互花米草與短葉茳芏枯落物分解過程中碳氮磷化學計量學特征

歐陽林梅，王 純，王維奇，2，* ，仝 川，2

(1．福建師范大學亞熱帶濕地研究中心，福州 350007;2．福建師范大學地理研究所，福州 350007)

生態化學計量學為研究碳、氮、磷等主要元素的生物地球化學循環和生態學過程提供了一種新思路，是當前生態學研究的前沿領域之一［1-2］。近年來，生態學家對該領域的關注日益增強，并取得了豐碩的成果［3-6］，所涉及的領域包括對植物組織、土壤和枯落物元素生態化學計量學的研究［7-11］，主要是對陸地生態系統和水生生態系統元素生態化學計量學開展了相關研究［3-11］，對介于陸地和水生生態系統過渡帶的濕地生態系統元素生態化學計量學的研究還十分有限［12-13］，濕地枯落物分解過程是濕地生物地球化學循環過程中的關鍵一環，是植物生長所需養分的主要來源［14］，其元素生態化學計量學的研究對揭示枯落物分解速率以及養分的積累和釋放機制具有重要意義［5］。

短葉茳芏(Cyperus malaccensis var．brevifolius)是閩江河口鱔魚灘濕地的主要優勢植物，近年來，互花米草(Spartina alterniflora)迅速入侵，并占據從低潮灘到高潮灘各種生境，目前，這兩種植物已成為閩江河口鱔魚灘濕地最為主要的濕地植物群落。作者在探討了閩江河口濕地不同環境條件下土壤、植被及其所產生的枯落物碳氮磷生態化學計量學特征的基礎上［13，15-16］，對互花米草和短葉茳芏枯落物分解過程中的生態化學計量學特征的變化規律及其對分解速率、養分和能量動態的指示作用等問題作一探討，對完善生態化學計量學理論具有重要意義。

1 材料與方法

1．1 研究區概況

選取閩江河口鱔魚灘濕地為研究區域，區內氣候暖熱濕潤，年均溫19．3℃，年降水量1346 mm。天然植被主要有蘆葦(Phragmites australis)、短葉茳芏、藨草(Scirpus triqueter)和近幾年外來入侵的互花米草等［17］，在近潮溝生境濕地受潮汐的影響除小潮日外均淹水(高淹水頻率)，遠潮溝生境則僅在大潮日淹水(低淹水頻率)，遠近潮溝生境之間樣地相距約500 m，互花米草和為短葉茳芏在兩種生境均有分布，這為我們探討不同生境枯落物分解過程中碳、氮、磷的生態化學計量學特征及其指示意義研究提供了理想的實驗地。2007年5—12月潮水鹽度平均值為4．2，12月份潮水中硫酸鹽含量為714 mg/L［18］。

1．2 土壤樣品處理及測定

2007年1月在閩江河口鱔魚灘，按照生境差異設置兩個樣點，一個為高淹水頻率的近潮溝生境，另一個是低淹水頻率的遠潮溝生境，為了保證實驗所用枯落物來源的一致性，在兩種生境樣地之間，短葉茳芏和互花米草分別占絕對優勢的地段，剪取立枯體，帶回實驗室用自來水沖洗立枯體表面污泥，然后剪成10 cm左右小段，風干，在70℃ 下烘干至恒重，裝袋(孔徑0．2 mm，規格為20 cm×25 cm)，每袋稱重25 g。2007年1月7日將系有尼龍繩的分解袋栓到事先分別在兩種生境樣地埋設好的木樁上，木樁分別埋設在兩種生境樣地兩種植物占優勢的群落內，各埋設3個木樁。分解袋隨機分布在以木樁為圓心、約1．5 m為半徑的范圍內。分解袋投放后的20、67、97、127、157、186、218、249、280 d 分別取回 12 袋(每種植物每個樣地分別取 3 袋)，回實驗室后撿去枯落物中的雜質，清洗干凈枯落物表面，放烘箱中在70℃下烘干至恒重并稱重，粉碎，過100目孔篩。植物碳、氮元素含量采用碳氮元素分析儀(Vario EL III，德國生產)測定，磷采用鉬銻抗比色法(UV-2450，日本生產)測定，熱值采用微電腦數顯兩用熱量計(WGR-WSR，中國生產)測定。

