油用向日葵籽實(shí)品質(zhì)性狀的遺傳研究

包海柱 高聚林 馬 慶 胡樹平

(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院1，呼和浩特 010019)

(內(nèi)蒙古農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院2，呼和浩特 010031)

向日葵(Helianthus annuus L.)是世界上僅次于棕櫚、大豆、菜籽的重要油料作物和生物能源材料［1］，也是我國北方地區(qū)的主要油料作物。向日葵油富含人體必需的不飽和脂肪酸，其中亞油酸(順9，順12－十八碳二烯酸C18∶2)質(zhì)量分?jǐn)?shù)約65%左右，油酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)(十八碳－順 －9－烯酸 C18∶1)約23%［2－3］。現(xiàn)代醫(yī)學(xué)研究表明，亞油酸、油酸具有降血脂，促進(jìn)細(xì)胞生長，免疫調(diào)節(jié)等生理功能，并且在提高免疫功能及抗腫瘤等方面都表現(xiàn)出潛在的價(jià)值［4］。因此，向日葵油的品質(zhì)性狀越來越引起人們的關(guān)注。

品質(zhì)育種是改進(jìn)向日葵油質(zhì)的重要途徑。目前，關(guān)于油用向日葵品質(zhì)方面的研究還不多見，即便有涉及品質(zhì)方面的研究，也大多集中在含油率性狀上［5－8］，且多以胚的核基因?yàn)橹饕芯繉ο螅鲆暳思?xì)胞質(zhì)和母體植株的遺傳效應(yīng);分析方法上，國內(nèi)外的學(xué)者常采用表型分析及世代平均數(shù)的分析方法，而這兩種方法難以同時(shí)分析直接(種子)效應(yīng)、母體效應(yīng)和細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)［9］;除此之外，以往研究中［5－8］，還存在著試驗(yàn)材料或?yàn)殡s交種，試驗(yàn)設(shè)計(jì)存在未構(gòu)建遺傳群體等問題。基于上述原因，筆者認(rèn)為有必要通過改進(jìn)試驗(yàn)設(shè)計(jì)、供試材料和分析方法來開展油用向日葵子實(shí)品質(zhì)性狀的遺傳研究。

作物產(chǎn)量、品質(zhì)等性狀大多屬于數(shù)量性狀。在不同環(huán)境下，基因的表達(dá)存在著表達(dá)類型和程度上的差異性［10］。因此，性狀表現(xiàn)會(huì)同時(shí)受到基因的遺傳主效應(yīng)(加性效應(yīng)、顯性效應(yīng)等)及其與環(huán)境互作效應(yīng)等多套遺傳體系的影響。除此之外，由于植物的種子與其母體植株相差一個(gè)世代，種子的營養(yǎng)物質(zhì)主要靠母體植株提供，因此種子性狀的遺傳各加復(fù)雜化［9］。針對此問題，Zhu J 等［11－12］采用混合線性遺傳模型，提出了具有生物學(xué)意義的，包括種子核基因、母體植株核基因和細(xì)胞質(zhì)基因在內(nèi)的3套遺傳效應(yīng)的遺傳模型，用于分析二倍體種子性狀。

本研究以油用向日葵為材料，通過構(gòu)建遺傳群體及交配體系，采用朱軍［9］，Zhu J等［11－12］提出的包括與環(huán)境互作在內(nèi)的二倍體種子性狀的混合線性遺傳模型以及統(tǒng)計(jì)方法，首次對油用向日葵籽實(shí)含油率、亞油酸含量及油酸含量等品質(zhì)性狀進(jìn)行了遺傳分析，旨在揭示油用向日葵籽實(shí)品質(zhì)性狀的遺傳規(guī)律，為油用向日葵品質(zhì)育種與改良提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本研究以9個(gè)不同基因型自交系為親本，按5×4不完全雙列雜交(NC designⅡ)方式構(gòu)建了遺傳群體及交配體系，組配出20個(gè)F1雜交組合及20個(gè)F2代材料，加上9個(gè)親本構(gòu)建了49個(gè)供試遺傳群體。

