藏北高寒草甸植物群落對土壤線蟲群落功能結構的影響

2013-09-15 06:32:34薛會英羅大慶

生態學報 2013年5期

薛會英，胡鋒，羅大慶

(1.南京農業大學資源與環境科學學院，南京210095;2.西藏大學農牧學院，林芝860000)

土壤線蟲是土壤動物中的優勢類群，在草地生態系統中往往被看作是主要的消費者，與草地生產力密切相關［1］。土壤線蟲有多種食性，其功能(營養)結構是土壤物質循環和能量流動的重要決定因素之一，同時也能夠提供土壤腐屑食物網機能方面的信息［2］，因此，關于土壤線蟲群落功能結構的研究受到重視［3-12］。

藏北地區地處青藏高原腹地，氣候干寒，是全球氣候變化的敏感地帶，其草地面積約34.2×104km2［13］，是藏北地區面積最大、最重要的生態系統，其間廣泛分布的高寒草甸類草地具有典型的區域代表性。

本文研究了藏北高寒草甸不同植物群落下不同植物群落下土壤線蟲群落的營養類群組成、c-p類群及功能結構特征，以及營養類群、c-p類群與土壤性質之間的關系，目的是了解高寒環境下植被對土壤線蟲群落營養結構的影響，有助于進一步理解植物如何通過影響土壤生物來調控土壤生態系統過程，同時也可為高寒草甸生態系統管理提供一定的借鑒作用。

1 樣地概況

藏北高寒草原呈高原水平地帶性分布(海拔4300—5200 m)，高原大陸性氣候特征極為明顯，暖季短且溫涼，冷季長且寒冷，年平均氣溫-2.8—1.6℃，全年無絕對無霜期，最冷月(1月)、最熱月(7月)平均氣溫分別為-10—-12℃和7—12℃，≥0℃年積溫800—1100℃;年降水量100—300 mm，年蒸發量1500—2300 mm，干燥度6.7—20［14］。

研究樣區設在那曲地區那曲縣德吉鄉達嘎村，地理位置31°31'38″—31°32'02N，92°04'03″—92°04'16″E，海拔4534—4567 m。此區域年平均氣溫-0.9℃。年降水量400 mm以上，年蒸發量1810.6 mm，年相對濕度51%，8級以上大風日可達92 d。牧草生長期170 d以上。土壤類型為高山草甸土，季節性凍土。地被植物主要優勢種及亞優勢種有藏北嵩草(Kobresia littledalei)、高山嵩草(K．pygmaea)、二裂委陵菜(Potentilla bifurca)、矮火絨草(Leontopodium nanum)、乳白香青(Anaphallis lactea)、墊狀蚤綴(Arenaria polytrcnoides)、釘柱委陵菜(P．saundersiana)、垂穗披堿草(Elymus nutans)、草地早熟禾(Poa pratensis)和紫羊茅(Festuca rubra)等。

按照植被主要建群種的不同，在研究區域選取有代表性的3種植物群落作為樣區，分別是委陵菜(Potentilla)為主要建群種的高寒草甸樣地(委陵菜群落樣地)、高山嵩草(Kobresia pygmaea)為主要建群種的高寒草甸樣地(高山嵩草群落樣地)及藏北嵩草(Kobresia littledalei)為主要建群種的高寒草甸樣地(藏北嵩草群落樣地)，詳情見表1。以高山嵩草為主要建群種的高寒草甸是西藏高寒草甸類草地中分布最廣，面積最大，最是具有代表性的一類草地類型，草層高度一般3—5cm，蓋度達80%以上。由于過牧、鼠害及氣候變化等原因，高山嵩草高寒草甸植被退化為以委陵菜為優勢種的高寒草甸。藏北嵩草為寒中生多年生草本植物，草甸草層高度20—30cm，蓋度可達90%以上。

3個樣地處于同一地理單元，地理、氣候及地形條件相對一致，為研究植被與土壤線蟲之間的關系提供了較好的平臺。

表1 實驗樣地基本情況Table 1 Basic conditions of the sample plots

2 研究方法

2.1 樣品采集與處理

2011年5 月(春季，草地返青期)、8月(夏季，草類盛長期)、2011年11月(秋冬季，枯草期)，對研究樣地按照隨機布點方式進行采樣，每個樣地布設4個采樣點;在每個樣點去除地被物后，沿土壤剖面采集0—5，5—10，10—15，15—20，20—25，25—30cm土層原狀土樣，裝入聚乙烯袋中貼上標簽后帶回實驗室。

