模擬酸雨對(duì)蒙古櫟幼苗生長(zhǎng)和根系傷流量的影響

梁曉琴，劉 建，丁文娟，常瑞英，王仁卿，，*

(1.山東大學(xué)環(huán)境研究院，濟(jì)南 250100;2.山東大學(xué)山東省植被生態(tài)工程技術(shù)中心，濟(jì)南 250100;3.山東大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院生態(tài)學(xué)與生物多樣性研究所，濟(jì)南 250100)

酸雨是指pH值小于5.6的雨水，也包括雪、霧、雹等其它形式的酸性降水，科學(xué)上稱作酸沉降［1］。我國(guó)已成為繼歐洲、北美之后世界上的第三大酸雨片區(qū)，酸雨區(qū)的覆蓋面積占我國(guó)國(guó)土面積的40% 左右，酸雨危害已相當(dāng)嚴(yán)重［2］。自20世紀(jì)60年代以來(lái)，隨著酸雨污染的日益嚴(yán)重及其生態(tài)影響的日益擴(kuò)大，酸雨問(wèn)題越發(fā)地受到各國(guó)政府和科研人員的重視［3］。

在陸地生態(tài)系統(tǒng)中，植物是酸雨污染的主要受體［3］，因此，酸雨對(duì)植物影響的研究是生態(tài)學(xué)的熱點(diǎn)。國(guó)外學(xué)者分別從植物細(xì)胞、植物個(gè)體和種群與群落組成的不同水平上分析了酸雨對(duì)植物生長(zhǎng)的影響［4-6］，國(guó)內(nèi)學(xué)者對(duì)酸雨問(wèn)題及酸雨對(duì)植物影響的研究也屢有報(bào)道，但多集中在西南地區(qū)，北方地區(qū)由于酸雨污染較輕，所以對(duì)這方面的研究較少。但是，近20年來(lái)，我國(guó)酸雨區(qū)范圍明顯向北持續(xù)擴(kuò)展，且酸雨酸度增強(qiáng)趨勢(shì)明顯，局部地區(qū)如北京、山西、河南和山東等部分省、直轄市的酸雨和強(qiáng)酸雨頻率在2008年達(dá)到自1993年來(lái)的最高值［7］。酸雨檢測(cè)資料分析顯示我國(guó)北方地區(qū)酸雨污染形勢(shì)明顯加重［1-2，7］。因此，研究酸雨對(duì)于北方地區(qū)典型樹(shù)種的影響具有重要意義。

櫟類是我國(guó)北方闊葉樹(shù)種中非常重要的一個(gè)屬，在溫帶的針闊混交林、暖溫帶的落葉闊葉林和亞熱帶的常綠闊葉林中，櫟屬的一些種都占有非常重要的地位［8］。其中，蒙古櫟在櫟林中面積最大，是溫帶針闊混交林區(qū)域地帶性植被類型松林的重要伴生樹(shù)種之一，同時(shí)是在松林被干擾后，形成次生闊葉林面積比例最大的建群樹(shù)種，是我國(guó)北方闊葉林的典型樹(shù)種之一［9］。

國(guó)內(nèi)外在進(jìn)行模擬酸雨對(duì)植物生長(zhǎng)影響的實(shí)驗(yàn)研究中，多是在單因素水平上根據(jù)pH值設(shè)置不同的酸雨酸度水平，結(jié)合其他因素的多因素實(shí)驗(yàn)，如不同臭氧水平，添加不同鈣、鎘離子濃度等，雖有所涉及，但相對(duì)較少［10-12］。而結(jié)合降雨量因素，分析酸雨酸度和降雨量雙因素對(duì)植物生長(zhǎng)的影響還鮮有報(bào)道。因此，本研究通過(guò)人工模擬不同酸度和降雨量水平的酸雨，研究其對(duì)蒙古櫟幼苗的影響，試圖回答問(wèn)題:(1)酸雨對(duì)蒙古櫟幼苗的生長(zhǎng)是否造成傷害;(2)酸雨的酸度和降雨量因素分別對(duì)蒙古櫟幼苗的生長(zhǎng)造成什么影響;(3)兩因素間是否存在交互作用，以探討我國(guó)北方日趨嚴(yán)重的酸雨是否會(huì)影響蒙古櫟幼苗的生長(zhǎng)，為酸雨區(qū)森林恢復(fù)植物的選擇提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料及研究地點(diǎn)