該9個(gè)自交系由內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)所選育;材料間無血緣關(guān)系，并經(jīng)過了一般配合力(GCA)測定，籽實(shí)品質(zhì)性狀存有差異，并且在生物學(xué)性狀、農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量構(gòu)成等方面有豐富的遺傳基礎(chǔ)，能夠保證所構(gòu)建群體的遺傳多樣性。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2012年在呼和浩特市內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)教學(xué)農(nóng)場(E111°39'，N40°49')和包頭市土默特右旗薩拉齊鎮(zhèn)(E110°31'，N40°33')兩地同時(shí)進(jìn)行。兩處試驗(yàn)地塊均為沙壤土，肥力中等，地勢平坦，具有排灌條件。田間種植采用Lattice(7×7)平衡設(shè)計(jì)，試驗(yàn)小區(qū)為6.0 m行長，0.7 m行距，5行區(qū)，小區(qū)面積21.0 m2，保苗6.0 ×104株/ha，3 次重復(fù)，生育期的田間管理與當(dāng)?shù)卮筇锷a(chǎn)技術(shù)相同。

1.3 籽實(shí)品質(zhì)性狀的測定

成熟期小區(qū)單收脫粒(親本植株上獲得是親本籽實(shí)，F(xiàn)1植株上獲得是F2代籽實(shí)，F(xiàn)2植株上獲得是F3代籽實(shí))，晾曬、清選后，用鐘鼎式分樣器取樣。取樣結(jié)束后，統(tǒng)一測定粗脂肪含量(含油率)和亞油酸含量、油酸含量。參照蔡乾蓉等［13］的方法測定含油率，亞油酸含量、油酸含量的測定參照張志軍等［14］的方法。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

本研究中應(yīng)用包括基因與環(huán)境互作效應(yīng)在內(nèi)的二倍體種子混合線性遺傳模型對油用向日葵籽實(shí)品質(zhì)性狀進(jìn)行分析。性狀觀測的表型值Y分解如下［9］

方程(1)中，μ為群體均值，E是環(huán)境效應(yīng)，A為直接加性效應(yīng)，D為直接顯性效應(yīng)，C是細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)，Am是母體加性效應(yīng)，Dm是母體顯性效應(yīng)，AE為直接加性×環(huán)境互作效應(yīng)，DE為直接顯性×環(huán)境互作效應(yīng)，CE為細(xì)胞質(zhì) ×環(huán)境互作效應(yīng)，AmE是母體加性×環(huán)境互作效應(yīng)，DmE為母體顯性×環(huán)境互作效應(yīng)，B為環(huán)境內(nèi)的區(qū)組效應(yīng)，е為殘余效應(yīng)。

相似于方程(1)，對于指定性狀T2，T1的單個(gè)條件表型值能分解為［15］

方程(2)中，指定性狀間的條件方差分量包含性狀T1排除性狀T2影響后額外的遺傳變異量，通過計(jì)算其凈效應(yīng)的遺傳貢獻(xiàn)率=1－/VT2)來揭示指定性狀T2對T1的遺傳貢獻(xiàn)程度［16］，此模型在本研究中用于分析籽實(shí)含油率、亞油酸含量、油酸含量之間的相互遺傳貢獻(xiàn)，進(jìn)而說明控制品質(zhì)性狀的基因關(guān)系。所分析的遺傳貢獻(xiàn)率包括，加性貢獻(xiàn)率(CrA)、顯性貢獻(xiàn)率(CrD)、細(xì)胞質(zhì)貢獻(xiàn)率(CrC)、母體加性貢獻(xiàn)率(CrAm)及母體顯性貢獻(xiàn)率(CrDm)。