土壤化學性質測定:pH，電位法;土壤含水量，烘干法;電導率，電導率儀法［15］。

草地生物量的測定方法:在每個樣區選取3個面積為1m×1m有代表性的樣方，采用目測法觀察植物群落總蓋度;在每個樣方里隨機選取3個0.25m×0.25m的小樣方，齊地面剪下所有的植株地上部分，然后放入紙袋中封好，稱取鮮重，帶回實驗室后在85℃烘箱內烘干至恒重，計算生物量(精確到0.01g)。測定時間選擇在2011年8月初，植物旺盛生長期。

2.2 土壤線蟲的分離與鑒定

每個土壤樣品稱取30.0 g，用淺盤法室溫分離48 h［16］;用0.045mm的兩個套篩收集線蟲，用自來水將留在網篩上的線蟲沖洗入燒杯，按體積比1∶1加入10%甲醛溶液固定。解剖鏡下計數，線蟲個體數量轉換成條/100g干土。制片。依據《DE NEMATODEN VAN NEDERLAND》［17］、《Dorylaimida—Free-living，Predaceous and Plant-parasitic Nematodes》［18］、《中國土壤動物檢索圖鑒》［19］、《植物線蟲分類學》［20］和《中國淡水和土壤線蟲的研究》［21］，利用體視顯微鏡按科、屬對線蟲進行分類;各類群數量優勢度的劃分:個體數占總捕獲量10%以上者為優勢類群(+++)，個體數占總捕獲量1%—10%為常見類群(++)，個體數占總捕獲量1%以下為稀有類群(+)［22-24］。

土壤線蟲群落結構分析采用以下指標:

(1)成熟度指數(Maturity Index，MI，不包括植物寄生類線蟲)［4］MI=∑c(i)×pi

(2)植物寄生線蟲指數(Plant Parasite Index，PPI)［4］PPI=∑c(i)×pi

(3)PPI/MI［4］

式中，c(i)為非植物寄生性(植物寄生性)土壤線蟲第i類群colonizer-persister值;n為非植物寄生性(植物寄生性)土壤線蟲類群數;Pi為土壤線蟲群落非植物寄生性(植物寄生性)土壤線蟲第i類群的個體數占群落總個體數的比例。

(4)F/B［25］F/B=Fu/Ba

(5)線蟲通路比值(Nematode Chanel Ratio，NCR)［26］NCR=Ba/(Ba+Fu)式中，Ba和Fu分別代表食細菌類線蟲和食真菌類線蟲的數量。

用SPSS13.0軟件進行ANOVA分析和線性相關分析，用Excel進行繪圖。

3 結果與分析

3.1 土壤線蟲群落組成

于草地返青期、盛長期、枯草期3個時期共分離得到土壤線蟲33038條，個體密度平均847條/100g干土，分屬于2綱6目51科93屬(其中有4個屬僅鑒定到科)，基本情況見表2及圖1。

表2 西藏北部高寒草甸不同植物群落下土壤線蟲群落組成及營養類群c-p值Table 2 Compositions of nematode communities composition and c-p values of trophic groups in the three alpine meadows different in plant community in North Tibet

續表

圖1 高寒草甸不同植物群落下土壤線蟲營養類群相對多度在土壤中的垂直分布和季節變化Fig．1 Vertical distrbution and seasonal change of relative aboundance of soil nematode trophic groups in the three alpine meadows different in plant community

委陵菜群落3個時期共分離得到土壤線蟲74屬7800條，個體密度平均536條/100g干土，其中，植食性線蟲數量最多，占個體總數的41.91%;其次是雜食/捕食性線蟲和食細菌性線蟲，分別占個體總數的25.29%和25.25%;食真菌性線蟲最少，僅占到了7.54%。Tylenchorhynchus和Helicotylenchus為優勢屬，Paratylenchus等21個屬為常見屬，Clarkus等51屬為稀有屬。

高山嵩草群落3個時期共分離得到土壤線蟲72屬18006條，個體密度平均1269條/100g干土，其中，食細菌性線蟲數量最多，占個體總數的36.17%;植食性線蟲次之，占到了32.60%;食真菌性線蟲數量占個體總數的17.84%;而雜食/捕食性線蟲僅占13.39%。Tylencholaimus和Tylenchorhynchus為優勢屬，Cephalobus等20個屬為常見屬，Rhabdolaimus等50屬為稀有屬。