蒙古櫟(Quercus mongolica Fisch.ex Ledeb.)，殼斗科櫟屬，落葉喬木，主要分布于我國(guó)東北三省、內(nèi)蒙古和河北省北部，為我國(guó)落葉闊葉林的主要組成樹(shù)種和我國(guó)的主要用材樹(shù)種。蒙古櫟喜光、耐寒、喜涼爽氣候;根系發(fā)達(dá)，耐干旱耐瘠薄、耐火燒、不耐鹽堿、喜中性至酸性土壤。本實(shí)驗(yàn)選用從種子站購(gòu)買成熟的蒙古櫟種子作為實(shí)驗(yàn)材料。

模擬實(shí)驗(yàn)于2011年4月至9月在山東萊蕪市房干村山東大學(xué)房干生態(tài)學(xué)教學(xué)科研基地(北緯36°26'，東經(jīng)117°27')進(jìn)行。該地氣候?yàn)榕瘻貛Ъ撅L(fēng)型大陸氣候，年平均氣溫約12.4℃，年平均降雨量為600—830 mm，主要分布在 7、8、9 月份，四季分明，雨熱同期［13］，地帶性土壤為棕壤［14-15］。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

將購(gòu)買的成熟蒙古櫟種子于2011年4月放入人工氣候箱中進(jìn)行催芽萌發(fā)，后栽種于內(nèi)徑23 cm、深30 cm的塑料花盆中，每盆1株。取當(dāng)?shù)赝寥?棕壤土)作為栽培土，土壤基本理化性質(zhì)為:有機(jī)質(zhì)含量27.86 g/kg，總氮1.29 g/kg，有效磷24.07 mg/kg，有效鉀85.38 mg/kg，pH為6.54。實(shí)驗(yàn)前保證幼苗充足供水，并進(jìn)行常規(guī)田間管理。

經(jīng)過(guò)前期適應(yīng)性生長(zhǎng)后，選取長(zhǎng)勢(shì)基本一致、平均株高約15 cm的蒙古櫟幼苗于人工氣候大棚中開(kāi)始進(jìn)行控制實(shí)驗(yàn)。將其隨機(jī)設(shè)置為4個(gè)酸雨酸度與3個(gè)酸雨降雨量處理的組合，每個(gè)處理6個(gè)重復(fù)，共72株，即4個(gè)酸雨處理 ×3個(gè)降雨量處理 ×6重復(fù)。根據(jù)山東地區(qū)酸雨檢測(cè)分析資料［16-17］，按SO24-∶NO-3體積分?jǐn)?shù) 12∶1配置母液，用自來(lái)水(pH 6.5—7)稀釋成pH值分別為2.5(重度)、3.5(中度)、4.5(輕度)和5.6(CK)的酸雨溶液。根據(jù)山東省自有氣象記錄以來(lái)的夏季均降雨量410 mm［18，19］，計(jì)算并設(shè)置自然降雨量處理(R)的每盆植株實(shí)驗(yàn)期總噴淋量約為17.03 L，分別增減30% 設(shè)置為增雨處理(R+)和減雨處理(R-)。噴淋于6月底開(kāi)始，進(jìn)行3個(gè)月處理，每個(gè)月噴淋4次，每7d噴1次。

1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

從實(shí)驗(yàn)處理開(kāi)始，每15d測(cè)量1次生長(zhǎng)指標(biāo)，共6次，用鋼性卷尺測(cè)量株高，并記錄葉片數(shù)目。

蒙古櫟幼苗根系傷流量的測(cè)定:在實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)，進(jìn)行根系傷流夜的收集并測(cè)定傷流量［20-21］。在試管內(nèi)塞入一定量的脫脂棉，用塑料薄膜封口，準(zhǔn)確稱出試管重量。每個(gè)處理組內(nèi)選取4株蒙古櫟幼苗，在臨近傍晚時(shí)，將莖部距根約2 cm處剪斷，下部莖段自小孔插入試管與脫脂棉輕輕接觸，收集約15 h，到第2天清晨取下試管再次準(zhǔn)確稱重。兩次質(zhì)量之差即為植株根系傷流量。

實(shí)驗(yàn)結(jié)束后，將幼苗整棵挖出清洗干凈，分為地下和地上兩部分，在80℃下烘干至恒重。稱量?jī)刹糠稚锪坎⒂?jì)算生物量分配的相關(guān)參數(shù)，包括地下生物量比(BMR，地下生物量/總生物量)、地上生物量比(AMR，地上生物量/總生物量)、根冠比(R/S，地下生物量/地上生物量)。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

