性別、季節和體型大小對吐魯番沙虎巢域的影響

李文蓉，宋玉成，時 磊

(1．新疆農業大學動物科學學院，烏魯木齊 830052;2．上海師范大學生命與環境科學學院，上海 200234;3．中南林業科技大學野生動植物保護研究所，長沙 410004)

Rose將巢域定義為一個物種生存和活動所需的特定日常行為(包括覓食、求偶和尋找庇護所等)時所涵蓋的區域［1］。通常認為巢域的大小反映動物的需求［2-3］，巢域是動物獲取資源(如水、食物、隱蔽地和繁殖場所等)和占據良好環境的載體，是動物生存、繁衍和發展的物質基礎和首要條件，由于自然環境差異性以及物種本身對其影響方式的不同，形成了不同的巢域利用結構，反映了動物與自然界相互影響、相互作用最直接、最密切的關系［1，3］。相關研究表明，不僅外界條件(包括溫濕度、水分、食物分布、季節、氣候變化等)的變化會對棲息地產生影響而引發動物的巢域面積變化，而且動物自身性別、體型大小、繁殖狀態和活躍度等也會影響其巢域的范圍大小［3-5］。

大量的研究證據表明，蜥蜴是爬行類空間利用研究的絕佳材料之一，蜥蜴的巢域研究是其種群生態的重要特征［3，6-7］;巢域研究還可為許多生態學和行為學的研究(例如，行為模式、婚配模式、社會結構和系統發生等)提供線索［3，8］;巢域也是個體信號系統進化的影響因素之一［3］。在研究尺度上涵蓋層次多，構成了較為完整的巢域研究與生態保護結合的理論體系。然而，現階段國內巢域研究及相關研究較少［8］，且多限于簡單的巢域面積計算，對其影響因素分析并不多見。

吐魯番沙虎(Teratoscincus roborowskii)隸屬于有鱗目(Squamata)，壁虎科(Gekkonidae)，沙虎屬(Teratoscincus)，僅分布于中國西北部的吐魯番地區，為中國特有種［9］。目前，有關吐魯番沙虎的研究主要集中在捕食模式［10］、幼體擬態［11］、活動節律［12］、兩性異形［13］、年齡鑒定［14］等，吐魯番沙虎的巢域及其影響因素的研究未見報道。本文基于吐魯番沙虎野外巢域的調查數據，對繁殖期與非繁殖期巢域面積變化進行了研究，探討吐魯番沙虎性別、季節及體型大小對巢域面積的影響。

1 材料和方法

1．1 研究區概況

中國科學院吐魯番沙漠植物園(E89°11'，N42°54')，位于吐魯番盆地東南部恰特卡勒鄉境內，海拔為-80．97 m，中國科學院吐魯番沙漠植物園區域為極端干旱的大陸性氣候，干旱少雨多風，年平均氣溫在14℃;平均濕度41%，年均降水量16．4 mm，蒸發量3 000 mm，地下水8—10 m，年平均8級以上大風日數為32．2 d，最多達68 d，最大風速超過40 m/s［15］。區域內地帶性土壤為原始灰棕漠土，具有特色的植物類群主要有檉柳(Tamarix spp．)、沙拐棗(Calligonum spp．)、沙冬青(Ammopiptanthus spp．)、白刺(Nitraria spp．)和梭梭(Haloxylon spp．)等具有高度耐鹽耐寒特性的荒漠優勢植物物種［16］。

1．2 樣方設置

在研究區設置100 m×100 m樣方一個，在樣方的4個角用1．2 m長、系以紅色布條的竹竿作為標記，并選擇樣方四角周圍的固定物(如植株或沙堆等)進一步確定樣方的位置和邊界。以樣方的西南角為坐標原點(0，0)建立直角平面坐標系，每5 m做一個標記刻度以便快速確立重捕點的橫縱坐標數值，整個大樣方相應被分成5 m×5 m的小樣方400個，每個真實的重捕點都相應地記錄在坐標系中［7］。

