性信息素誘捕下害蟲Logistic增長及經濟閾值數學模型

趙志國，榮二花，趙志紅，孔維娜，張金桐，馬瑞燕，*

(1.山西農業大學農學院，太谷 030801;2.北京科技大學數理學院，北京 100083;3.山西農業科學院植物保護研究所，太原 030031)

對害蟲的發生發展動態進行預測可通過構建數學模型來實現，模型的優劣能影響害蟲測報的精確性［1］。害蟲防治中已使用多種模型，如種群動態常用算法有人工神經網絡［2］、遺傳算法、模擬退火［3］、Levenberg-Marquardt算法［4］，以及Logistic模型。劉樹生等研究桃蚜(Myzus persicae)在恒溫下和變溫下的規律發現接近經典的logistic曲線［5］，沈佐銳描述菜蚜的種群動態修正了Logistic模型［6］，尤民生等在褐飛虱種群動態模擬中使用Logistic模型［7］，程述漢等構建了作物害蟲化學防治的Logistic數學模型，并應用此模型進行了相關的數據擬合，可反應用藥后田間蟲量的變化［8］。

通過性信息素誘捕器誘捕量對害蟲的發生量進行測報是害蟲綜合防治的一種重要措施［9-11］。利用性信息素監測害蟲中可以獲知害蟲的發生動態和誘捕數量，但無法獲知田間實際蟲量，特別是因此造成的危害無法確定，導致經濟閾值也很難確定。本文將模擬性信息素誘捕害蟲時田間蟲量與誘捕量變化的過程，解析害蟲發生時的性信息素誘捕強度、種群自然增長率、害蟲發生量等生物學參數并建立數學關系。在相同的誘捕強度且蟲量穩定的條件下，比較性信息素誘捕與通常誘捕方式(黑光燈［12］、糖醋酒誘捕［13］)的不同。研究控制性信息素的誘捕強度使持續誘捕量達到最大的條件，探討最佳防治害蟲效果時誘捕強度、種群增長率，并確定梨小食心蟲的經濟閾值，以期為性信息素防治害蟲技術提供理論依據。

1 性信息素誘捕量模型

1.1 性信息素誘捕下Logistic種群模型

設t時刻田間的成蟲蟲量為x(t)，其中雌雄各占一半(不同昆蟲要經過田間調查其性比而定)，關于x(t)的自然增長和性信息素誘捕量作如下假設:

1)在無誘捕時，昆蟲種群自然發生遵循Logistic模型，x(t)的增長服從Logistic微分方程［6］。

式中，r＞0是種群固有增長率(%)，N是田間容許的最大蟲量，x為田間實際蟲量(頭)，x'(t)為增長蟲量(頭)。

2)當田間蟲量不是高密度時，昆蟲性信息素誘捕量h(x)與田間雄蟲量x(2

t)成正比［14］。

于是單位時間的誘捕量(雄蟲)為:

式中，各變量的含義為:比例常數k表示單位時間誘捕率(%)。k=qE，其中E(0＜E＜1)表誘捕強度(%)，是可以控制的參數，譬如用誘捕器田間密度的誘捕效率來度量;q稱性信息誘芯的誘殺系數(%)，表示單個誘芯的誘殺率。令q=1，即單個性信息素誘芯可以100%誘殺每只成蟲。

由此可得當誘捕量h(x)的雄蟲時，因雌雄比為1∶1則相應數量的雌蟲便不能繁殖后代，那么能繁殖后代的蟲量為x(t)-Ex(t)，令

式中，f(x)表示利用性信息素誘捕單位時間內增加的蟲量，此時在有性信息素誘捕的情況下，田間成蟲蟲量滿足方程:

式中，F(x)是田間誘捕后的單位時間內增加的成蟲蟲量(頭)，從方程(4)可以從誘捕量得知的蟲情動態x'(t)的變化。那么，在通常誘捕情況下(非性信息素誘捕，如黑光燈、糖醋液、食物誘餌等)，h(x)與田間成蟲蟲量x(t)成正比。設誘捕強度為?E，則單位時間的誘捕量為:

由此可得到在通常誘捕情況下，田間成蟲蟲量滿足方程:

式中，G(x)是通常誘捕后的單位時間內增加的成蟲蟲量(頭)，從方程中可以從誘捕量得知的蟲情動態x'(t)的變化。如果要知道田間的穩定的成蟲蟲量和保持穩定的條件，即時間t足夠長后田間成蟲蟲量的x(t)趨向，則可以確定最大的持續誘捕量。

1.2 種群Logistic模型的平衡點

1.2.1 性信息素誘捕下的平衡點

利用性信息素誘捕和通常誘捕2種情況下尋找田間蟲量模型的平衡點，并分析其穩定性，明確性信息素誘捕的優勢。

利用性信息素誘捕情況下:

得到2個平衡點:

式中，F'(x0)和F'(x1)為平衡點的田間蟲量的增長率(%)。

若

此時有F'( x0)＜0，F'( x1)＞0，由x(t)=x0可得出x0點穩定，x1點不穩定。

1.2.2 通常誘捕下的平衡點在通常誘捕情況下:

1.3 最大持續誘捕量的控制

進一步討論田間成蟲蟲量穩定在x0前提下，如何控制誘捕強度E，使持續誘捕量最大。

且單位時間的利用性信息素誘捕和通常誘捕最大持續誘捕量分別為hmax*和hmax:

由式(2)，(5)不難算出保持田間成蟲蟲量在x0*的兩種誘捕情況下誘捕強度E*和?E*分別為:

式中，E*是性信息素誘捕下達到最大持續誘捕量時的誘捕強度，是通常誘捕下達到最大持續誘捕量時的誘捕強度。

因此可以看出，利用性信息素誘捕情況下，只要將誘捕強度控制在E*，或者使田間成蟲蟲量保持在最大蟲量的一半時，可以達到持續的最大誘捕量。與通常誘捕情況相比，利用性信息素誘捕的最大誘捕量＜h，便可使田間成蟲蟲量保持在最大蟲量一max半。另外，當蟲口增長率r＜1時，有E*＜，即利用性信息素誘捕強度低于通常情況誘捕強度便可保證田間成蟲蟲量保持在最大蟲量的一半。

圖1 性信息素誘捕與通常誘捕曲線Fig．1 Curve of sex pheromone and normal trapping圖中p'通常誘捕下最大持續誘捕量點，p*性信息素誘捕下最大持續誘捕量點，?E通常誘捕下誘捕強度，E性信息素誘捕下誘捕強度，x田間實際蟲量，N環境可容納蟲量，r種群固有增長率，y增加的蟲量

綜上所述，當田間害蟲的固有增長率較小(如r＜1)時，利用性信息素誘捕成蟲比通常的誘捕情況所產生的誘捕效果好，以較小的誘捕強度，便可保持持續誘捕量。

2 性信息素防治害蟲的經濟閾值

2.1 性信息素誘捕下的利潤構成

在這個模型中，主要對利用性信息素誘捕所產生的效益進行分析。假設幼蟲對田間產品進行破壞而成蟲對田間產品不造成破壞。從經濟角度看不追求最大的誘殺量，而考慮效益最佳。假設:

1)設昆蟲雌雄比例為1∶1，幼蟲存活率為SE(%)，每個雌蟲的最大生殖力F(頭)，最大卵量與實際卵量之比為。誘捕x雄蟲所減少的幼蟲為(Ex)SEFRˉ［16］。

2)誘殺一頭幼蟲可以使田間產品得以保留并獲得收入，設田間產品銷售單價為P(元)，幼蟲的破壞率k，記p=Pk，p是幼蟲造成的損失(元)，也是殺死幼蟲后獲得的收入(元)。

3)開支S(元)的構成是誘捕強度的費用，如一個誘捕器的投入成本，設單位誘捕強度的費用為c(元)。

4)那么利潤也就是收入T和支出S則為:

式中α=SEFRˉ，則利潤R為:

在穩定條件x=x0下，把(6)代入(13):

由微分法求出R'ER( )=0，R″ER( )＜0，所以ER是R E()的最大值，即ER是使得利潤R E()最大的相應的誘捕強度。

將ER代入(6)式可得最大利潤下的田間穩定蟲量xR及單位時間的持續誘捕量hR為:

