櫟黃枯葉蛾對沙棘林的危害及生物學特性

劉永華， 章一巧， 閻雄飛， 宗德祿， 宗世祥， 駱有慶＊

（1.北京林業大學省部共建森林培育與森林保護教育部重點實驗室，北京 100083；2.榆林學院生命科學學院，榆林 719000；3.陜西吳起縣林業站，吳起 717600）

櫟黃枯葉蛾（Trabala vishnou gigantina Yang）屬鱗翅目（Lepidoptera）枯葉蛾科（Lasiocampidae），黃枯葉蛾屬（Trabala），為栗黃枯葉蛾（又名綠黃枯葉蛾，青柱枯葉蛾）（Trabala vishnou Lefebure）的亞種，主要分布于我國陜西、寧夏、青海、內蒙古、甘肅、河南、山西、河北等地［1］，為害櫟類、板栗、核桃、蘋果、海棠、沙棘等植物。近年來櫟黃枯葉蛾在陜西吳起、志丹等地沙棘人工林中大面積暴發，幼蟲取食葉片，往往將受害區內的樹葉全部吃光，造成樹勢下降甚至死亡，嚴重影響沙棘種植區的生態建設和經濟發展。

迄今為止，國外尚未見其發生為害的報道，國內相關報道主要以陜西秦嶺及秦嶺以南地區為害櫟屬樹木的栗黃枯葉蛾為主，主要涉及該蟲的形態特征、生活習性以及天敵的研究［2－4］，而對中國北方為害的櫟黃枯葉蛾則鮮有報道，目前僅有簡單的生物學特性［5－6］和防治措 施［7］的 記 載。 為 了 明 確 該 蟲 在 沙 棘林的為害特征，并為制定控制策略和研究控制技術提供科學依據，作者在陜西吳起縣對其生物學特征進行了較詳細的研究。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地設在陜西省吳起縣，屬半干旱溫帶大陸性季風氣候，年平均氣溫7.8℃，年降水量478.4mm，無霜期146d，海拔1233～1809m。土壤以地帶性黑壚土剝蝕后廣泛發育在黃土母質上的黃綿土為主，質地為輕壤。林地為10年生人工栽植的大果沙棘灌木林，平均株高為1.54m，林分密度1m×1m。

1.2 為害程度調查

在陜西吳起縣吳倉堡、長官廟和新寨三地，共設置30m×30m樣地10塊，于2011年6－8月逐株調查受害情況，詳細記錄櫟黃枯葉蛾的為害特征、部位、蟲態及數量等，調查蟲口密度。

1.3 生物學特性研究

1.3.1 野外定點觀察

試驗地設在陜西省吳起縣新寨鄉（107°38′～108°32′E，36°33′～37°24′N），于2011年5月下旬，選擇合適的地段，制作大小為3m×3m×1.8m的紗網罩于沙棘上，四周用鐵管支撐，紗網下端全部埋入土中。觀察記錄櫟黃枯葉蛾的生長發育、取食為害、生活習性等生物學特性。

1.3.2 室內觀察

從野外采集幼蟲，置于50cm×50cm×50cm養蟲籠內，常溫下飼養直至化蛹、羽化。觀察卵、幼蟲、蛹和成蟲相關的生物學特性，并結合林間調查，依據各蟲態出現時間和歷期確定生活史。

2 結果與分析

2.1 野外為害特點

調查發現，在陜西吳起縣境內，櫟黃枯葉蛾主要為害沙棘。幼蟲將葉片咬成缺刻或孔洞，嚴重時甚至將整個葉片吃光，僅殘留葉柄基部，嚴重影響沙棘的生長，甚至導致沙棘死亡。通過調查，發現櫟黃枯葉蛾為害相當嚴重（圖版Ⅰ：1），在10塊樣地內總共調查沙棘728株，合計被害株率92.36%，枯死率6.45%，平均蟲口密度8.3頭／株，最多的達59頭／株。調查還顯示，櫟黃枯葉蛾常與沙棘木蠹蛾（Holcocerus hippophaecolus Hua et Chou）、紅緣天牛（Asias halodendri Pallas）等鉆蛀性害蟲混合為害，造成沙棘大面積枯死，并且其為害正呈加劇之勢。