藏北嵩草群落3個時期共分離得到土壤線蟲65屬7232條，個體密度平均735條/100g干土，其中，食細菌性線蟲數量最多，占個體總數的42.82%;植食性線蟲次之，占到了32.32%;雜食/捕食性線蟲占13.35%;食真菌性線蟲僅占11.51%。Cervidellus、Filenchus為優勢屬，Acrobeloides等18個屬為常見屬，Teratocephalus等48屬為稀有屬。

不同植物群落下的土壤線蟲數量:委陵菜群落＜藏北嵩草群落＜高山蒿草群落，群落間差異顯著(P＜0.05)。植食性線蟲和雜食/捕食性線蟲的相對多度在不同植物群落間差異明顯(P＜0.05)。

土壤線蟲群落的個體數量、密度、種類組成及營養類群組成，在不同植物群落下均存在一定差異，表明藏北高寒草甸土壤線蟲群落受到植被的影響。

3.3 土壤線蟲群落功能結構

3.3.1 土壤線蟲群落的c-p類群結構

圖2—圖4表明，不同植物群落、不同生長時期的土壤線蟲主要分布在0—15cm土層，尤以0—5cm層為最多。在獲得的所有線蟲中，cp1—cp5類群個體數量分別占線蟲總數的1.2%，58.2%，15.0%，16.3%及9.7%。不同時期不同植物群落，線蟲各c-p類群的分布情況隨土壤深度增加而變化的趨勢不同。

cp1的個體數量很少，僅在委陵菜群落返青期的10—30cm土層、枯草期的20—30cm土層，及高山嵩草群落盛長期的20—30cm土層、枯草期5—15cm、25—30cm土層中有出現;藏北嵩草群落在返青期的5—10cm土層及盛長期的0—5cm土層偶有出現。個體數量以高山嵩草群落最多，委陵菜群落次之，藏北嵩草群落最少。

在各植物群落的不同生長時期，cp2類群的個體數量均最高，其總體變化趨勢是從地表往下隨土壤深度增加個體數量減少。高山嵩草群落的cp2類群線蟲個體數量最多，委陵菜群落次之，藏北嵩草群落最少。

委陵菜群落的cp3類群的個體數量最多，藏北嵩草群落次之，高山嵩草群落最少;委陵菜群落的cp3類群線蟲在返青期和盛長期主要出現在5—10cm土層，在枯草期則出現下移，主要出現在20cm以下;在高山嵩草群落的返青期和盛長期主要出現在20—25cm土層，在枯草期則主要出現在0—10cm土層;藏北嵩草群落于返青期主要出現在5—20cm，盛長期主要出現在15—25cm土層，而枯草期則主要出現在10—15cm土層。

幾乎在所有的調查時期和植物群落土樣中cp4類群均有出現;總體變化趨勢與cp2相似，也是從地表往下隨土壤深度增加個體數量減少;此類群線蟲個體數量以高山嵩草群落為最多，委陵菜群落次之，藏北嵩草群落最少。

cp5類群線蟲的個體數量在委陵菜群落土樣中最多，高山嵩草群落次之，藏北嵩草群落最少;委陵菜群落在返青期和枯草期的cp5類群均主要出現在10—20cm土層，而在盛長期則主要出現在5—10cm土層;高山嵩草群落的cp5類群在返青期主要出現在20—30cm土層，枯草期則主要出現在10—25cm土層;藏北嵩草群落的cp5類群總體來說是從地表往下隨土壤深度增加個體數量減少，25—30cm土層未出現此類群線蟲。

不同植物群落下，土壤線蟲各c-p類群的數量、組成及垂直分布趨勢發生一定分異，表明藏北高寒草甸土壤線蟲群落的c-p類群組成受到了植被的影響。

3.3.2 不同植物群落下土壤線蟲功能結構特征

圖2 返青期高寒草甸3種植物群落下土壤線蟲c-p類群的垂直分布Fig．2 Vertical distrbution of c-p groups in different plant communities of alpine meadows in reviving period

圖3 盛長期高寒草甸3種植物群落下土壤線蟲c-p類群的分布情況Fig．3 Vertical distrbution of c-p groups in different plant communities of alpine meadows in flourishing period