統(tǒng)計(jì)分析中采用Jackknife法抽樣技術(shù)、最小范數(shù)二階無偏估算(MINQUE)法估算觀測值的各項(xiàng)方差分量，包括加性方差(VA)、顯性方差(VD)、細(xì)胞質(zhì)方差(VC)、母體加性方差(VAm)、母體顯性方差(VDm)、加性 ×環(huán)境方差(VAE)、顯性 ×環(huán)境方差(VDE)、細(xì)胞質(zhì)×環(huán)境方差(VCE)、母體加性×環(huán)境方差()、母體顯性×環(huán)境方差()、機(jī)誤方差(Ve)及表型方差(Vp)。應(yīng)用調(diào)整無偏預(yù)測(AUP)法預(yù)測觀測值的遺傳效應(yīng)值。應(yīng)用SAS9.0和QGA運(yùn)算程序［9］對數(shù)據(jù)進(jìn)行處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 油用向日葵親本及雜交后代籽實(shí)品質(zhì)性狀的平均表現(xiàn)及差異性檢驗(yàn)

油用向日葵在不同環(huán)境下籽實(shí)含油率、亞油酸含量、油酸含量的平均表現(xiàn)列于表1，方差分析結(jié)果列于表2。方差分析表明，供試材料除親本籽實(shí)含油率和F3籽實(shí)亞油酸含量在不同環(huán)境(地點(diǎn))的差異未達(dá)顯著水平外，其余品質(zhì)性狀的環(huán)境效應(yīng)(地點(diǎn))、品種效應(yīng)及品種×環(huán)境效應(yīng)均達(dá)0.01極顯著水平或0.05顯著水平的差異，說明所觀測的3個(gè)品質(zhì)性狀在不同環(huán)境下的遺傳變異幅度較大，所構(gòu)建的遺傳群體材料適合對含油率、亞油酸、油酸等品質(zhì)性狀做進(jìn)一步的相關(guān)遺傳分析。

表1 供試材料籽實(shí)含油率、亞油酸含量及油酸含量平均表現(xiàn)

表2 供試材料籽實(shí)品質(zhì)性狀方差分析(F值)

2.2 油用向日葵籽實(shí)品質(zhì)性狀的遺傳效應(yīng)分析

不同環(huán)境條件下，油用向日葵籽實(shí)3個(gè)品質(zhì)性狀的各遺傳方差分量見表3。表3顯示，種子核基因?qū)?個(gè)品質(zhì)性狀的遺傳效應(yīng)不同，含油率未檢測到直接加性效應(yīng)，油酸含量未檢測到直接顯性效應(yīng)，亞油酸含量則未檢測到直接遺傳效應(yīng)(VA+VD)。母體效應(yīng)(VAm+VDm)、細(xì)胞質(zhì)基因效應(yīng)(VC)在3個(gè)品質(zhì)性狀上的效應(yīng)均達(dá)到極顯著水平。由此說明，油用向日葵籽實(shí)含油率、亞油酸含量、油酸含量等品質(zhì)性狀的表達(dá)會(huì)同時(shí)受到胚、細(xì)胞質(zhì)及母體植株等3套遺傳體系基因的影響。

由表3可看出，含油率、亞油酸含量的細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)方差最大，母體效應(yīng)方差(VAm+VDm)次之，且細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)方差(VC)遠(yuǎn)大于相應(yīng)的直接遺傳效應(yīng)(VA+VD)方差，說明細(xì)胞質(zhì)基因效應(yīng)和母體基因效應(yīng)是控制含油率和亞油酸含量表現(xiàn)的主要遺傳效應(yīng)，含油率、亞油酸含量的細(xì)胞質(zhì)基因效應(yīng)占各自遺傳主效應(yīng)(VG=VA+VD+VC+VAm+VDm)的 77.78% 和69.16%。由于細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)可通過母本傳遞，因此，在油用向日葵籽實(shí)品質(zhì)改良中對含油率和亞油酸含量通過母本進(jìn)行選擇是有效的。另外，含油率、亞油酸含量及油酸含量的母體顯性效應(yīng)方差(VDm)均達(dá)到了極顯著水平，表明母體雜種優(yōu)勢也是影響品質(zhì)性狀的一個(gè)因素。各性狀的機(jī)誤方差分量均達(dá)到極顯著水平，說明環(huán)境誤差或者抽樣誤差對測定值有一定的影響。