2.2 形態特征

2.2.1 成蟲

雌雄二型。口器退化，觸角羽狀，雄性較發達；復眼球形，黑褐色。雌蟲體粗壯肥大，體長（28.34±3.25）mm，翅展（71.28±8.18）mm，頭頂黃褐色，體被黃褐色體毛，腹部末端覆有深褐色長毛 （圖版Ⅰ：2）。胸部背面黃色，中胸背板發達。翅黃綠色或橙黃色，前、后翅外緣波浪狀，具褐色短緣毛。前翅近內緣處各有一近長橢圓形的褐色大斑，中室處各有一近橢圓形褐色小斑。前翅內橫線位于前緣1／5處，土褐色，不太明顯；外橫線位于前緣3／5處，土褐色，延伸到第2條肘脈（Cu2）處，在亞外緣有8～9個波狀排列的褐色斑。后翅前緣靠近基部處，密生黑褐色長毛。后翅內橫線和外橫線均為褐色斜紋，亞外緣也具有同前翅一樣的斑紋。

雄蟲體細瘦，體長（23.45±2.86）mm，翅展（53.65±6.54）mm，頭頂綠色，體被淡綠色或灰白色體毛（圖版Ⅰ：3）。翅綠色，前、后翅外緣具淡黃色短緣毛。前翅在中室處有一黑褐色小斑點，內橫線和外橫線分別處于前緣1／3及2／3處，深綠色。在亞外緣具有黃褐色斑點連成的波狀紋。后翅內橫線深綠色，外橫線褐色，在亞外緣也有同前翅的波狀紋。腹部淡綠色，末端具白綠色長毛。

2.2.2 卵

橢圓形，長軸長1.5～1.7mm，短軸長1.2～1.5mm（圖版Ⅰ：4），初產卵黑褐色，孵化前逐漸變成鉛灰色。卵多產于繭表面、枝條及葉片等處，卵粒雙行相間排列成長條狀，上覆雌蛾腹末的深褐色長毛（圖版Ⅰ：5）。

2.2.3 幼蟲

幼蟲共6齡或7齡，初孵幼蟲頭部紅褐色，體長（5.82±1.12）mm（圖版Ⅰ：7），老熟幼蟲頭部為土黃色，體長（68.85±2.25）mm。幼蟲密生白色體毛（圖版Ⅰ：8）或黃色體毛（圖版Ⅰ：9）。頭頂中央頭蓋縫兩側對稱分布有1條黑褐色長斑和8～9個不定形黑褐色小斑。體13節，在第1體節背板中央，有皇冠形黑褐色斑紋，兩側各有一黑色疣狀突起，其上各分布一束黑色長毛，其基部則有黃色或白色短毛簇，在第5和11體節背部各有一簇白色長絨毛。在2～12體節亞背線處各生有1個較大的黑褐色橢圓形疣狀突起，在氣門上線、氣門下線及基線處，各有1個較小的黑褐色橢圓形疣狀突起，其上均生有剛毛1簇。腹部淡黃色，上有褐色斑點。氣門9對，黑褐色，著生在第1節及第4～11節上，胸足3對，腹足4對，臀足1對，均為黃褐色。

2.2.4 蛹／繭

雌蛹肥大，平均體長為（35.12±1.58）mm，體寬（13.02±0.65）mm，體重（3.16±0.34）g；雄蛹瘦小，平均體長為（24.41±1.22）mm，體寬（9.39±0.38）mm，體重（1.15±0.13）g。蛹為被蛹，紡錘形，黃褐色至黑褐色。復眼位于頭部前端下方，黑褐色。翅芽伸至第4腹節下緣。腹部自背面可見9節，氣門黑色，分布于蛹體兩側，共有7對（圖版Ⅰ：6）。

雌蟲繭長為（42.54±5.8）mm，寬為（21.46±2.6）mm。雄蟲繭長為（33.68±3.45）mm，寬為（15.64±3.22）mm（圖版Ⅰ：10）。雌、雄蛹和繭大小差異顯著（P＜0.05）。可以利用蛹或繭的大小作為櫟黃枯葉蛾雌雄判斷的依據。蛹體具有灰白色或黃褐色繭保護，繭側面觀為馬鞍形，繭表面附有幼蟲體表毒毛。