將(15)—(17)式與產量模型的(9)—(11)式相比較。可以看出當pαN＞c時，在考慮投入與產出比最小，即最大經濟效益原則下，誘捕強度與持續誘捕量均有所減少，而田間蟲量有所增加，顯然和實際情況吻合。此時也是化學農業控制關鍵時期，少量化學農藥即達到防治效果。

2.2 確定經濟閾值

上面的效益模型是以控制害蟲數量的誘捕(或稱封閉式誘捕)為基礎的，達不到應用性信息素誘殺害蟲使田間蟲量下降的目的。為達到使田間蟲量下降到危害水平之下，構建大量誘捕模型，即利潤與投入相同時的情況。

式(14)給出了利潤與誘捕強度的關系R E()，令R E()=0的解為Es可得:

當E＜Es時，R(E)＞0，田間管理應當加強誘捕強度E，使田間蟲量下降;當E＞Es時，R(E)＜0，田間管理投入過大，應當降低誘捕強度E，保證投入與產出之比。所以Es是在大量誘捕下的一個經濟限閾。

圖2以E為橫坐標描繪了T(E)曲線圖，可以看出當誘捕強度E大于時，收入出現負值。也就是說利用性信息素誘捕時，誘捕強度應小于。E也s可以由圖解法得到，圖3描繪了T(E)，S(E)曲線，它們的交點就是Es，其中為T(E)的最大值點，顯然E*＞E^。

容易知道Es存在的必要條件是:

即售價大于(相對于總量而言)成本。并且由(18)式可知，成本越低，售價越高，則Es越大。將(18)代入(6)式得到大量誘捕下的田間穩定蟲量為xs:

圖2 T(E)曲線圖Fig．2 T(E)curve圖中E是誘捕強度，T(E)是誘捕強度下的收入，r是種群固有增長率

對于某種特定的昆蟲，xs完全由成本與價格比決定，隨著價格的上升和成本的下降，xs將迅速減少，出現誘捕過度，田間蟲量減小，達到防治目的。

比較式(15)和(18)可知，當式(19)成立時，Es＞ER，即大量誘捕強度比最大效益下誘捕強度大。從式(18)可以得到，當，如圖3中Es2，成為經濟閾值;當p＞2時點Es＞E*，如圖3中Es1，成為生態閾值。

3 性信息素誘捕梨小食心蟲的實例

2011年4月28日—9月19日在山西省太谷縣王誨莊村 (E:37°29'57.85″;N:112°37'32.80″;H:795m)的桃園中，設3種誘捕強度的不同處理，每667m2分別設5、9、13個誘捕器用于監測成蟲發生。從6月27日開始調查蟲果，3種不同性信息素誘捕強度下，成蟲的增長量曲線與構建的Logistic曲線基本吻合，見圖4。

用Origin pro 8擬合梨小食心蟲Logistic增長模型，對田間調查的誘捕量進行Logistic曲線擬合，并獲得梨小食心蟲自然增長率r，結果為0.064(R2=0.9979)、0.065(R2=0.9982)、0.061(R2=0.9982)。應用性信息素下的經濟閾值模型確定梨小食心蟲的經濟閾值。梨小食心蟲相關生命參數已有報道［17-18］，結合測定的種群增長率，以及3種性信息素誘捕強度下的蟲果率分別為16.73%、15.02%、12.44%。以2011年投入和收益市場價格為例:由于防治設施的投入及農業產品的產出單位誘捕強度的費用為c，即誘捕器的投入成本，誘捕器成本為4元/個，性誘芯為1元/個，1個世代要求換1次性誘芯，1年共換4次，費用c為40.00、72.00、104.00元。桃子價格為P，設1kg為2元，每kg有12—16個桃子，平均14個。則不同處理下的桃園中害蟲造成的損失 p，結果為 186.86、323.14、237.86 元。

