桉樹枝癭姬小蜂發育起點溫度和有效積溫的測定

陳漢章 （閩西職業技術學院，福建 龍巖 364021）

林秀琴，陳順立 （福建農林大學林學院，福建 福州 350002）

朱信華 （福建省光澤縣林業局，福建 光澤 354100）

湯行昊 （福建農林大學林學院，福建 福州 350002）

溫度是影響昆蟲生長發育和分布等最為顯著的氣候因素，也是昆蟲生命活動所必需的生態因子。每種昆蟲的生長發育都有自己的適宜溫度范圍，當溫度高過或低于這個溫度范圍時，都會影響到昆蟲的生長、發育或繁殖。任何一種昆蟲，當外界溫度下降到某一溫度值以下時，昆蟲體內的新陳代謝都會降低到最低水平，昆蟲發育停止。只有當溫度高于這個值時，昆蟲才開始發育，這個溫度值就是該昆蟲的發育起點溫度，即該昆蟲發育的最低有效溫度。昆蟲完成一個世代或者一個蟲態都必須從外界吸收一定的能量，其所需的有效熱量總數即為該昆蟲完成這個世代或這個蟲態的有效積溫。對同一種昆蟲來說，其某一蟲態的發育起點溫度和有效積溫是常數，對于某一種入侵害蟲，只要了解了它的發育起點溫度和有效積溫，就可以根據入侵地歷年的氣候資料來預測它入侵后可能發生的代數和發生時期[1]。

桉樹枝癭姬小蜂 （Leptocybe invasa Fisher et La Salle）是近年來發現的一種新入侵的主要危害桉屬植物的外來有害生物，隸屬于膜翅目 （Hymenoptera）小蜂總科 （Chalcidoidea）姬小蜂科 （Eulophidae）嚙小蜂屬 （Leptocybe），原產于大洋洲的澳大利亞昆士蘭州[2－3]。該蟲自2007年首次入侵到中國，現已給廣西、廣東、海南、福建、湖南、四川、江西和云南等8省區桉樹產業的發展造成了重大影響[4]。目前，關于桉樹枝癭姬小蜂在中國的風險性分析以及形態學、生物學、發生與防治以及空間格局等方面的研究已有報道[5－10]。但對該蟲種群預測預報具有實際應用價值的發育起點溫度和有效積溫的研究少見報道，僅邱煥秀等 （2011）計算了桉樹枝癭姬小蜂在變溫狀態下的發育起點溫度和有效積溫，并通過計算認為福州桉樹枝癭姬小蜂發生的世代數為4代[11]。為了較準確地估算桉樹枝癭姬小蜂在福建各地的發生世代數和發生規律，為桉樹枝癭姬小蜂疫情監測和有效防控提供科學依據。2011年5月至2012年10月，筆者通過林間觀察和恒溫培養相結合的方法，對桉樹枝癭姬小蜂的發育起點溫度和有效積溫進行了測定。

1 材料與方法

1.1 供試材料及試驗設計

2012年3月，將從福建省永安林業 （集團）股份有限公司苗圃帶回的1年生巨桉8號 （Eucalyptus grandis QG8）健康苗100株，分別在福建農林大學校內的林業有害生物檢驗與控制中心試驗地及龍巖新羅區苗圃進行盆栽，每盆種1株，樹苗定植成活后剪除頂芽以促進其側枝的分生，盆栽期間用細紗網罩住 （主要為防止提前出蜂的小蜂的產卵寄生）。2012年5月1日，選擇其中長勢較好的18盆桉樹苗，將其按每箱3盆分別放入光照設置為2000lx、L︰D＝14︰10，相對濕度設置為80%，溫度分別為21、24、27、30、33、36℃的6臺LRH-250-GS人工氣候箱培養。隨即在每個人工氣候箱中分別接入桉樹枝癭姬小蜂雌成蟲100頭2d。接蜂后，每天觀察蟲癭的發育情況，并每隔2d取5～10個蟲癭（保證所觀察的有蟲數為30個以上），帶回實驗室在連續變倍體視顯微鏡下對其進行解剖觀察。詳細記錄桉樹枝癭姬小蜂的卵、幼蟲、蛹及成蟲的發育情況和完成各蟲態發育所需的時間。

1.2 發育起點溫度與有效積溫的計算

發育起點溫度是生物進行生長發育所需的最低溫度，有效積溫則是生物在發育期內攝取在發育起點之上溫度的總和[12]。對每一種生物來說，其發育起點溫度和有效積溫都是恒定的。發育起點溫度與有效積溫之間的關系為：K＝ （T－C）N。式中，K表示有效積溫常數；T為試驗溫度；C則是發育起點溫度；N為發育歷期。發育歷期 （N）的倒數就是發育速率 （V），即V＝。T、V可從實驗中得出，采用 “最小二乘法”決定系數的公式求得發育起點溫度C和有效積溫K。其計算公式[13－14]為：