1．3 數據調查

1．3．1 調查時段

本文將調查期大致分為兩季進行:2008年6月份至2008年8月份為繁殖季節(RS)，2008年9月份至2009年5月份(冬眠期除外)為非繁殖季節(NRS)。將吻肛長(SVL，±0．01mm)=74．77 mm作為成、幼體劃分的依據，SVL≥74．77 mm 的吐魯番沙虎為成體組，SVL＜74．77 mm 的為幼體組［14］。

1．3．2 調查方法

采用截趾法對捕獲的個體進行永久性標記，同時記錄吻肛長、性別、捕獲時間、編號等。累計標記個體共283個，標記后放回最初捕捉點。在再次捕獲個體的背部用熒光染料按照永久標記的編號做臨時標記，以便快速準確的確定個體［17］。因吐魯番沙虎為嚴格的夜行性動物［11］，在夜間進行活動位置調查時，可利用其眼睛對手電筒光束的反射確定位置［17］。確定個體位置后，在發現點用木筷系標簽做標記，標簽注明所發現個體的編號，次日白天將前晚調查的個體位置和編號進行坐標記錄。調查工作隔天進行，同一晚的每次調查間隔1h，每只個體每晚僅調查1次，以減少調查工作對樣地內個體活動的影響［18］。

1．4 數據處理

1．4．1 巢域面積

選取被捕獲次數在3次和/或3次以上個體的位置數據用于進一步統計分析［19］，采用最小凸多邊形法(MCP)計算巢域面積，該方法下的巢域面積包括動物在特定時期使用和穿越的所有空間［1，20］。利用軟件MapGis對吐魯番沙虎個體重捕樣點圍成的面積進行繪制測算。

1．4．2 統計處理

統計分析采用SPSS16．0進行，非參數檢驗Kruskal-Wallis、Mann-Whitney U等方法檢驗不同性別、不同體型大小和不同季節吐魯番沙虎巢域面積差異的顯著性，spearmen檢驗吐魯番沙虎巢域面積和吻肛長的相關性。描述性統計值用平均值±標準誤(mean±SE)表示，顯著性水平均為α=0．05。

2 結果

2．1 吐魯番沙虎的巢域面積

繁殖季節24只，非繁殖季節43只吐魯番沙虎的重捕超過3次(其中13只個體在繁殖季節和非繁殖季節均夠3次以上捕捉次數，為重復個體)，可以用于計算巢域面積(圖1)。

利用軟件MapGis計算巢域面積，結果見表1。用Kruskal-Wallis檢驗不同季節雌、雄成體及幼體3個組間的差異性。從表1可以看出，繁殖季節吐魯番沙虎的平均巢域面積雄性成體＞幼體＞雌性成體，各組間差異均不顯著(P=0．760);非繁殖季節吐魯番沙虎的平均巢域面積雄性成體＞雌性成體＞幼體，各組間差異顯著(P=0．011)。

2．2 不同性別間的比較

由于不通過解剖幼體難以僅根據外形鑒別性別，因此只分析雄性成體和雌性成體兩組間個體巢域面積的差異性。Mann-Whitney U檢驗結果表明，同一季節巢域大小性別間差異均不顯著(繁殖季節U=12，P=0．432;非繁殖季節U=13，P=0．503)，且全年不同性別間巢域大小的差異也都不顯著(U=57;P=0．419)。因此，性別不是影響吐魯番沙虎巢域面積的顯著因素。

表1 吐魯番沙虎巢域面積/m2Table 1 The home range size of T．roborowskii

圖1 吐魯番沙虎的巢域示意圖Fig．1 Home range polygon clusters diagrams of T．roborowskii標尺=10m

2．3 不同體型大小間的比較

由于吐魯番沙虎成體雌雄間的巢域面積差異均不顯著，因此對繁殖季節和非繁殖季節組內雌雄個體數據分別合并為成體組，并用Spearmen檢驗相關性、Mann-Whitney U方法檢驗差異性分析體型大小對巢域面積的影響(圖2)。

繁殖季節成體組及幼體組的巢域大小與吻肛長的相關性均不顯著(巢域大小-吻肛長，成體r=0．524，P=0．08，幼體 r=-0．147，P=0．649)，成幼巢域面積差異不顯著(P=0．977);非繁殖季節成體組巢域大小-吻肛長相關性不顯著(r=0．456，P=0．117)，幼體組的相關性不顯著(巢域大小-吻肛長，r=0．252，P=0．179)，成幼巢域面積差異顯著(P=0．005)。