1．3 數據處理

應用Excel 2003和SPSS 13．0統計分析軟件對測定數據進行整理。原始數據的處理采用Excel 2003，應用SPSS13．0統計分析軟件中的成對樣本T檢驗對不同生境互花米草和短葉茳芏枯落物分解過程中的碳、氮、磷含量、熱值以及C/N、C/P、N/P進行差異性檢驗。枯落物C/N、C/P、N/P采用的是物質的量之比(mol/mol)。

2 結果與分析

2．1 互花米草和短葉茳芏枯落物分解速率

整個觀測期內(280d)，在近潮溝生境，互花米草枯落物和短葉茳芏枯落物的干物質損失量分別為初始量的71．1%和75．2%，分解速率分別為0．00414/d和0．00528/d;遠潮溝生境，互花米草枯落物和短葉茳芏枯落物的干物質損失量分別為初始量的67．3%和70．7%，分解速率分別為0．00368/d和0．00413/d。互花米草和短葉茳芏分解速率表現為在近潮溝生境大于在遠潮溝生境。兩種生境均表現為互花米草枯落物分解速率低于短葉茳芏枯落物分解速率。

2．2 互花米草和短葉茳芏枯落物分解過程中碳、氮、磷含量變化

在近潮溝生境和遠潮溝生境，互花米草枯落物和短葉茳芏枯落物在280 d的分解期內平均C、N、P含量均表現為C＞N＞P(P＜0．01);兩種生境均表現為互花米草枯落物分解過程中的N、P含量低于短葉茳芏(P＜0．05)，C含量差異不顯著;對于同一種植物枯落物分解過程而言，在近潮溝生境與遠潮溝生境其分解過程中C、N、P含量差異不顯著(表1)。

表1 枯落物分解過程中C、N、P含量特征Table 1 C，N，P content during litter decomposition

2．3 互花米草和短葉茳芏枯落物分解過程中熱值變化

在近潮溝生境互花米草枯落物和短葉茳芏枯落物在280 d的分解期內平均熱值變化為15．7—18．0 kJ/g和15．0—18．9kJ/g，平均值分別為16．8kJ/g和16．5kJ/g，互花米草枯落物分解過程中的熱值和短葉茳芏枯落物分解過程中的熱值差異不顯著;遠潮溝生境，互花米草枯落物和短葉茳芏枯落物在280 d的分解期內平均熱值變化為16．2—18．8kJ/g 和14．7—17．1kJ/g，平均值分別為17．4kJ/g 和15．4kJ/g，互花米草枯落物分解過程中的熱值極顯著高于短葉茳芏枯落物分解過程中的熱值(P＜0．01);對于同一種植物枯落物分解過程而言，在近潮溝生境與遠潮溝生境其分解過程中熱值差異不顯著。

2．4 互花米草和短葉茳芏枯落物分解過程中C/N、C/P和N/P動態

從枯落物分解的整個觀測期的均值看，近潮溝生境和遠潮溝生境互花米草枯落物和短葉茳芏枯落物分解過程中的C/P明顯高于C/N和N/P(P＜0．01)。兩種生境均表現為互花米草枯落物分解過程中的C/N、C/P高于短葉茳芏(P＜0．01)，N/P差異不顯著。對于同一種植物枯落物分解過程而言，在近潮溝生境與遠潮溝生境其分解過程中C/N、C/P和N/P差異不顯著(圖1)。此外，在近潮溝生境和遠潮溝生境，互花米草枯落物和短葉茳芏枯落物分解過程中C/N、C/P和N/P的變化趨勢看，兩種植物枯落物分解過程中C/N均表現為整體下降的趨勢，C/P和N/P均表現為先上升后下降的趨勢(圖1)。

圖1 枯落物分解過程中C/N、C/P、N/P動態Fig．1 Dynamics of C/N、C/P、N/P during litter decomposition

3 討論

枯落物分解過程是以碳為主導的物質循環模式，隨著分解過程的進行，殘留枯落物的氮、磷等養分發生積聚或釋放，進而改變著枯落物分解過程中的碳、氮、磷比［14］。本研究中，在近潮溝生境和遠潮溝生境互花米草和短葉茳芏枯落物分解過程中C/N均表現為整體下降的趨勢，C/P和N/P均表現為先上升后下降的趨勢(圖1)。C/N在分解過程中的變化主要與枯落物分解過程中碳含量的變化不大，氮含量發生了明顯的富集有關。因此，氮是調節枯落物分解過程中C/N變化的關鍵因子。C/P和N/P主要與枯落物分解過程中磷含量的釋放—吸收—釋放的波動性變化模式有關，受碳、氮含量變化的影響不大。因此，磷是調節枯落物分解過程中C/P和N/P變化的關鍵因子。

