甘肅鼢鼠鼻腔的組織解剖

王 智

（陜西學前師范學院生物科學與技術系，陜西西安710100）

除了人類和某些類人猿（如猩猩、大猩猩、黑猩猩）外，大多數哺乳動物鼻腔的主要功能是嗅覺。食肉類動物包括狗和貓以及其他物種如嚙齒類都具有復雜的鼻腔結構，且大部分是用于嗅覺的。鼻腔中適宜的溫度和濕度對于氣味的探測和下呼吸道的正常功能是必需的，加上這些非靈長目動物特有的快速運動和呼吸模式，引發其鼻腔發育出相對較大的表面積用以空氣調節功能。對于嚙齒類動物鼻腔的組織學結構描述較多的是，作為人類疾病的動物模型的大鼠、小鼠等種類[1-5]。甘肅鼢鼠（Myospalax cansus）是一種廣泛分布在黃土高原的農、林害鼠，作為國內地下鼠的代表性物種之一，其生活環境獨特，終生生活于地下洞道中，視力退化而嗅覺、聽覺發達，但迄今還沒有對甘肅鼢鼠的鼻腔組織結構進行深入研究的報道[6-11]。

本研究用組織學方法對甘肅鼢鼠鼻腔的組織解剖進行研究，旨在分析其鼻腔結構與地面鼠類的差異，探討生活環境對其上呼吸道進化的影響，為以后的相關研究積累資料。

1 材料和方法

1.1 材料

試驗用成年甘肅鼢鼠8只（4♀，4♂），捕自陜西延安，體質量為164.2～241.2 g，室內單籠飼養，室溫，自然光照，以鋸末作墊料，刨花及脫籽棉作巢材，每日飼以胡蘿卜。

1.2 方法

乙醚麻醉動物后以0.9%生理鹽水及4%多聚甲醛-PB緩沖液心臟灌流固定；灌注完成后，取其頭部，移除外面肌肉組織、眼、下頜、舌，放入4%多聚甲醛溶液固定48 h以上，后以HAS脫鈣液脫鈣至完全；再將其以蒸餾水沖洗固定于4%多聚甲醛溶液24 h，將固定好的標本以垂直于硬腭的方向從尖乳突前到第4上腭脊橫切（參照文獻[12]的方法），所得材料進行常規脫水、石蠟包埋，冠狀切片（切片厚7μm），HE染色，中性樹膠封片，Nikon Eclipse 80i生物顯微鏡（Nikon儀器（上海）有限公司）觀察并攝影。

2 結果與分析

與其他嚙齒動物一樣，甘肅鼢鼠的鼻腔也分隔為不同的節段，這些節段是由許多鼻甲突出形成，鼻甲上覆以黏膜。根據鼻腔黏膜的結構和功能的不同，將鼻腔分為前庭部、嗅部和呼吸部，而其上被覆以的黏膜也相應地稱為前庭黏膜、嗅黏膜和呼吸黏膜。

2.1 前庭黏膜 （vestibule mucosa）

其為臨近外鼻孔的部分，最表層由數層角質化表層組成，再向里是5層左右的扁平上皮（stratified squamous epithelium，SSEp），基底和中間層細胞為柱狀或多面體形（圖1-a）。固有層為成膠狀基質，缺乏腺體和毛囊。復層扁平上皮覆蓋了上鼻甲的側壁和中間部分，薄壁靜脈竇在上鼻甲中顯著并占主要部分（圖1-b）。

2.2 呼吸黏膜（respiratory mucosa）

其分為上皮、基層（basal lamina）和固有層（laminapropria）3層，在甘肅鼢鼠的鼻腔所占比例相對于地面鼠較小。呼吸黏膜上皮為假復層纖毛上皮（pseudostratified ciliated epithelium，PCiEp），缺少杯狀細胞（goblet cell）（圖2-a）。基膜就是靠近上皮的一層膠原蛋白纖維。中、下鼻甲處的固有層結締組織中有豐富的血管及發達的薄壁靜脈叢。表層的靜脈管壁較薄，無平滑肌，形成海綿狀組織；深層的靜脈管壁較厚，有環形平滑肌（圖2-b），具有調節血流的作用。靜脈竇被認為是特化的血管，其適應于鼻氣道的加熱和濕潤吸入空氣的功能需要[13]，深層靜脈平滑肌收縮時，可使局部海綿組織充血腫脹，暫時阻斷該處的鼻腔通道，使黏膜表面因吸氣造成的干燥恢復濕潤[14]。固有層中還含有混合性管泡狀腺，其分泌物可濕潤黏膜表面，吸附并清除吸入的灰塵和細菌等。