線蟲功能結構特征指數見表3。總體來看，3種植物群落在不同生長季的MI均值大小排序:委陵菜群落＞高山嵩草群落＞藏北嵩草群落，方差分析結果顯示，委陵菜群落的MI均值明顯高于其它兩種植物群落(P＜0.01)，高山嵩草群落和藏北嵩草群落間則表現出顯著性差異(P＜0.05);3種植物群落的不同土層間，MI值均未表現出明顯差異(P＞0.05)。

PPI的3個生長季均值大小順序為:委陵菜群落＞高山嵩草群落＞藏北嵩草群落，與MI值的順序一致，方差分析結果顯示，委陵菜群落的PPI值顯著大于其它兩種植被類型(P＜0.05)，與藏北嵩草群落更是達到了極顯著差異水平(P＜0.01)，高山嵩草群落與藏北嵩草群落間差異明顯(P＜0.05);對同種植物群落下不同土層間的PPI值進行比較，3種植物群落均無明顯差異(P＞0.05)

PPI/MI的不同時期均值大小順序為:藏北嵩草群落＞高山嵩草群落＞委陵菜群落，方差分析結果顯示，不同植物群落間及同種植物群落的不同土層間無顯著性差異(P＞0.05)。

圖4 枯草期高寒草甸3種植物群落下土壤線蟲c-p類群的分布情況Fig．4 Vertical distrbution of c-p groups in different plant communities of alpine meadows in Withering period

在采集的所有樣本中，NCR值介于0.37—0.98，3個時期的均值大小順序為:藏北嵩草群落＞高山嵩草群落＞委陵菜群落，與MI、PPI的順序相反。總體來說，盡管3種植被類型的NCR值隨土壤深度加大而變化的趨勢不同，但基本都大于0.5，僅有委陵菜群落15—20cm土層小于0.5。

表3 高寒草甸不同植物群落下土壤線蟲群落的營養結構特征指數Table 3 Indexes of soil nematode community nutrition structure in different plant communities of alpine meadows

3.3.3 土壤線蟲營養類群及c-p類群與土壤性質的關系

對線蟲個體數量與環境因子之間進行相關分析，結果表明:土壤線蟲數量在盛長期與土壤含水量極顯著正相關(r=0.349＊＊)，與pH極顯著負相關(r=-0.528＊＊)，線蟲數量生長時期均值與土壤pH、電導率顯著相關(r=-0.485*，r=0.472*)。由于不同營養類群及各c-p類群對環境因子的響應不同，僅對線蟲總數量進行分析難免存在局限性，因此，將3個生長時期不同營養類群及c-p類群線蟲個體數量與土壤性質之間進行相關分析，結果如表4所示，以進一步探討線蟲與環境因子之間的關系。

返青期:4個營養類群及cp1—cp5類群與電導率之間均無顯著相關性;植食性線蟲個體數量與pH極顯著負相關(P=0.001)，pH與食細菌性線蟲個體數量顯著負相關(P=0.015)，與食真菌性線蟲個體數量極顯著負相關(P=0.003);4個營養類群及cp1—cp4類群與含水量之間均無顯著相關性，cp5類群個體數量與土壤含水量顯著負相關(P=0.011);cp4類群個體數量與pH顯著負相關(P=0.023)，cp2類群與pH極顯著負相關(P=0.001)。

盛長期:食真菌性線蟲個體數量與土壤pH呈極顯著負相關(P=0.006)，土壤pH與食細菌性線蟲和雜食/捕食性線蟲的個體數量無顯著相關性，與植食性線蟲顯著負相關(P=0.012);食真菌性線蟲個體數量與電導率極顯著相關(P=0.008)，其它3個類群與電導率無顯著相關;4個營養類群及cp1—cp5類群與含水量之間均無顯著相關性。cp1—cp4類群與土壤電導率間均無顯著相關性;cp5與pH間極顯著負相關(P=0.005)。

枯草期:4個營養類群及cp1—cp5類群與電導率之間均無顯著相關性;食真菌性線蟲個體數量與土壤pH間顯著負相關(P=0.047)，其它3個類群及cp1—cp5類群與pH間無顯著相關性;雜食/捕食性線蟲個體數量與土壤含水量顯著負相關(P=0.015)，其它3個類群與土壤含水量之間無顯著相關性。cp5類群個體數量與土壤含水量極顯著負相關(P=0.003)。

