠素被破壞，蛋白質合成受到抑制，蛋白質水解加強，造成氨基酸積累，這些氨基酸又會轉化為丁二胺、戊二胺等。當丁二胺、戊二胺等達到一定濃度時，植物細胞就會中毒死亡[11-15]。研究發現，燕麥和小黑麥種子發芽率、芽長和根長隨鹽濃度增加而降低，在相同鹽分濃度下，小黑麥的發芽率、芽長和根長小于燕麥，說明鹽脅迫對小黑麥發芽的影響大于對燕麥的影響。同時研究發現，不僅燕麥和小黑麥種子的發芽率隨著鹽分濃度的增加而降低，而且由于鹽脅迫而推遲初始萌發日期，進而延長萌發時間，而且還表現出在高濃度的鹽脅迫下，種子的萌發受到完全抑制。陳火英等[16]在番茄種子萌發特性的研究中發現，低濃度下各品種的發芽率均高于對照。賀軍民等[17]認為，鹽脅迫會破壞種子細胞膜的結構和功能，導致代謝紊亂，活力降低，甚至失去萌發能力。

4 結論

燕麥和小黑麥種子發芽率、芽長和根長隨鹽濃度增加而降低，在相同鹽分濃度下，小黑麥的發芽率、芽長和根長小于燕麥，說明鹽脅迫對小黑麥發芽的影響大于對燕麥的影響。與對照相比，當鹽濃度為0.2%、0.4%、0.6%、0.8%、1.0%、1.2%、1.6%和2.0%時，燕麥種子發芽率分別為81%、73%、79%、71%、69%、53%、38%和26%。通過方程可得燕麥種子發芽率忍受極限鹽濃度為3.13%。與對照相比較，當鹽濃度為0.2%、0.4%、0.6%、0.8%、1.0%、1.2%、1.6%和2.0%時，小黑麥種子發芽率分別為79%、51%、47%、33%、29%、1%、0%和0%。通過方程可得小黑麥種子發芽率忍受極限鹽濃度為 1.64%。同理得到燕麥和小黑麥種子根長極限鹽濃度分別為1.82%和1.59%，此值對鹽堿地篩選燕麥和小黑麥品種具有一定參考價值。

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