利用SPSS 13.0(SPSSInc.IL，USA)對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)檢驗(yàn)和方差齊性檢驗(yàn)后進(jìn)行單因素與雙因素的ANOVA分析，比較各個(gè)參數(shù)分別在不同酸雨酸度與酸雨降雨量水平下的差異，以及兩因素間是否存在交互作用。存在顯著差異的進(jìn)行鄧肯(Duncan)多重比較，并用字母進(jìn)行標(biāo)記。繪圖由Origin 8.0(OriginLab Co.，Massachusetts，USA)完成。

2 實(shí)驗(yàn)結(jié)果

2.1 模擬酸雨對(duì)蒙古櫟幼苗生物量的影響

雙因素方差分析的結(jié)果表明，酸雨降雨量對(duì)蒙古櫟幼苗地上、地下和總生物量均有顯著性影響(表1)，而酸雨酸度的影響不顯著，兩因素之間沒(méi)有明顯的交互作用。從圖1中可以看出，在低酸雨酸度下，蒙古櫟幼苗生物量呈現(xiàn)出隨著降雨量增加而增加的趨勢(shì)，并且在酸雨酸度最低(pH 2.5)時(shí)表現(xiàn)的尤為顯著。當(dāng)酸雨降雨量相同時(shí)蒙古櫟幼苗生物量指標(biāo)的表現(xiàn)不甚一致，但是在增雨處理(R+)內(nèi)，當(dāng)酸雨酸度最低(pH 2.5)時(shí)蒙古櫟幼苗的生物量指標(biāo)表現(xiàn)出顯著的增加。雖然模擬酸雨對(duì)蒙古櫟幼苗生物量分配方面的影響不顯著，但其基本的變化趨勢(shì)與生物量的變化趨勢(shì)相同。

2.2 模擬酸雨對(duì)蒙古櫟幼苗生長(zhǎng)指標(biāo)的影響

降雨量的增多直接導(dǎo)致了土壤含水量的增加(表1)，進(jìn)而使得蒙古櫟幼苗的株高和葉片數(shù)均有顯著

增加。而酸雨酸度對(duì)蒙古櫟幼苗生長(zhǎng)的影響不顯著，同時(shí)與降雨量沒(méi)有顯著的交互作用。但在減雨(R-)和自然雨量(R)處理內(nèi)，蒙古櫟幼苗的株高和葉片數(shù)基本表現(xiàn)出pH 2.5＞pH 3.5＜pH 4.5＜pH 5.6的趨勢(shì);同樣在增雨處理(R+)酸雨酸度最大(pH 2.5)時(shí)，蒙古櫟幼苗株高的生長(zhǎng)和葉片數(shù)明顯的增加。

表1 不同酸雨酸度和降雨量處理對(duì)蒙古櫟幼苗生物量及其分配、生長(zhǎng)指標(biāo)和根系傷流量影響的F值Table 1 F value of two-way ANOVA of the effects of different p H value and rainfall of simulated acid rain on biomass，biomass allocation，growth and bleeding sap amount of root of Quercus mongolica seedings

圖1 模擬不同酸雨酸度和降雨量處理下蒙古櫟幼苗生物量和生物量分配的變化(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig．1 Effects of different p H value and rainfall of simulated acid rain on biomass and biomass allocation of Quercus mongolica seedlings(mean±SE)不同處理間字母不同表示存在顯著差異(P＜0.05)

圖2 模擬不同酸雨酸度和降雨量處理下蒙古櫟幼苗生長(zhǎng)指標(biāo)的變化(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig．2 Effects of different pH value and rainfall of simulated acid rain on growth of Quercus mongolica seedlings(mean ± SE)不同處理間字母不同表示存在顯著差異(P＜0.05)

2.3 模擬酸雨對(duì)蒙古櫟幼苗根系傷流量的影響

根系傷流量是表征根系活力的指標(biāo)之一，作為重要的根系生理活動(dòng)指標(biāo)，其大小直接影響植株對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收，進(jìn)而影響地上部分的生長(zhǎng)發(fā)育［22-23］。由于根壓作用，從植株莖部的切口處溢出液滴的現(xiàn)象被稱為根系傷流，傷流量的大小可以反映根系生理活動(dòng)的強(qiáng)弱［24］。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示，酸雨降雨量的增加極顯著地增強(qiáng)了蒙古櫟幼苗的根系傷流量。而酸雨酸度的增加使得根系傷流量顯著減弱，蒙古櫟幼苗根系受到傷害。酸度和降雨量間沒(méi)有明顯交互影響作用。