對3個生長時期的均值進行相關分析，結果顯示:土壤線蟲數量與土壤含水量之間無顯著相關性，土壤線蟲數量與土壤pH、電導率顯著相關(r=-0.485*，r=0.472*)。土壤線蟲數量在盛長期與土壤含水量極顯著正相關(r=0.349＊＊)，與pH極顯著負相關(r=-0.528＊＊)。

表4 土壤性質與土壤線蟲營養類群及c-p類群個體數量間的關系Table 4 Correlation coefficients between nematode number of soil nematodes nutrition groups and c-p groups and major soil properties

4 討論

研究區域地處青藏高原凍土帶，其草地植被的植物區系、形態、生理生化都具有典型的高原特點。凍土能敏感地反映氣候變化，季節性凍土則因周期性的凍融交替，顯著地影響著土壤生物的種群和群落特征。

本研究鑒定到的藏北高寒草甸土壤線蟲類群屬數高于青海省海北高寒草甸草原2綱6目47屬的報道結果［27］，也高于內蒙古中東部大針茅草原50屬的報道結果［28］。土壤線蟲數量23—4109條/100g干土，低于歐洲草地土壤線蟲的數量(1630—7400條/100g干土)［29］，但仍處于多數報道的范圍。3種植物群落下，土壤線蟲類群屬數的排序為:委陵菜群落＞高山嵩草群落＞藏北嵩草群落。

在不同植物群落下，土壤線蟲的營養類群結構出現分異:委陵菜群落為植食性線蟲＞雜食/捕食性線蟲＞食細菌性線蟲＞食真菌性線蟲;高山嵩草群落則為食細菌性線蟲＞植食性線蟲＞食真菌性線蟲＞雜食/捕食性線蟲;藏北嵩草群落為食細菌性線蟲＞植食性線蟲＞雜食/捕食性線蟲＞食真菌性線蟲。總體來說，植食性線蟲和食細菌性線蟲是調查區域的主要營養類群，分別占到了線蟲個體總數的35.59%和34.20%，雜食/捕食性線蟲和食真菌性線蟲的比例較低，分別占線蟲個體總數的17.64%和12.58%。土壤線蟲營養結構的分異表明:植物群落對土壤線蟲營養類群的結構產生了影響。

一般認為，委陵菜群落是高山嵩草為主要建群種的高寒草甸發生嚴重退化后的形式，可以推測，高山嵩草型高寒草甸發生退化會導致植食性線蟲多度升高，比正常高寒草甸更易受到植食性生物的侵害［30］。盡管如此，跟前人的研究結果進行對比，本調查區域高寒草甸的植食性線蟲比例還是偏低的，例如，在內蒙古大針茅草原土壤中，植食性線蟲所占的比例高達69%—81%［28］;羅馬尼亞草原的植食性線蟲所占比例為46%—69%［31］;在玉米農田土壤中，植食性線蟲比例為60%［32］。

雜食/捕食性線蟲是決定土壤食物網復雜性的關鍵生物類群［33］，委陵菜群落的雜食/捕食性線蟲在營養類群中的比例遠高于屬于非退化形式的高山嵩草植被類型，這說明草甸退化增加了土壤食物網的復雜性。

3種植物群落間的食細菌性線蟲相對多度差異不顯著。Yeates對13個新西蘭草原土壤線蟲群落進行調查時發現，食細菌性線蟲相對多度高達19.8%—49.9%［34］，本調查區域3種植物群落高寒草甸的食細菌性線蟲相對多度為25.25%—42.82%，與Yeates的調查結果相一致。食細菌線蟲相對多度高可能反映了土壤中細菌數量及土壤有機質的增加［35］。

食真菌性線蟲與食細菌性線蟲的比值(F/B)為0.05—0.76，平均0.37，處于Ruess所報道的草原土壤線蟲群落中二者比值0.1—1.0的變化范圍內［36］。3種植物群落間F/B值無明顯差異，均值均小于0.5，說明不同植物群落下，土壤中食細菌性線蟲數量在大多數樣本里均多于食真菌性線蟲，土壤有機質分解系統中主要依靠細菌分解途徑，這和本研究的NCR結果相一致。