式中，n為處理項數，本研究中n＝6；T′代表溫度的理論值；St為發育起點溫度的標準差；EI＝TT′。

1.3 應用有效積溫法估測桉樹枝癭姬小蜂的年發生代數

根據1.2中算得出的桉樹枝癭姬小蜂各蟲態的發育起點溫度C和有效積溫常數K，結合福建各縣（市）30a的平均氣溫，可以測算出桉樹枝癭姬小蜂在這些地方發生的代數。計算公式采用朱建華等[1]、劉清浪等[13]、牟吉元等[14]、魏初獎等[15]提出的歷期預測公式，具體如下：

式中，Ki為該地的年平均有效積溫數；Ti為該地第i個月的歷年平均氣溫；Ni為第i個月的天數 （2月份以28d計）；K為完成發育所需的有效積溫數；M為桉樹枝癭姬小蜂的年發生世代數；D為桉樹枝癭姬小蜂在平均溫度為T的地區的發育歷期。因為外界環境低于發育起點溫度時，昆蟲發育停止，故當Ti≤C時，（Ti－C）的值按0來算。

2 結果與分析

2.1 桉樹枝癭姬小蜂在不同溫度條件下的發育歷期

將觀察記錄所得的數據進行整理歸納，計算得出桉樹枝癭姬小蜂在不同溫度條件下各蟲態和世代的發育歷期如表1所示，并作出桉樹枝癭姬小蜂各蟲態以及整個世代的發育歷期與溫度的關系圖。由表1可以看出，桉樹枝癭姬小蜂不同蟲態的發育歷期受溫度的影響比較大。特別是溫度在20～26℃時，桉樹枝癭姬小蜂的幼蟲、蛹、成蟲的發育歷期均隨溫度的升高而極顯著地縮短，其中成蟲發育歷期縮短最明顯，從20℃時的21.2d驟降至26℃時的10.3d，縮短了51.42%，蛹的歷期則縮短了48.13%，幼蟲的歷期縮短的程度較小，縮短了29.49%，其在26℃時發育歷期較20℃時縮短了17.5d。當溫度處于26～30℃時，隨著溫度的升高，各蟲態的發育歷期也隨著溫度的升高而縮短，但較20～26℃這個溫度區間的縮減程度要小，28℃時各蟲態的發育歷期與30℃時相比，只有幼蟲的發育歷期仍呈極顯著縮短，成蟲的發育歷期則是顯著縮短，卵、蛹的發育歷期雖也有縮短，但未達到顯著或極顯著的水平。

表1 桉樹枝癭姬小蜂各蟲態在不同溫度條件下的發育歷期

2.2 桉樹枝癭姬小蜂各蟲態的發育起點溫度和有效積溫

將觀察記錄所得的數據進行整理歸納，得各蟲態與世代的計算數據如表2所示。由表2可計算得出，桉樹枝癭姬小蜂卵發育起點溫度C約為8.6548℃，桉樹枝癭姬小蜂卵發育起點溫度的標準誤差St約為0.0099℃，桉樹枝癭姬小蜂卵發育所需的有效積溫K約為101.7969d·℃；桉樹枝癭姬小蜂幼蟲發育起點溫度C約為6.5695℃，桉樹枝癭姬小蜂幼蟲發育起點溫度的標準誤差St約為0.1258℃，桉樹枝癭姬小蜂幼蟲發育所需的有效積溫K約為807.1576d·℃；桉樹枝癭姬小蜂蛹發育起點溫度C約為13.9383℃，桉樹枝癭姬小蜂蛹發育起點溫度的標準誤差St約為0.1028℃，桉樹枝癭姬小蜂蛹發育所需的有效積溫K約為105.4349d·℃；桉樹枝癭姬小蜂成蟲發育起點溫度C約為14.8303℃，桉樹枝癭姬小蜂成蟲發育起點溫度的標準誤差St約為0.1337℃，桉樹枝癭姬小蜂成蟲發育所需的有效積溫K約為114.5262d·℃；桉樹枝癭姬小蜂世代發育起點溫度C約為10.1964℃，桉樹枝癭姬小蜂世代發育起點溫度的標準誤差St約為0.0701℃，桉樹枝癭姬小蜂世代發育所需的有效積溫K 約為1052.9662d·℃。根據計算結果，可得桉樹枝癭姬小蜂卵的歷期預測式為：D＝101.7969／[T－（8.6548±0.0099）]d；幼蟲的歷期預測式為：D＝807.1576／ [T－ （6.5695±0.1258）]d；蛹的歷期預測式為：D＝105.4349／ [T－ （13.9383±0.1028）]d；成蟲的歷期預測式為：D＝114.5262／ [T－（14.8303±0.1337）]d；1個世代的歷期預測式為：D＝1052.9662／ [T－ （10.1964±0.0701）]d。