表2 不同酸度和降雨量酸雨對(duì)蒙古櫟幼苗根系傷流量的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Table 2 Effects of different p H value and rainfall of simulated acid rain on bleeding sap amount of root of Quercus mongolica seedlings(mean±SE)

3 討論

水分是限制植物生長(zhǎng)的主要決定因子之一，降水變化可以從不同尺度影響植物生理及生態(tài)學(xué)過(guò)程，改變其水分利用策略［25-26］。本實(shí)驗(yàn)選擇模擬酸雨降雨量和酸度，研究不同的酸雨降雨水平對(duì)蒙古櫟幼苗生長(zhǎng)的影響，結(jié)果顯示在本實(shí)驗(yàn)的酸雨強(qiáng)度下，降雨量減少對(duì)幼苗總生物量的影響表現(xiàn)為減少其累積［26-27］，而植株分配給根系的生物量卻有所增加，蒙古櫟幼苗根冠比增大，表明幼苗將更多的生物量分配給地上部分而減少了地下部分的投入［28］;隨降雨量的減少，幼苗的株高等形態(tài)指標(biāo)也逐漸降低［29］。酸雨降雨量對(duì)根系傷流量的影響表現(xiàn)為隨著降雨量的增大，蒙古櫟幼苗的根系傷流量增強(qiáng)。而根系作為植物吸收水分和礦質(zhì)影響的重要器官，根系傷流量的高低，對(duì)植物地上部分生長(zhǎng)具有直接的影響［20］，根系傷流量加大會(huì)促進(jìn)植株地上部分的生長(zhǎng)和生物量的累積［30］，這又進(jìn)一步驗(yàn)證了本研究中酸雨降雨量這一因素對(duì)蒙古櫟幼苗的影響結(jié)果。

過(guò)去模擬酸雨對(duì)植物影響的研究大多為模擬高強(qiáng)度酸雨酸度，特別是pH值低至2—2.5的情況，在此條件下，酸雨對(duì)植物葉片會(huì)造成明顯傷害、抑制植物幼苗生長(zhǎng)、降低生物量累積等。但仍有部分研究證明，酸雨處理可能促進(jìn)某些闊葉樹(shù)種的生長(zhǎng)，提高幼苗的生物量，其原因可能是酸雨中硝酸根離子的添加增加了土壤的氮含量，因此對(duì)植物產(chǎn)生了施肥作用，從而有利于植物幼苗的生長(zhǎng)［31-33］。本研究根據(jù)中國(guó)北方的酸雨現(xiàn)狀并預(yù)測(cè)若酸雨污染嚴(yán)峻后可能的高酸度酸雨情況，設(shè)置不同酸度水平的模擬酸雨，發(fā)現(xiàn)酸雨酸度增加對(duì)蒙古櫟幼苗的株高生長(zhǎng)、葉片數(shù)增加和生物量累積有一定的促進(jìn)作用，這支持了酸雨處理具有施肥效應(yīng)的假說(shuō)［34］，特別是在酸雨酸度和降雨量同時(shí)達(dá)到最大時(shí)，大量累積的硝酸根離子使得這一處理下的蒙古櫟幼苗在生長(zhǎng)和生物量指標(biāo)的各個(gè)方面都達(dá)到最大值。

酸雨對(duì)植物的影響一方面在于酸雨淋溶對(duì)地上部分的直接影響，另一方面在于酸雨在導(dǎo)致土壤酸化的過(guò)程中對(duì)植物的間接影響［3］。而酸雨造成的土壤酸化對(duì)植物的直接影響主要表現(xiàn)在對(duì)根系的傷害。本研究結(jié)果表明，隨著酸雨酸度的增加，蒙古櫟幼苗的根系傷流量明顯降低，說(shuō)明重度酸雨對(duì)植物根系造成了傷害，雖然在對(duì)地下生物量累積方面沒(méi)有顯著影響，但是根冠比的增加顯示蒙古櫟幼苗通過(guò)增加植株對(duì)地下生物量的投入來(lái)抵抗這一傷害。

