5-氨基乙酰丙酸葉面肥對雜交晚稻光合作用和產量的影響

魏中偉，馬國輝，龍繼銳，宋春芳

（1.中南大學研究生院隆平分院雜交水稻國家重點實驗室，湖南 長沙410125；2.國家雜交水稻工程技術研究中心，湖南 長沙410125）

灌漿是水稻生育后期生理生長的重要過程，此時期光合產物向籽粒部分運輸，影響水稻的結實率、粒重和產量。因此尋找水稻灌漿成熟期葉片減緩衰老進程、提高光合作用、促進籽粒灌漿速率是增加產量的一條重要途徑。大量研究表明外源植物生長調節物質與葉片光合作用和籽粒灌漿結實存在緊密聯系[1-3]。

5-氨基乙酰丙酸（5-aminolevulinic acid，ALA）是一種植物生長調節物質，是所有生物卟啉類化合物如葉綠素、亞鐵血紅素等的關鍵前體，參與調節葉綠素合成[4-5]。在光合作用上，ALA通過提高葉片光化學反應活性和光合作用中決定碳同化速率等關鍵酶的活性，來增加植物光合積累量和產物運輸分配[6-7]。ALA在農業上應用廣泛，低濃度的ALA能促進植物生長，提高產量[8]，高濃度的ALA用作除草劑[9]，此外還能增加植物抗逆性[10-11]，增加果實色澤等[12]。試驗研究ALA對雜交晚稻后期劍葉光合作用、干物質積累及產量結構的影響，以期為雜交晚稻高產栽培提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料及處理

供試品種：豐源優358、旺農香518、豐源優299、威優46等4個雜交晚稻組合（湖南雜交水稻研究中心）。ALA制劑（商品名：愛樂壯，蘇州益安生物科技有限公司）。試驗于2012年在湖南雜交水稻研究中心長沙試驗基地進行，土壤粘性，肥力中上。采用水育秧，6月4號播種，6月25號移栽，移栽規格20 cm×30 cm，2株/穴，施純氮90 kg/hm2，其他田間管理措施同大田生產。設置齊穗期葉面噴施質量濃度1.0 mg/L ALA 1次，以噴施等量清水處理為對照（CK），采用隨機區組設計，3次重復，共24個小區，小區面積24.0 m2。

1.2 測定項目與方法

1.2.1 葉綠素含量及光合作用測量 于灌漿盛期、灌漿末期、蠟熟期測定劍葉中部葉綠素含量和光合作用。葉綠素含量以SPAD值表征，采用便攜式葉綠素儀（日本SPAD-502）測定，每小區測10片，以其平均數作該小區劍葉的葉綠素含量。光合作用強弱以光合速率和氣孔導度表征，采用美國LI-6400便攜式光合作用測定系統，每小區測3片，用其平均數表示各個小區的測定值。測定在晴天的上午9:00～11:00進行。

1.2.2 干物質測量 于灌漿盛期、灌漿末期、蠟熟期分別測定群體干物質量，每小區取3穴，按照葉片、莖鞘、穗等器官分開，105℃殺青30 min，80℃恒溫烘干稱重。

1.2.3 產量結構調查 收獲前3 d，每小區隨機調查20蔸，記錄有效穗，并選有代表性的稻株6蔸，室內測量株高、穗長、每穗穎花數、每穗實粒數、千粒重等性狀，收獲時各小區單打單曬，揚凈后分別稱重，再折算實際單產。

1.3 數據統計分析

試驗數據采用Excel 2003和SPSS 19.0軟件進行統計與方差分析。

2 結果與分析

2.1 葉面肥對晚稻不同品種生育后期劍葉葉綠素含量的影響

從表1結果可看出，同一品種中，與對照相比，ALA處理的劍葉SPAD值有顯著的提高，隨生育期延長，劍葉SPAD值減小，且處理與對照間的差距增大，這表明ALA對延緩劍葉葉綠素含量下降有明顯作用。其中以豐源優299較為敏感，蠟熟期ALA處理較對照SPAD值增加5.81%，威優46較鈍感，僅增加3.73%。值得注意的是在蠟熟期，除豐源優358外，其他品種的ALA處理與對照差異均不顯著，表明ALA存在時效性。