2.3 嗅黏膜（olfactory mucosa）

其位于甘肅鼢鼠的鼻腔后上方，上鼻甲的大部分和鼻中隔近乎1/2以上由嗅黏膜所組成（圖3-a）。嗅黏膜上皮是假復層柱狀上皮（pseudost ratified columnar epithelium，PCoEp），有 3種細胞，即嗅細胞（olfactory cell）、支持細胞（sustentacular cell）和基細胞（basal cell）。

嗅黏膜包含有3種主要的細胞類型：（1）嗅細胞。其是一種雙極神經元，呈梭狀，大約有5或6個細胞厚度，分布于支持細胞之間，其核在嗅上皮的中間1/3處。遠端是一根較粗的長樹突，經過支持細胞間，伸向上皮表面。嗅細胞的基部發出軸突，構成嗅神經纖維，在固有膜集合成若干小束，再通過篩骨的篩孔，入顱腔內。從周圍嗅上皮隔離出來的嗅神經，嗅神經的樹突從核中伸展出來，終止于嗅泡。鼻中道和鼻中隔的某些部分經歷了從嗅上皮到呼吸上皮的轉變（圖4-a，b）。（2）支持細胞。其為長形的柱狀支持細胞貼在基膜上，其核卵圓形泡狀，基部分支，位于上皮和表面微絨毛以上1/3處；其細胞質偶爾會圍繞嗅神經元。（3）基細胞。其位于沿基膜的嗅上皮下1/3處，染色較深，這些細胞變平為卵圓形而狹長，被認為是其他細胞類型的祖先，起支持和補充其他上皮細胞的作用。目前認為，基細胞還有助于黏合柱狀細胞到基膜處[14]。

嗅黏膜的固有層由致密結締組織構成，內含管泡狀腺，稱嗅腺，又稱鮑曼氏腺（Bowman’s glands）（圖3-b）。腺細胞中含黃色素，分泌黏液和漿液性的混合物，能溶解化學物質，從而刺激嗅覺。

3 討論

鼻腔屬于動物呼吸系統上呼吸道的一部分，各種脊椎動物的鼻腔除大小及形態存在較大差異外，其內在解剖和生理學也存在明顯的種間差異，但都具有2個主要的功能：調節吸入鼻腔待入肺的空氣及提供嗅覺。這2種功能發生在鼻腔的不同部分，并由不同類型的細胞執行。Monticello等[15]發現，鼻腔內存在4種不同的上皮細胞類型，即扁平上皮、變移上皮、呼吸上皮和嗅覺上皮。鼻腔不同區域的上皮細胞在各物種間存在差異，上皮細胞內層也存在種間差異。甘肅鼢鼠的鼻腔黏膜從外到里依次為上皮細胞、基層和固有層，其上皮細胞類型也為4種，與其他嚙齒動物相同。

一般嚙齒動物鼻腔中嗅部較小，呼吸部較大，但甘肅鼢鼠鼻腔中嗅黏膜所占比例很大，幾乎覆蓋了上鼻甲的大部分和近乎1/2的鼻中隔，這與其發達的嗅覺功能是相適應的。存在于鼻腔呼吸黏膜上皮內的杯狀細胞能分泌高分子的糖蛋白（黏蛋白），此種蛋白能保護黏膜上皮免受化學、酶解及機械損傷，防止細菌和病毒進入黏膜下層，所以，杯狀細胞作為一個生理化學屏障，在有機體的防御體系中起著重要作用[14]。Adams[16]研究表明，在倉鼠鼻腔中的纖毛上皮和杯狀細胞僅占很小比例。甘肅鼢鼠與倉鼠相類似，呼吸黏膜中杯狀細胞很少，幾難見到，這與其在實驗室飼養環境中免疫功能低下、易死亡的事實是一致的，推測杯狀細胞少可能是甘肅鼢鼠免疫功能低下的一個原因。但目前尚沒有其他組織黏膜上皮中杯狀細胞的相關資料，所以，甘肅鼢鼠鼻腔呼吸黏膜中杯狀細胞少的原因，還有待進一步研究。

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