研究中還發(fā)現(xiàn)，各性狀的表現(xiàn)受到了不同程度的基因與環(huán)境互作效應(yīng)影響，含油率、亞油酸含量和油酸含量的基因與環(huán)境互作效應(yīng)(VAE+VDE+VCE++)，分別占到了表型方差(Vp)的0.605%、2.186%和42.094%，說明基因與環(huán)境互作效應(yīng)對含油率、亞油酸含量的影響小，而油酸含量的表現(xiàn)易受環(huán)境條件影響。

表3 油用向日葵籽實(shí)品質(zhì)性狀方差分量估算值

2.3 油用向日葵籽實(shí)含油率、亞油酸含量及油酸含量的遺傳相關(guān)分析

在生物界，廣泛存在著基因與環(huán)境互作的遺傳效應(yīng)，性狀間的相關(guān)性會(huì)受到環(huán)境的影響。因此，從表型相關(guān)中將遺傳相關(guān)分離出來，有助于解析性狀間本質(zhì)的遺傳關(guān)系和制定適當(dāng)?shù)挠N策略。基于這種考慮，本研究將基因型相關(guān)分解為直接加性相關(guān)(rA)、直接顯性相關(guān)(rD)、細(xì)胞質(zhì)相關(guān)(rc)、母體加性相關(guān)(rAm)、母體顯性相關(guān)(rDm)、直接加性×環(huán)境相關(guān)(rAE)、直接顯性×環(huán)境相關(guān)(rDE)、細(xì)胞質(zhì)×環(huán)境相關(guān)(rCE)、母體加性×環(huán)境相關(guān)()及母體顯性×環(huán)境相關(guān)()等10項(xiàng)相關(guān)分量。

油用向日葵籽實(shí)3個(gè)品質(zhì)性狀間的遺傳相關(guān)分析見表4。由表4可知，表型相關(guān)系數(shù)(rp)與遺傳相關(guān)系數(shù)(rG)均達(dá)到極顯著水平，基因型相關(guān)系數(shù)大于表現(xiàn)型相關(guān)系數(shù)，二者在數(shù)值上較為接近。含油率與油酸含量之間、亞油酸含量與油酸含量之間存在極顯著的表型負(fù)相關(guān)和遺傳負(fù)相關(guān);含油率與亞油酸含量之間存在極顯著的表型正相關(guān)和遺傳正相關(guān);殘余效應(yīng)或隨機(jī)誤差對結(jié)果有一定影響(re=0.171＊＊);直接加性和直接顯性相關(guān)在3個(gè)品質(zhì)性狀之間的均未被檢測到(rA=0，rD=0)。

含油率與油酸含量的遺傳負(fù)相關(guān)，主要?dú)w因于有極顯著水平的細(xì)胞質(zhì)和母體顯性負(fù)相關(guān)。由此表明，母體雜優(yōu)效應(yīng)及細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)對含油率和油酸含量的表現(xiàn)存在反向表達(dá)。

含油率與亞油酸含量的遺傳正相關(guān)主要?dú)w因于二者間有較大的細(xì)胞質(zhì)、母體顯性效應(yīng)的正相關(guān)，表明母體雜優(yōu)效應(yīng)與細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)對含油率與亞油酸含量的表現(xiàn)存在正向表達(dá)。又因細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)可以通過母本傳遞，因此在配制雜交種時(shí)，能夠做到同時(shí)利用含油率和亞油酸含量的雜種優(yōu)勢。可見，在油用向日葵品質(zhì)育種中，通過母本(不育系)的選擇可同步提高含油率和亞油酸含量的表現(xiàn)。需要注意的是，這兩個(gè)性狀間存在微弱的直接顯性互作負(fù)相關(guān)(rDE=－0.208*)，在某些特殊環(huán)境中，在進(jìn)行高含油率的自交系選育時(shí)有可能會(huì)降低亞油酸含量。