圖2 巢域大小與吻肛長關系圖Fig．2 The home range size against snout-vent length for T．roborowskii

不同季節數據合并分析，繁殖季節巢域大小-吻肛長(r=0．107，P=0．619)相關性不顯著，而非繁殖季節巢域大小-吻肛長(r=0．488，P=0．001)相關性顯著(圖2)，這種明顯的相關說明吐魯番沙虎受季節因素影響其巢域大小。進一步合并全年數據分析可知，其巢域大小-吻肛長關系(r=0．264，P=0．031)顯著相關，巢域面積成幼間差異不顯著(P=0．102)(圖2)。

2．4 不同季節間的比較

非參數Mann-Whitney U檢驗顯示吐魯番沙虎繁殖季節與非繁殖季節間個體大小差異不顯著(成體U=73．5，P=0．810;幼體 U=159，P=0．573)，成體巢域面積季節差異顯著(U=41，P=0．046)，幼體則沒有季節差異(U=159，P=0．537);不分成幼的合并數據分析顯示巢域面積季節間差異不顯著(U=399，P=0．126)。同一類型季節間差異均不顯著(雄性成體季節間U=4，P=0．142，雌性成體季節間U=16，P=0．101，幼體季節間 U=159，P=0．537)。

3 討論

動物對巢域的占據和利用是一個復雜的生態學現象，巢域是動物各種活動綜合作用的產物，動物會在其巢域生境中調整彼此之間的資源利用，因此必須從更宏觀的背景和更深層次去分析影響巢域大小的運行機制，包括棲息地、時間、食物、繁殖、種群密度、性別、種群結構、競爭者等［1-8，18］。

3．1 性別

一般而言，具有兩性異形的生物雄性體型通常大于雌性，因而較大體型的雄性個體選擇更大巢域面積的傾向性導致雄性巢域面積大于雌性的巢域［1，3，7，18］，或是具領域性的雄性個體在有意識的擇偶系統中需要更大巢域面積去牽制多個潛在交配的雌性個體，抑或是具社會性的雄性個體把提高交配率作為目的，致力于尋覓更多潛在交配的雌性個體，牽制活動和尋覓活動二者均可推動其擴大巢域范圍［3，7，21］，同時雄性個體追求最優化的生殖狀態(增加交配機會、提高生育力、減少外界生殖干擾等)本能地排擠其他個體的沖動意識，協助雄性在組織巢域范圍的過程中占有絕對優勢［21］。然而，體型大小相同的個體也會表現出雄性巢域比雌性巢域要大［3］，雄性巢域擴大主要在于能在繁殖上有更多的選擇可能性，雌性巢域縮小主要在于懷孕期運動減少，協調逃避捕食者的威脅等［22］。如青海沙蜥屬于卵胎生物種，采用該生殖策略的種群，雌性需要投入大量的生殖能量，而且懷孕時間長，行動不便，因而巢域較雄性小很多［8］。

吐魯番沙虎的繁殖方式為卵生，野外觀察雄性個體保衛領域及爭奪雌性交配權等現象比較少見，雄性沙虎投入的生殖代價相對較小;而雌性吐魯番沙虎是優化而非最大程度利用腹腔空間［13］，不需要較大體型進行生殖活動。本研究中雄性的平均巢域面積大于雌性，但差異沒有達到顯著性水平，這可能和吐魯番沙虎沒有顯著的兩性異形有關［13］。換言之，性別不是影響吐魯番沙虎巢域面積的主要因素。