以高山嵩草群落作為參照，委陵菜植物群落的cp3、cp5類群個體數量和相對多度在3個生長時期均高于高山嵩草群落，cp1、cp2及cp4類群則在3個時期均低于高山嵩草群落;藏北嵩草群落cp3類群的個體數量及相對多度均高于高山嵩草群落，而其它c-p類群則低于高山嵩草群落。cp3—cp5類群為定居者，也就是k-策略者，它們生活周期長，增殖能力低，對干擾敏感，在生境中穩定而持續地生活的時間較長，當土壤被擾動時，有可能導致數量的下降及缺失，而作為土壤線蟲典型機會主義者的cp1類群和機會主義者cp2類群，生命周期短，增殖能力強，耐受干擾、富營養化和厭氧條件，在有利條件下數量會迅速增加［5］。因此，根據調查結果得出結論:高山嵩草群落土壤中的線蟲食物資源在3種植被類型種最豐富，這可能是導致cp1、cp2類群數量多的主要原因之一;委陵菜群落的cp5類群在三者中最高，可能是因為該草地類型受到的放牧、鼠害等干擾最少;藏北嵩草群落由于沼澤化，其生境和委陵菜群落以及高山嵩草群落差異較大，盡管其植被覆蓋度很高，地上生物量、土壤含水量、電導率均明顯高于其它兩種高寒草甸，但線蟲數量卻低于另外兩種植物群落的可能原因是:歸還到土壤中的有機殘體纖維質含量較高，在濕冷條件下分解速度慢，線蟲食物資源的減少限制了cp1、cp2類群的增殖。cp1—cp5類群在3種植物群落下的變化情況說明線蟲群落的穩定狀況受到了植物群落的影響。

3種植物群落不同生長時期的MI、PPI均值大小順序一致。委陵菜群落的MI、PPI均值顯著大于其它兩種植被類型，3種植物群落間的MI值差異顯著。MI、PPI及PPI/MI值常被用來反映生態系統的穩定性及受干擾的影響程度，Bongers曾指出，MI指數越高，生態系統成熟度越高，反之則生態系統受到干擾發生退化［4］，PPI值則與擾動的頻率呈正相關［37］，PPI/MI值在受擾動的情況下會升高［38］。按照以上結論，委陵菜群落PPI值最高，受擾動的影響程度大于其余兩種植被類型，這點基本符合實際情況。委陵菜群落屬嚴重退化草地，植被稀疏，土壤受陽光輻射、大風等所導致的土壤濕度、溫度的變化幅度，凍融交替的頻率，以及地表風蝕等影響均高于其它兩種植物群落。但是，委陵菜群落的MI、PPI/MI值卻指示出:委陵菜群落的穩定性較高，受到的干擾在3種植物群落中最少，這個結果和前述委陵菜植物群落的cp5類群在三者中最高受擾動最少的結論一致。造成不同的指數所得到的結論相左的可能的原因是:cp5類群對來自于放牧、鼠害等的干擾更敏感，而對生境中一定程度內的土壤濕、溫度變化以及凍融交替的頻率可能具有一定的適應性;MI、PPI、PPI/MI 3個指數指示高寒草甸所受干擾的靈敏度不同，MI值指示土壤重金屬污染產生的干擾會更有效［39］。具體原因還需進一步研究確證。

通過相關性分析，土壤線蟲個體數量在盛長期與土壤含水量極顯著相關，但在進一步對不同營養類群及各c-p類群與土壤含水量進行相關性分析時則發現:4個營養類群及cp1—cp5與土壤含水量之間均無明顯相關性，顯示了線蟲與環境因子之間的復雜關系。關于線蟲數量與土壤含水量之間的密切關系是如何建立起來的，這還需進一步研究。

不同營養類群與環境因子之間的相關性分析結果表明:雜食/捕食性線蟲在枯草期明顯受到土壤含水量的影響;食真菌性線蟲與土壤pH之間的關系密切，在盛長期則明顯受到土壤電導率的影響;食細菌性線蟲僅在返青期與pH有相關性。

cp1—cp5類群與環境因子間的相關性分析結果表明，土壤含水量對返青期和枯草期的cp5類群影響較大，而土壤pH則對返青期的cp2及cp4類群，以及盛長期的cp5類群產生明顯影響，這一結果說明，各c-p類群在不同時期對環境因子的響應不同，cp5類群對環境因子的變化在5個c-p類群中最為敏感。未發現土壤電導率與各c-p類群數量間有顯著相關性。

由于植被所影響的土壤濕度、溫度、養分、凍融過程等因素均直接或間接地影響和限制著土壤線蟲的分布和群落結構，植物群落深刻地影響著土壤線蟲群落的組成及分布特征，并由此反映著土壤生態系統的動態過程和演變，從這一點來看，研究土壤線蟲群落與植被之間的關系有著重要意義。

［1］Cook R，Yeates G W.Nematode pests of grassland and forage crops.In:Evans K，eds.Plant Parasitic Nematodes in Temperate Agriculture.Wallingford:CAB International.1993:305-350.