表4還顯示，亞油酸含量與油酸含量之間存在極顯著水平的細(xì)胞質(zhì)、母體加性、母體顯性及直接顯性×環(huán)境互作效應(yīng)的負(fù)相關(guān)，表明不論是雜種優(yōu)勢利用還是自交系的雜交選育，在后代中同步提高亞油酸和油酸含量的可能性不大。

表4 油用向日葵籽實(shí)品質(zhì)性狀間的遺傳相關(guān)系數(shù)估算

2.4 油用向日葵籽實(shí)含油率、亞油酸含量及油酸含量的遺傳率分析

前文的分析表明，油用向日葵籽實(shí)品質(zhì)性狀受胚、細(xì)胞質(zhì)、母體基因及環(huán)境互作的影響。故，可將狹義遺傳率可分解為普通狹義遺傳率和互作狹義遺傳率［9］，其中普通狹義遺傳率表達(dá)式為，互作狹義遺傳率表達(dá)式為為普通狹義直接遺傳率為普通細(xì)胞質(zhì)遺傳率為普通母體遺傳率為直接環(huán)境互作遺傳率為細(xì)胞質(zhì)環(huán)境互作遺傳率，為母體環(huán)境互作遺傳率。由于這兩種狹義遺傳率在雜交后代的選擇中都是有效的，因此根據(jù)二者數(shù)量值的大小，可明確各遺傳分量在總的遺傳率中的相對重要性。

油用向日葵籽實(shí)含油率、亞油酸含量及油酸含量的遺傳率估計(jì)值見表5。分析表明，含油率、亞油酸含量的普通狹義遺傳率分別為76.64%和70.34%;互作狹義遺傳率(=)分別為0.10%和3.30%，這兩個(gè)性狀的普通狹義遺傳率遠(yuǎn)大于各自的互作狹義遺傳率，并且主要?dú)w因于各自的細(xì)胞質(zhì)遺傳率)。因此對選系而言，這兩個(gè)性狀的選擇適宜在雜交早期世代進(jìn)行，并根據(jù)母體植株品質(zhì)性狀的總體表現(xiàn)進(jìn)行選擇，能夠取得較好的改良效果。

油酸含量的各狹義遺傳率分量中，達(dá)到顯著及以上水平的只有細(xì)胞質(zhì)互作遺傳率表明油酸含量的選擇適宜在特定環(huán)境或多點(diǎn)條件下通過母體選擇，有可能會(huì)取得較好的育種效果。

表5 油用向日葵籽實(shí)含油率、亞油酸含量及油酸含量的遺傳率估算值

2.5 油用向日葵籽實(shí)3個(gè)品質(zhì)性狀互為條件的基因效應(yīng)分析

基因連鎖或一因多效等原因造成了性狀間的遺傳相關(guān)，了解性狀間相互遺傳貢獻(xiàn)及基因間表達(dá)關(guān)系，對育種實(shí)踐中性狀的直接或間接選擇以及多個(gè)性狀的同步改良具有重要意義。前文分析了含油率、亞油酸含量及油酸含量之間的遺傳相關(guān)性。現(xiàn)在此基礎(chǔ)上，分析此3個(gè)品質(zhì)性狀彼此間的遺傳貢獻(xiàn)。在分析之前參照溫永仙［15］的方法，做如下說明:(1)若性狀T2對T1的遺傳貢獻(xiàn)率與T1對T2的遺傳貢獻(xiàn)率都達(dá)到顯著水平，說明控制性狀T1和T2的遺傳基因是連鎖的或是一因多效的;(2)若性狀T2對T1的遺傳貢獻(xiàn)率達(dá)到顯著水平，而T1對T2的遺傳貢獻(xiàn)率未達(dá)到顯著水平，說明控制性狀T2的基因同時(shí)影響性狀T1的基因，而控制性狀T1的基因獨(dú)立于控制性狀T2的基因;(3)若性狀 T2對 T1的遺傳貢獻(xiàn)率與性狀T1對 T2 的遺傳貢獻(xiàn)率都未達(dá)到顯著水平，說明控制性狀T1和性狀T2遺傳基因是相互獨(dú)立的。