在近潮溝生境和遠潮溝生境，互花米草枯落物分解過程中的C/N和C/P高于短葉茳芏濕地枯落物，這一碳與養分生態化學計量比對枯落物分解過程的指示作用主要表現在以下幾個方面:第一，互花米草枯落物的分解速率和碳與養分的生態化學計量比呈負相關，這與較低的C/N、C/P具有較高的碳利用效率密切相關［14］;第二，互花米草枯落物的分解過程中養分的釋放潛力與碳與養分的生態化學計量比呈負相關，主要是因為參與枯落物分解過程的微生物生長遵循著較為嚴格的養分生態化學計量比需求［10，19］，其C/N需求為9．33—17．50，C/P 需求為 51．67—266．67［14］，這些比值明顯低于枯落物。因此，為了維持微生物的正常生長，枯落物中碳與養分的生態化學計量比越高，對養分的需求與束縛能力越強，從而釋放養分的潛力越弱，實際上碳與養分的生態化學計量比對枯落物分解過程中養分釋放的影響是一個極其復雜的過程，可能與控制枯落物磷元素積累和釋放的生態化學計量比的閾值、分解者在枯落物分解過程中對枯落物質量的適應性［14，20-21］以及枯落物分解前期的淋溶作用有關［22］;第三，互花米草枯落物的分解過程中能量的釋放潛力與碳與養分的生態化學計量比呈負相關，根據Meehan［23］的研究結論，可能與較低的碳與養分比值可以降低枯落物分解酶物質生產過程中能量消耗水平，促使更多的能量釋放到環境中有關。

綜上所述，枯落物分解過程中的元素生態化學計量學特征及其指示作用的變化是十分復雜。因此，更為深入地的機理問題，包括量化控制枯落物中養分和能量釋放的關鍵閾值及其微生物種群、不同分解者種群對碳的利用效率和碳與養分比值之間的關系等問題［4］，都有待于深入研究。

［1］ Güsewell S．N ∶P ratios in terrestrial plants:variation and functional significance．New Phytologist，2004，164(2):243-266．

［2］ He J S，Han X G．Ecological stoichiometry:searching for unifying principles from individuals to ecosystems．Chinese Journal of Plant Ecology，2010，34(1):2-6．

［3］ Elser J J，Bracken M E S，Cleland E E，Gruner D S，Harpole W S，Hillebrand H，Ngai J T，Seabloom E W，Shurin J B，Smith J E．Global analysis of nitrogen and phosphorus limitation of primary producers in freshwater，marine and terrestrial ecosystems．Ecology Letters，2007，10(12):1135-1142．

［4］ Keiblinger K M，Hall E K，Wanek W，Szukics U，H?mmerle I，Ellersdorfer G，B?ck S，Strauss J，Sterflinger K，Richter A，Zechmeister-Boltenstern S．The effect of resource quantity and resource stoichiometry on microbial carbon-use-efficiency．FEMS Microbiology Ecology，2010，73(3):430-440．

［5］ Marichal R，Mathieu J，Couteaux M M，Mora P，Roy J，Lavelle P．Earthworm and microbe response to litter and soils of tropical forest plantations with contrasting C ∶N ∶P stoichiometric ratios．Soil Biology and Biochemistry，2011，43(7):1528-1535．

［6］ ?gren G I．Stoichiometry and nutrition of plant growth in nature communities．Annual Review of Ecology，Evolution，and Systematics，2008，39:153-170．

［7］ Tessier J T，Raynal D J．Use of nitrogen to phosphorus ratios in plant tissue as indicator of nutrient limitation and nitrogen saturation．Journal of Applied Ecology，2003，40(3):523-534．

［8］ Zhang L X，Bai Y F，Han X G．Differential responses of N:P stoichiometry of Leymus chinensis and Carex korshinskyi to N additions in a steppe ecosystem in Nei Mongol．Acta Botanica Sinica，2004，46(3):259-270．

［9］ Gao S P，Li J X，Xu M C，Chen X，Dai J．Leaf N and P stoichiometry of common species in successional stages of the evergreen broad-leaved forest in Tiantong National Forest Park，Zhejiang Province，China．Acta Ecologica Sinica，2007，27(3):947-952．