3．2 體型大小

根據能量學說，隨著體型大小的增加而能量需求增加，因此不管物種是否具有領域性，蜥蜴的巢域大小與體型大小之間存在著關聯［1-3，6，23］，總體上講，表現為體型越大的個體巢域范圍越大，因為體型大的個體占據較大的巢域范圍以滿足自身的需求，如較大體型可提高格斗能力爭奪配偶、占據有利資源等［3，5-6］。具體來講，體型較小的個體巢域比較集中于一個“斑塊”［23-24］;體型大的個體并非幾個小體型個體巢域的“集合斑塊”，而是更為精致的大于“斑塊”而小于“集合斑塊”的優質巢域范圍［24］。性別間的體型差異引起的巢域差異、同性別的個體因體型大小差異引起的巢域差異，歸根結底在于物種本身的能量代謝需求，但不包括雄性獨裁該群體的情況［3，5，21，23］。全年吐魯番沙虎成體的巢域大小和其吻肛長的相關關系顯著;分季節看，吐魯番沙虎巢域在繁殖季節成幼差異不顯著，且巢域與吻肛長相關性不顯著，而在非繁殖季節成幼差異顯著，巢域與其吻肛長相關性顯著。說明體型大小是影響吐魯番沙虎巢域大小的因素之一。

3．3 季節

對于晝行性且夏季繁殖的蜥蜴來說，夏季巢域要大于其他季節，因為夏季活動時間比體溫調節時間要多，隨著夏季搜尋食物及躲避場所、尋找配偶等活動的增加，蜥蜴在平常獨自生活的基礎上需要開辟更大或重構巢域范圍［25-27］，其他季節個體能量需求減少，調節體溫時間較多導致活動時間受到限制［25-26］，在食物充足的情況下，蜥蜴在夏季也會比其他季節活動距離更長［27］。總之，溫度閾值范圍內，晝行性蜥蜴溫度越高巢域愈大，光照時間越長巢域越大，而吐魯番沙虎是嚴格的夜行性物種，活動受到外界溫度和光照雙重的影響，在可承受的范圍內，繁殖季節比非繁殖季節溫度高，活動時間長，巢域大，相應光照時間長，活動時間則短，巢域小，反之亦然。不同因素的權衡可能導致了吐魯番沙虎季節間總體的巢域面積差異不顯著。

季節是一個綜合因素，如熱環境、蜥蜴的生殖狀態、食物可獲得性等以復雜的方式影響著吐魯番沙虎的巢域，這些因素又都是季節性變化的［3，29］。Sceloporus undulatus erythrocheilus雄性個體在繁殖季節后巢域大小明顯下降，減少的活動量會主要用于儲能越冬［29］，吐魯番沙虎成體間巢域面積季節差異顯著，但巢域范圍沒有縮小而是擴大說明繁殖狀態的季節性變化不是影響巢域面積的唯一因素［3，28］。食物資源分配是巢域面積研究的重要方面，蜥蜴面對資源季節性規律變化和分布存在權衡問題［3，22］。體型大小相同的肉食性蜥蜴巢域面積最大，其次是雜食性蜥蜴，草食性蜥蜴巢域面積最小［1，3，21］。野外觀察發現，吐魯番沙虎常出現在植物分布多的沙丘上，可以作為隱蔽場所，也方便采食［12］。在食物可獲得性方面，吐魯番沙虎成體的食性組成隨著季節變化發生明顯變化，繁殖季節攝入最多的為植物果實(34．84%)，而非繁殖季節主要是動物性食物，蟻科占食物比例30%，步甲科占23．81%［13］。繁殖季節吐魯番沙虎成體主要以生境中刺山柑果實為食，相對于動物性食物分布較集中，定居場所較隱蔽，從而減小了活動范圍;而非繁殖季節以動物性食物為主，需要更大的巢域范圍去捕食分散的食物，導致非繁殖季節的巢域面積大于繁殖季節，且差異顯著，說明季節對成體巢域的影響主要是繁殖狀態和食物資源因素。幼體沒有繁殖狀態的季節變化，活動主要受到熱體溫調節和食物資源的影響。繁殖季節幼體被成體排擠到食物密度較低的生境中［21］，需要在較大的范圍搜尋食物，而非繁殖季會有大量的新生個體出現使得幼體平均巢域面積減小，導致吐魯番沙虎的幼體繁殖季節的平均巢域面積要大于非繁殖季節，但差異不顯著。

綜合上述，吐魯番沙虎的巢域大小受性別因素影響不大，體型大小對巢域面積有顯著影響，由于繁殖、食物資源等的季節變化是影響吐魯番沙虎巢域最重要的因素。

致謝:華東理工大學理學院商晨菲幫助數據分析、上海師范大學Rob Lewis潤色英文摘要，特此致謝。

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