圖1 桉樹枝癭姬小蜂各蟲態及世代發育速度與溫度的關系

上述計算結果說明桉樹枝癭姬小蜂卵、幼蟲、蛹和成蟲的發育起點溫度和有效積溫互不相同。各蟲態中，以成蟲所需的發育起點溫度為最高，高達14.8303℃；其次是蛹的發育起點溫度，為13.9383℃；幼蟲的發育起點溫度最低，為6.5695℃，但桉樹枝癭姬小蜂幼蟲發育所需的有效積溫最多，為807.1576d·℃，約為桉樹枝癭姬小蜂完成1個世代發育所需有效積溫1052.9662d·℃的80%。在20～30℃這個溫度范圍內，各蟲態及世代發育速率與溫度的關系見圖1。由圖1可知，在桉樹枝癭姬小蜂的不同蟲態中，卵的發育速率最快，其次是蛹，再次是成蟲，幼蟲的發育速率最慢。各蟲態及世代發育速率均隨著溫度的升高而加快。

表2 桉樹枝癭姬小蜂各蟲態及世代發育起點溫度和有效積溫

2.3 桉樹枝癭姬小蜂在福建省各縣市區發生代數的預測

將福建省各縣市區1970～2000年的氣象資料進行統計，計算出各縣市區的年積溫。再結合前文所計算得出的桉樹枝癭姬小蜂完成1個世代所需的有效積溫數，對桉樹枝癭姬小蜂在福建各縣 （市）理論發生的世代數進行預測，結果見表3。從表3可以看出，年發生世代數最少的是周寧縣，僅為1.96個世代；年發生世代最多的是詔安縣，為3.95個世代；其次是云霄縣3.93個世代。這說明福建各地的氣溫條件均適合桉樹枝癭姬小蜂的生長發育，且能滿足桉樹枝癭姬小蜂年發生2～4個世代。

表3 桉樹枝癭姬小蜂在福建省各縣市可能發生的年世代數預測

續表3

3 討論與結論

邱煥秀等[11]通過室外試驗，計算出桉樹枝癭姬小蜂各蟲態在變溫狀態下的發育起點溫度分別是：卵期 （－0.00±0.19）℃；幼蟲期 （0.00±0.47）℃；蛹期 （0.00±0.29）℃；雌成蟲期 （－0.00±0.19）℃；總生活史 （0.00±0.03）℃。有效積溫則是：卵期146.57d·℃；幼蟲期1228.01d·℃；蛹期161.67d·℃；雌成蟲期205.17d·℃；總生活史1776.40d·℃；并據此估測福州桉樹枝癭姬小蜂發生的世代數為4代[15]。這與福州地區樹枝癭姬小蜂發生的世代數為3代的事實不符合。筆者通過采用林間觀察和恒溫培養相結合的方法，測出桉樹枝癭姬小蜂各蟲態及世代的發育起點溫度分別為：卵期（8.6548±0.0099）℃；幼蟲期 （6.5695±0.1258）℃；蛹期 （13.9388±0.1028）℃；成蟲期 （14.8303±0.1337）℃； 總 生 活 史 （10.1964±0.0701）℃。 有 效 積 溫 則 是： 卵 期 101.7968d·℃； 幼 蟲 期807.1576d·℃；蛹期105.4349d·℃；雌成蟲期114.5262d·℃；總生活史1052.9662d·℃；以此結果估算出福州地區1a平均發生3.36代，三明地區1a平均發生3.22代，沙縣1a平均發生3.21代，永安市1a平均發生3.21代。這與福州、三明、沙縣、永安1a發生3代的實際情況基本吻合。邱煥秀等[11]報道廣州市、廉江市1a實際發生4代，而廣州市和廉江市的年平均氣溫分別為21.8℃和22.8℃。采用本研究得出的桉樹枝癭姬小蜂的歷期預測式D＝1052.9662／[T－ （10.1964±0.0701）]d進行預測，可計算出廣州市1a平均發生4.02代，廉江市1a平均發生4.37代，與實際發生世代基本一致。說明本研究得出的桉樹枝癭姬小蜂的歷期預測式是較為準確的，可用于桉樹枝癭姬小蜂的預測預報。

結合福建省各地市的氣象資料，不難看出福建各地市的溫度條件均有利于桉樹枝癭姬小蜂的發生與繁衍。以桉樹枝癭姬小蜂的歷期預測式對福建各縣市可能發生的世代數進行預測，發現除閩東、閩北的部分山區縣市年發生代數為2代外，大多數縣市都可以發生3代，閩南的詔安和云霄等縣甚至可發生4代。

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