根據經濟閾值模型，求解誘捕強度E，結果見表1。

圖3 誘捕強度與經濟閾值Fig．3 Trapping intensity and economic threshold圖中E是誘捕強度，Es1為生態限閾，Es2為經濟限閾，E^最大誘捕強度，E*最大持續誘捕量誘捕強度，r是種群固有增長率T(E)是誘捕強度下的收入，S(E)是誘捕強度下的開支，p獲得的收入，a田間幼蟲存在比率，N是田間容許的最大蟲量，c是單位誘捕強度的費用

圖4 3種誘捕強度的梨小食心蟲蟲量的動態Fig．4 Population of OFM under 3 trapping intensities

各處理持續誘捕量可以看出，不同誘捕強度下，其達到經濟閾值時的誘捕量隨誘捕器數增加而減少，13個/667m2時達到最低，5個誘捕器時最高。反映誘捕強度也經濟閾值密切相關，當誘捕器量達到hd時，即為防治經濟閾值，當誘捕量大于hd時則可以有效的減少田間害蟲的數量，有效減少害蟲蟲量，達到防治的目的。

3 討論

生態學數學模型是對種群發生和動態真實的反映，通過對害蟲的種群變動規律進行研究，實現對未來害蟲的發生發展動態進行預測，通過構建數學模型可以實現害蟲的預測預報［19］。通過捕獲害蟲的數量可間接反映實際害蟲發生量，是監測害蟲發生的一種重要手段［20］，解決誘捕種群問題可借鑒的數學模型有經典的捕魚模型，但和本模型相比捕獲的種群明顯不同，性信息素只誘捕雄蟲，以較小的誘捕數量實現對種群的有效監測。性信息素監測直接反映害蟲的發生動態，但傳統性信息素監測害蟲發生測報中，對發生期、發生量多使用經驗推斷。如:美國在蘋果蠹蛾(Cydia pomonella)防治中，根據信息素誘捕器的誘捕數制訂出經濟閾值。在紐約州每20.25hm2設置一個誘捕器，其經濟閾值為14頭雄蛾·星期-1·誘捕器-1;而密執安州的采用每4.05 hm2設置2個蘋果蠢蛾信息素誘捕器，其經濟閾值為5—7頭雄蛾·星期-1·誘捕器-1，這些結果都是誘捕數和危害程度資料長期積累而得出的經驗值，缺乏對其它害蟲實際的普遍指導意義［21-22］。基于實時、敏感、有效的性信息素監測數據，結合性信息素下害蟲種群Logistic模型進行分析，及時、準確地實現對害蟲危害高峰期、危害程度的測報。

表1 梨小食心蟲3個誘捕強度下的E值Table 1 E value of OFM of 3 trapping intensities

表2 3種誘捕強度下達到經濟閾值的持續誘捕量h RTable 2 h R value at economic threshold trapped of OFM in 3 trapping intensities

此外，性信息素誘捕以較小的誘捕強度，實現對害蟲的有效的預測和控制，應用本模型不僅可確定誘捕強度的大小，精準的控制誘捕器在田間的設置數量，而且實現科學、經濟的進行防控資金投入，通過大量誘捕保證害蟲的防控效果，可確定防治害蟲的經濟閾值，達到最佳經濟效益。本例中擬合梨小食心蟲性信息素誘捕下的3種誘捕器強度，發現梨小食心蟲誘捕量符合Logistic模型，而且同時獲得性信息素誘捕下的經濟閾值，使用經濟閾值模型求解得到3種誘捕強度下達到經濟閾值的誘捕器持續誘捕量和最佳誘捕器設置。本模型可有效的指導應用性信息素進行測報和大量誘捕防治，同時兼顧生態平衡。此模型隸屬于昆蟲生態學的研究，結合害蟲實際發生，對性信息素進行測報有一定的理論指導意義，同時可為建立計算機預測模型和專家系統奠定基礎。但在實際生產中不同昆蟲有特定的特殊性，本文所擬合的梨小也僅有一年的數據為例，仍需進一步改進和修正，才能更準確有效地進行測報和大量誘捕。

致謝:感謝康樂院士對本研究的幫助，感謝山西農業大學郭玉明教授對數學模型的修正，以及李生才教授對經濟閾值算法的建議。

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