3個(gè)品質(zhì)性狀彼此間的遺傳貢獻(xiàn)率見表6，未達(dá)到顯著性水平的貢獻(xiàn)率在表中未列出。由表6可知，油酸含量對含油率的細(xì)胞質(zhì)遺傳效應(yīng)有較大貢獻(xiàn)率(CrC=0.997 1＊＊)，而含油率對油酸含量的細(xì)胞質(zhì)遺傳貢獻(xiàn)率未被檢測到顯著水平，表明控制油酸含量的細(xì)胞質(zhì)基因同時(shí)影響著含油率的表達(dá)，而控制含油率的細(xì)胞質(zhì)基因獨(dú)立于控制油酸含量的細(xì)胞質(zhì)基因;對于母體效應(yīng)而言，控制油酸含量的的母體加性基因獨(dú)立于控制含油率的母體加性基因，油酸含量與含油率彼此間的母體顯性遺傳貢獻(xiàn)率都達(dá)到極顯著水平，表明控制這兩個(gè)性狀的母體顯性基因存在基因連鎖或一因多效現(xiàn)象。

表6 油用向日葵籽實(shí)含油率、亞油酸含量及油酸含量的相互遺傳貢獻(xiàn)率估計(jì)值

油酸含量與亞油酸含量彼此間的母體效應(yīng)(母體加性+母體顯性)的相互遺傳貢獻(xiàn)率均達(dá)了極顯著水平，表明控制油酸含量與亞油酸含量的母體加性基因和母體顯性基因均存在基因連鎖或一因多效;對二者的細(xì)胞質(zhì)基因效應(yīng)而言，控制油酸含量的細(xì)胞質(zhì)基因能夠影響亞油酸含量的的表達(dá)，而控制亞油酸含量的則獨(dú)立。

控制含油率和亞油酸含量的細(xì)胞質(zhì)基因、母體顯性基因?qū)Ρ舜说倪z傳貢獻(xiàn)率均達(dá)了極顯著水平;控制含油率的母體加性基因同時(shí)影響著亞油酸含量表達(dá)，而控制亞油酸含量的母體加性基因則是獨(dú)立，表明控制這兩個(gè)性狀的細(xì)胞質(zhì)基因和母體顯性基因存在基因連鎖或一因多效現(xiàn)象。

3 討論與結(jié)論

在植物種子的建成及發(fā)育過程中，母體植株為其提供了所需要的全部營養(yǎng)物質(zhì)。因此，種子的性狀除受控于種子本身二倍體胚核基因外，還可能受到二倍體母體植株核基因的控制。另外，細(xì)胞質(zhì)基因也可能通過控制葉綠體(線粒體)的合成而影響植物的光合作用或呼吸來間接控制種子的性狀表現(xiàn)［9］。

本研究中，通過對油用向日葵籽實(shí)品質(zhì)性狀的分析發(fā)現(xiàn)，含油率、亞油酸含量、油酸含量等3個(gè)籽實(shí)品質(zhì)性狀的表現(xiàn)受到胚、細(xì)胞質(zhì)及母體植株等遺傳體系的影響。含油率和亞油酸含量的表現(xiàn)主要受控于細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)基因和母體效應(yīng)基因，油酸含量以細(xì)胞質(zhì)互作效應(yīng)為主。其中，母體顯性效應(yīng)和細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)在3個(gè)品質(zhì)性狀上均被檢測到極顯著水平，因此，在油用向日葵籽實(shí)品質(zhì)改良中，利用雜種優(yōu)勢和細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)能通過母本傳遞的特點(diǎn)，通過母本進(jìn)行3個(gè)品質(zhì)性狀的選擇和改良是有效。