表1 葉面肥對晚稻不同品種生育后期劍葉SPAD值的影響

2.2 葉面肥對晚稻不同品種生育后期劍葉光合作用的影響

從表2結果可看出，同一品種中，與對照相比，劍葉凈光合速率和氣孔導度有顯著的提高，隨生育期延長，劍葉凈光合速率和氣孔導度減小，但處理與對照的降幅差距較大，在灌漿盛期到灌漿末期凈光合速率和氣孔導度的降幅表現出處理小于對照，其中豐源優358未施用ALA的對照處理的凈光合速率降幅最大，達到47.11%，而施用ALA的降幅為28.56%；豐源優299未施用ALA的對照處理的氣孔導度降幅最大，達59.09%，而施用ALA的降幅為32.26%。這表明ALA對保持生育后期劍葉的光合作用持續性有明顯作用。

表2 葉面肥對晚稻不同品種生育后期劍葉光合作用的影響

2.3 葉面肥對晚稻不同品種生育后期干物質積累的影響

從物質積累過程看，生育后期穗干重和總生物量呈遞增趨勢，葉鞘干重呈遞減趨勢（表3）。與對照相比，施用ALA后，各時期穗干重和總生物量有顯著的提高，蠟熟期穗干重和總生物量達到最大，而葉鞘重降到最小；穗干重和總生物量在各時期增幅大小不同，沒有規律性。在蠟熟期，除豐源優358外，其他品種ALA處理的葉鞘干重與對照差異不顯著，這與ALA存在時效性有關，此時期葉片葉綠素含量較低、光合作用減弱，與未施用ALA的對照相比不再存在優勢。

2.4 葉面肥對晚稻不同品種經濟產量和產量結構的影響

從表4可看出，ALA葉面噴施能不同程度提高晚稻產量，增幅3.2%～4.0%，差異達顯著水平。進一步分析產量結構發現，施用ALA后，有效穗、每穗穎花數、結實率、千粒重較對照都有不同程度的增加，有效穗中豐源優358和旺農香518達到顯著性差異；每穗穎花數中旺農香518和豐源優299達到顯著性差異；4個品種的結實率差異達顯著水平；千粒重除豐源優358外其余品種的均達顯著性差異。這表明ALA能夠提高晚稻的結實率和千粒重，從而提高產量。

表3 葉面肥對晚稻不同品種生育后期干物質積累的影響 （g/株）

3 結論與討論

雜交水稻一般屬于異步灌漿型[13-14]，強勢粒往往會抑制弱勢粒的代謝，只有當強勢粒灌漿高峰過后，弱勢粒才能開始建立自己的代謝庫，吸引物質，充實籽粒。姚素梅等[15]通過研究ALA對兩系雜交粳稻籽粒灌漿和產量關系發現，ALA處理能夠緩解異步灌漿現象，使強勢粒減弱對弱勢籽粒灌漿充實的抑制，并且能促進弱勢粒提早啟動灌漿和提高其灌漿速率，從而促進結實率、千粒重和產量的增加。李美善等[8]通過研究ALA與水稻籽粒增重的關系發現，始穗期噴施較低濃度的ALA可明顯提高水稻籽粒的增重速率和重量。試驗結果表明，ALA處理在水稻生育后期使籽粒呈遞增趨勢且與對照相比有顯著的提高，最終能夠顯著提高水稻產量，增幅3.2%～4.0%，對產量構成因素的影響是提高水稻結實率和千粒重，與前人研究相似。

葉片是光合產物主要生產場所，后期葉片開始衰老，光合作用能力變小，影響弱勢粒灌漿，易形成空秕谷。王彥榮等[16]研究表明葉片早衰對后期灌漿的弱勢粒影響較大。早衰越重的品種其弱勢粒的灌漿速率越低，導致灌漿時間越長。張一賓等[17]通過用ALA處理水稻后，發現水稻的光合作用量、葉身中的葉綠素量、體內糖的含量等有所提高，從而使產量增長；并認為提高光合作用能夠使積累的同化產物抑制黑暗中呼吸作用對光合產物的消耗，且促進同化產物向穎果轉運與分配。試驗結果表明，ALA可延緩水稻后期葉片衰老，減緩葉綠素含量和光合作用的下降，使籽粒和總生物量得到顯著提高，且有利于干物質積累、轉運和分配。值得注意的是本試驗中蠟熟期葉綠素含量與對照差異不顯著，說明ALA應用存在時效性，是否需要考慮增加噴施次數，有待進一步研究。

綜上所述，ALA能夠通過延緩葉片衰老、提高葉片光合作用及光合產物積累量，增加籽粒灌漿充實率和千粒重，從而提高雜交水稻產量。

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