［10］ Cleveland C C，Liptzin D．C:N:P stoichiometry in soil:is there a“Redfield ratio”for the microbial biomass?Biogeochemistry，2007，85(3):235-252．

［11］ Tian H Q，Chen G S，Zhang C，Melillo J M，Hall C A S．Pattern and variation of C ∶N ∶P ratios in China's soils:a synthesis of observational data．Biogeochemistry，2010，98(1/3):139-151．

［12］ Koerselman W，Meuleman A F M．The vegetation N∶P ratio:a new tool to detect the nature of nutrient limitation．Journal of Applied Ecology，1996，33(6):1441-1450．

［13］ Wang W Q，Tong C，Jia R X，Zeng C S．Ecological stoichiometry characteristics of wetland soil carbon，nitrogen and phosphorus in different waterflooded frequency．Journal of Soil and Water Conservation，2010，24(3):238-242．

［14］ Manzoni S，Trofymow J A，Jackson R B，Porporato A．Stoichiometric controls on carbon，nitrogen，and phosphorus dynamics in decomposing litter．Ecological Monographs，2010，80(1):89-106．

［15］ Wang W Q，Tong C，Zeng C S．Stoichiometry characteristics of carbon，nitrogen，phosphorus and anaerobic carbon decomposition of wetland soil of different texture．China Environmental Science，2010，30(10):1130-1134．

［16］ Wang W Q，Zeng C S，Zhong C Q，Tong C．Effect of human disturbance on ecological stoichiometry characteristics of soil carbon，nitrogen and phosphorus in Minjiang River estuarine wetland．Chinese Journal of Environmental Science，2010，31(10):2411-2416．

［17］ Liu J Q，Zeng C S，Chen N．Research of Minjiang River Estuary Wetland．Beijing:Science Press，2006．

［18］ Tong C，Liu B G．Litter decomposition and nutrient dynamics in different tidal water submergence environments of estuarine tidal wetland．Geographical Research，2009，28(1):118-128．

［19］ H?ttenschwiler S，J?rgensen H B．Carbon quality rather than stoichiometry controls litter decomposition in a tropical rain forest．Journal of Ecology，2010，98(4):754-763．

［20］ Bragazza L，Siffi C，Lacumin P，Gerdol R．Mass loss and nutrient release during litter decay in peatland:the role of microbial adaptability to litter chemistry．Soil Biology and Biochemistry，2007，39(1):257-267．

［21］ Manzoni S，Jackson R B，Trofymow J A，Porporato A．The global stoichiometry of litter nitrogen mineralization．Science，2008，321(5889):684-686．

［22］ Cleveland C C，Reed S C，Townsend A R．Nutrient regulation of organic matter decomposition in a tropical rain forest．Ecology，2006，87(2):492-503．

［23］ Meehan T D．Energy use and animal abundance in litter and soil communities．Ecology，2006，87(7):1650-1658．

參考文獻:

［2］ 賀金生，韓興國．生態化學計量學:探索從個體到生態系統的統一化理論．植物生態學報，2010，34(1):2-6．

［8］ 張麗霞，白永飛，韓興國．內蒙古典型草原生態系統中N素添加對羊草和黃囊苔草N∶P化學計量學特征的影響．植物學報，2004，46(3):259-270．

［9］ 高三平，李俊祥，徐明策，陳熙，戴潔．天童常綠闊葉林不同演替階段常見種葉片N、P化學計量學特征．生態學報，2007，27(3):947-952．

［13］ 王維奇，仝川，賈瑞霞，曾從盛．不同淹水頻率下濕地土壤碳氮磷生態化學計量學特征．水土保持學報，2010，24(3):238-242．

［15］ 王維奇，仝川，曾從盛．不同質地濕地土壤碳、氮、磷計量學及厭氧碳分解特征．中國環境科學，2010，30(10):1130-1134．

［16］ 王維奇，曾從盛，鐘春棋，仝川．人類干擾對閩江河口濕地土壤碳、氮、磷生態化學計量學特征的影響．環境科學，2010，31(10):2411-2416．

［17］ 劉劍秋，曾從盛，陳寧．閩江河口濕地研究．北京:科學出版社，2006．

［18］ 仝川，劉白貴．不同水淹環境下河口感潮濕地枯落物分解及營養動態．地理研究，2009，28(1):118-128．