［2］Moore JC，de Ruiter P C.Temporal and spatial hetero-geneity of trophic interactions within belowground food webs.Agriculture，Ecosystems and Environment，199，34:371-397.

［3］Yeates G W，Bonges T，de Goede R G M，Freckman D W，Georgieva SS.Feeding habits in soil nematode families and genera——Anoutline for soil ecologists.Journal of Nematology，1993，25:315-331.

［4］Bongers T.The maturity index:An ecological measure of environmental disturbance based on nematode species composition.Oecologia，1990，83:14-19.

［5］Bongers T，Bongers M.Functional diversity of nematodes.Applied Soil Ecology，1998，10:239-251.

［6］Ferris H，Bongers T，de Goede R GM.Aframework for soil food web diagnostics:Extension of the nematode faunal analysis concept.Applied Soil Ecology，2001，18:13-29.

［7］Yeates G W.Nematodes as soil indicators:Functional and biodiversity as pects.Biol Fert Soils，2003，37(4):199-210.

［8］Parmalee R W，Alston D G.Nematode trophic structure in con-ventional and no-tillage agroecosystems.Journal of Nematology，1986，18:403-407.

［9］Wardle D A.Impacts of disturbance on detritus food webs in agroecosystems of contrasting tillage and weed management practice.Advances in Ecological Research，1995a，26:105-185.

［10］Fu SL，Coleman D C，Hendrix PF，Crossley Jr D A.Responses of trophic groups of soil nematodes to residue application under conventional tillage and no-till regimes.Soil Biology and Biochemistry，2000，32:1731-1741.

［11］Rahman L，Chan K Y，Heenan D P.Impact of tillage，stubble management and crop rotation on nematode populations in a long-term field experiment.Soil＆Tillage Research，2007，95:110-119.

［12］Hua JF，Liang Y，Liang W J.Effects of vegetation coverage on spatial distribution of soil nematode trophic groups.Chinese Journal of Applied Ecology，2006，17(2):295-299.

［13］Wei X H，Yang P，Xie Z K，Wang Y J.Distribution and utilization of Kobresia pygmaea type pastures in Naqu Prefecture of Tibet.Acta Agreatia Sinica，2003，11(1):67-74

［14］Liu X S，Ma Y C，Laba，Yu Z S.Climatic regionalization of the animal husbandry of Naqu Region.Beijing:Meteorological Press，2003.

［15］Lu R K.Analytical methods for soil and agrochemistry.Beijing:China Agricultural Science and Technology Press，1999.

［16］Mao X F，Li H X，Chen X Y，H F.Extraction efficiency of soil nematodes by different methods.Chinese Journal of Ecology，2004，23(3):149-151.

［17］Bongers T.De Nematoden Van Nederland.Stichting Uitgeverij Koninklijke Nederlandse Natuurhistorische Vereniging，1988.

［18］Mohammad Shamim Jairajpuri，Wasim Ahmad.Dorylaimida-Freeliving，Predaceous and Plant-parasitic Nematodes.New Delhi:Printed in India at Pauls Press，1992.

［19］Yin W Y.Pictorial Keys to Soil Animals of China.Beijing:Science Press，1998.

［20］Xie H.Taxonomy of plant nematodes，2nd ed.Beijing:Higher Education Press，2005.

［21］Wu J H.Studies of freshwater and soil nematodes of China.Wuhan:Institute of Hydrobiology，Chinese Academy Sciences，1999.

［22］Liang W J，Zhang W M，Li WG，Duan Y X.Effect of chemical fertilizer on nematode community composition and diversity in the black soil region.Biodiversity Science，2001，9(3):237-240.