對作物性狀進(jìn)行遺傳相關(guān)分析有益于解析性狀間復(fù)雜的協(xié)同關(guān)系，便于雜交育種中對性狀的直接或間接選擇與評判。由于加性效應(yīng)具有能在后代中累加和穩(wěn)定遺傳的特點(diǎn)，對于直接加性相關(guān)顯著的成對性狀，可以在早期世代進(jìn)行間接選擇與固定;而對以顯性相關(guān)為主的成對性狀，宜于在高代進(jìn)行間接選擇或通過雜優(yōu)利用來表達(dá);而對有較高環(huán)境互作相關(guān)的成對性狀則應(yīng)在不同環(huán)境下進(jìn)行選擇［16］。

研究中發(fā)現(xiàn)，含油率與油酸含量之間存在極顯著的細(xì)胞質(zhì)、母體顯性的負(fù)相關(guān);亞油酸含量與油酸含量之間存在極顯著的的細(xì)胞質(zhì)、母體(母體加性、母體顯性)及直接顯性互作負(fù)相關(guān)。因此，不論是雜種優(yōu)勢利用還是自交系的雜交選育，對含油率與油酸含量成對性狀以及亞油酸含量與油酸含量成對性狀進(jìn)行同步改良的難度較大。對于含油率與亞油酸成對性狀而言，由于二者之間存在極顯著的正向母體顯性和細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)相關(guān)，因此，通過母本(不育系)的選擇可同步提高雜交種的含油率和亞油酸含量，另外在自交系雜交選育時(shí)，也可考慮利用這種相關(guān)性，因?yàn)槟阁w顯性效應(yīng)會(huì)對后代產(chǎn)生延遲遺傳現(xiàn)象，即F1植株上收獲的F2種子的品質(zhì)性狀將不會(huì)有大變異。遺傳率分析表明，含油率、亞油酸含量的細(xì)胞質(zhì)遺傳率()最高，受環(huán)境影響小，根據(jù)母體植株上品質(zhì)性狀的總體表現(xiàn)進(jìn)行早代選擇能取得較好的改良效果。值得注意的一點(diǎn)是，亞油酸含量與油酸含量之間存在遺傳負(fù)相關(guān)性(rG= －0.646＊＊)，含油率與油酸含量之間存在微弱的顯性互作(rDE=0.160*)，因此，在特定環(huán)境中提高含油率的同時(shí)，有可能會(huì)相對提高油酸含量。

成對性狀間互為條件的貢獻(xiàn)率分析表明，控制含油率的細(xì)胞質(zhì)基因獨(dú)立于控制油酸含量的;控制油酸含量的母體加性基因獨(dú)立于含油率的，因此在廣譜環(huán)境下不適宜對這兩個(gè)性狀進(jìn)行同步改良。油酸含量與亞油酸含量的母體效應(yīng)基因存在連鎖或?yàn)橥换颍忠蜻@兩個(gè)性狀間是負(fù)相關(guān)。所以，如果選擇了高亞油酸含量為目標(biāo)，勢必會(huì)產(chǎn)生低油酸含量結(jié)果，反之亦然。控制含油率、亞油酸含量的細(xì)胞質(zhì)基因和母體顯性基因皆存在著基因連鎖或一因多效現(xiàn)象，又因二者之間的正向相關(guān)性，說明無論是自交系的雜交選育還是不育系的回交轉(zhuǎn)育，再到雜優(yōu)利用的雜交種配制，通過對母本的正確選配，能夠容易獲得高含油率、高亞油酸含量的自交系或“三系”雜交種。綜上訴述不難看出，在進(jìn)行油用向日葵的品質(zhì)育種時(shí)，如何突破母本(不育系)的品質(zhì)性狀是至關(guān)重要的一個(gè)環(huán)節(jié)。

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