蒙古櫟作為我國(guó)落葉闊葉林的主要組成樹(shù)種，對(duì)環(huán)境具有廣泛的適應(yīng)性。目前對(duì)蒙古櫟適應(yīng)性的研究多集中在其對(duì)溫度、CO2和光能等方面的適應(yīng)，而研究其對(duì)酸雨的適應(yīng)情況的文章相對(duì)較少，進(jìn)一步將酸雨酸度和降雨量雙因素的影響結(jié)合在一起綜合分析其適應(yīng)情況的研究則更具有意義。酸雨對(duì)植物生長(zhǎng)的影響表現(xiàn)在酸雨酸度、酸雨降雨量和酸雨頻率等方面，本研究?jī)H模擬在其他條件相同的情況下酸雨酸度和降雨量對(duì)蒙古櫟幼苗的影響。結(jié)果顯示，酸雨降雨量對(duì)蒙古櫟幼苗的生長(zhǎng)在多方面均表現(xiàn)出顯著性影響，而酸雨酸度僅影響了幼苗的根系傷流量，相對(duì)于酸雨酸度，降雨量對(duì)蒙古櫟生長(zhǎng)起到了主效作用。二者的交互作用不顯著，但是酸雨酸度最大降雨量也最大的條件對(duì)蒙古櫟幼苗的生長(zhǎng)具有明顯的促進(jìn)作用，說(shuō)明蒙古櫟是對(duì)酸雨具有抗性的樹(shù)種，而滿足其適生條件的土壤為偏酸性土壤也顯示出蒙古櫟是一種耐酸甚至喜酸的植物，這與金清等的研究結(jié)果闊葉樹(shù)幼苗對(duì)酸脅迫具有一定的適應(yīng)和緩沖能力相符合［35］。

我國(guó)是煤炭資源比較豐富的國(guó)家，從能源消費(fèi)結(jié)構(gòu)來(lái)看，煤炭依然在我國(guó)能源消費(fèi)中占主導(dǎo)地位。這就決定了在未來(lái)相當(dāng)長(zhǎng)的一個(gè)時(shí)期內(nèi)，酸雨都將會(huì)作為我國(guó)一個(gè)嚴(yán)重的環(huán)境問(wèn)題而存在［36］。所以，在我國(guó)已成為全球第三大酸雨區(qū)，且酸雨區(qū)范圍明顯向北持續(xù)擴(kuò)展、酸雨酸度增強(qiáng)趨勢(shì)明顯的情況下，通過(guò)研究酸雨對(duì)蒙古櫟幼苗生長(zhǎng)的影響，有利于進(jìn)一步開(kāi)展酸雨區(qū)酸雨對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)的影響研究。其次，通常酸雨對(duì)植物造成的傷害首先是使植物生長(zhǎng)變得緩慢，隨之，植物為生態(tài)系統(tǒng)固定的碳量減少［37］，酸雨區(qū)內(nèi)植物碳庫(kù)含量的減少將導(dǎo)致這一區(qū)域碳循環(huán)的失衡，所以選擇對(duì)酸雨抗性較好、緩沖能力較高、適應(yīng)性較強(qiáng)的植物，對(duì)維持酸雨區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的碳平衡具有重要意義。另外，選擇既是我國(guó)北方地區(qū)的典型闊葉樹(shù)種又具有酸雨抗性的植物作為酸雨區(qū)森林恢復(fù)重建的候選樹(shù)種［35］，對(duì)于在區(qū)域環(huán)境脅迫下生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的恢復(fù)可能具有重要的意義。本研究的結(jié)果可為我國(guó)已知及潛在的酸雨區(qū)內(nèi)篩選諸如蒙古櫟這樣適應(yīng)性較強(qiáng)、抗酸雨能力較高的植物作為植被構(gòu)建物種提供理論參考依據(jù)。

本研究中酸雨對(duì)蒙古櫟幼苗的影響是在人工氣候大棚的層次上進(jìn)行的短期實(shí)驗(yàn)，而自然條件下酸雨對(duì)植物的影響是十分復(fù)雜的，而且具有長(zhǎng)期的累積效應(yīng)，其影響因素眾多，需要進(jìn)行相關(guān)因素的復(fù)合影響實(shí)驗(yàn)。同時(shí)，測(cè)定不同處理下根系、葉片氮含量隨時(shí)間的變化，葉片光合作用相關(guān)指標(biāo)等將有助于深入理解酸雨對(duì)北方植物的影響及其可能的氮施肥效應(yīng)。

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