［23］Wu D H，Yin W Y，Yan R Q.Effects of vegetation recovery practices on the characteristics of soil nematode communities on seriously degraded glasslands in Songnen Plain.Chinese Journal of Applied Ecology，2007，18(12):2783-2790

［24］Wu D H，Yin W Y，Bu Z Y.Changes among soil nematode community character istics in relation to different vegetation restoration practices in the moderate degraded grasslands of Songnen.Acta Ecological Sinica，2008，28(1):1-12.

［25］Freckman D W，Ettema C H.Assessing nematode communities in agroecosystems of varying human intervention.Agriculture，Ecosystems and Envionment，1993，45:239-261.

［26］Bongers T，Bongers M.Functional diversity of nematodes.Applied Soil Ecology，1998，10(3):239-251.

［27］Yin WY.Soil Animals of China.Bejing:Sience Press，2000，57-63.

［28］Ruan W B，Wu J B，Zhang X，Li J，Xu H，Zhao N X，Chen L，Duan Y X，Chen L J，Gao Y B.Soil nematode diversity in Stipa grandis community in the mid-east of Inner Mongolia.Chinese Journal of Applied and Environmental Biology，2007，13(3):333-337.

［29］Ekschimit K，Bakonyi G，Bongers M，Bongers T，Bostr?m S，Dogan H，Harrison A，Kallimanis A，Nagy P，O'Donnell A G，Sohlenius B，Stamou G P，Wolters V.Effects of the nematofauna on microbial energy and matter transformation rates in European grassland soils.Plant and soil，1999，212(1):45-61.

［30］Bergeson G B，Ferris JM.Influence of tillage methods on pratylenchus spp.in 2 soil types.Plant Disease，1986，70:326-328.

［31］Popovici I，Ciobanu M.Diversity and distribution of nematode communities in grassland from Romania in relation to vegetation and soil characteristics.Applied Soil Ecology，2000，12:27-36.

［32］Zhou JH，Tao J，Chen X Y，Hu F，Li H X.Soil nematode density inside and outside a pesticide factory in Anhui.Biodiversity Science，2008，16(6):613-617.

［33］Polis G A，Strong D R.Food web complexity and community dynamics.American Naturalist，1996，147:813-846.

［34］Yeates G W.Variation in soil nematode diversity under pasture with soil and year.Soil Biology＆Biochemistry，1984，16:95-102.

［35］Grffths B S，Ritz K，Wheatley R E.Nematodes as indicators of enhanced microbiological activity in a Scottish organic farming.Soil Use＆Management，1994，10:20-24.

［36］Ruess L.Nematode soil faunal analysis of decomposition pathways in different ecosystems.Nematology，2003，5:179-181.

［37］Liu Y J.Characteristics of soil nematode community structure in greenhouse.Harbin:Heilongjiang university press，2010.

［38］Bongers T，van der Meulen H，Korthals G.Inverse relationship between the nematode maturity index and plant parasite index under enriched nutrient conditions.Applied Soil Ecology，1997，6:195-199.

［39］Bongers T，Ferris H.Nematode community structure as a bioindicator in environmental monitoring.Trends in Ecology＆Evolution，1999，14:224-228.

參考文獻:

［12］華建峰，梁勇，梁文舉.植被覆蓋對土壤線蟲營養類群空間分布的影響.應用生態學報，2006，17(2):295-299.

［13］魏興琥，楊萍，謝忠奎，王亞軍.西藏那曲地區高山嵩草草地的分布與利用.草地學報，2003，11(1):67-74.

［14］劉雪松，馬玉才，拉巴，余忠水.那曲地區牧業氣候區劃.北京:氣象出版社，2003.

［15］魯如坤.土壤農業化學分析方法.北京:中國農業科技出版社，1999.

［16］毛小芳，李輝信，陳小云，胡鋒.土壤線蟲三種分離方法效率比較.生態學雜志，2004，23(3):149-151.

［19］尹文英.中國土壤動物檢索圖鑒.北京:科學出版社，1998.

［20］謝輝.植物線蟲分類學(第二版).北京:高等教育出版社，2005.

［21］吳紀華.中國淡水和土壤線蟲的研究［D］.武漢:中國科學院水生生物研究所，1999.

［22］梁文舉，張萬民，李維光，段玉璽.施用化肥對黑土地區線蟲群落組成及多樣性產生的影響.生物多樣性，2001，9(3):237-240.

［23］吳東輝，尹文英，閻日青.植被恢復方式對松嫩草原重度退化草地土壤線蟲群落特征的影響.應用生態學報，2007，18(12):2783-2790.