2.3 生活史

通過室內外觀察，此蟲在陜西吳起1年發生1代。以卵在繭表面、枝條及葉片等處越冬，翌年5月中下旬開始孵化，6月中旬為孵化盛期。6月下旬到8月上旬為危害高峰期。7月下旬幼蟲開始結繭化蛹，8月上中旬為化蛹盛期，蛹期為（24.5±3.1）d，8月下旬始見成蟲，9月上旬為羽化盛期，成蟲羽化后很快交配產卵（表1）。

表1 櫟黃枯葉蛾的年生活史（陜西，吳起）1）Table 1 Life history of T.vishnou gigantina （Wuqi County，Shannxi Province）

2.4 生活習性

2.4.1 成蟲期

（1）羽化 櫟黃枯葉蛾成蟲羽化全天可見，晝伏夜出，有趨光性。成蟲羽化前，蛹殼變薄，隱約可見成蟲體，此時蛹在繭內不斷收縮扭動腹部，成蟲用頭部頂破蛹殼，經1～2min左右沿胸部背中線完全開裂，成蟲頭胸部先露出蛹殼，然后繼續扭動體軀，經3～4min腹部完全露出。成蟲脫出蛹殼后，迅速從繭中爬出。初羽化的成蟲雙翅潮濕柔軟，折疊皺縮于翅基，整個腹部外露，觸角向外伸開。這時成蟲會四處爬行，尋找較高處，以利于翅的伸展。成蟲懸在高處后，雄蟲大約在5min后翅緩緩展開，類似蝴蝶直立于體背上，40～50min后水平下落，呈屋脊狀合攏于體背；雌蟲大約5～10min后似蝶類樣展開，70～80min后雙翅合攏成屋脊狀，至此羽化完成。羽化集中出現在傍晚17：00～23：00，此時段內的羽化數占整日羽化數的82.46%（圖1）。

（2）求偶及交尾 櫟黃枯葉蛾成蟲在白天大多靜伏于繭或枝條上，進入暗期后，才可觀察到求偶行為。交配時雌雄尾部交合，成180°角，呈靜止狀態。雌蛾羽化當日不會進行求偶活動，2日齡和3日齡雌蛾發生的求偶行為最多，成蟲交配活動通常發生在凌晨1：00－5：00，以凌晨3：00－4：00為交配高峰期，在交配高峰期，交配率占當日交配的90%以上。觀察發現，櫟黃枯葉蛾雄蟲有多次交配現象，雌蟲一生只交配1次。櫟黃枯葉蛾交配歷時較長，一般會從當天晚上持續到次日傍晚。交配時間最長可達20h，最短5h，以交配持續14～16h者居多。

（3）產卵和壽命 成蟲羽化后無需補充營養。雌蟲交配后即可產卵，雌蟲平均懷卵量為302.5粒，單雌最大懷卵量為360粒，已交配雌蛾產卵量為242～330粒，平均產卵量為297粒。雌蛾未交配也可產卵，平均產卵291粒。解剖30頭自然死亡雌蛾發現，均有少量遺腹卵，遺腹卵量平均為12粒。成蟲壽命為6～13d，未交配雌蟲平均（11.05±1.43）d，雄蟲平均（9.85±1.73）d；已交配雌蟲平均（8.05±1.43）d，雄蟲平均（7.35±1.09）d。

2.4.2 卵期

在恒溫（25±1）℃、相對濕度為75%±5%，光周期L∥D＝12h∥12h條件下，櫟黃枯葉蛾卵期約（18.36±1.85）d，孵化率達82.5%。室內卵大部分于上午孵化，同一個卵塊基本在同一天整齊孵化。

2.4.3 幼蟲期

初孵幼蟲有群集性，食量較小，以卵殼為食，受驚則吐絲下垂隨風飄移擴散，2齡后開始四散取食。隨著齡期增加食量慢慢加大，為害嚴重，受驚時會迅速昂頭左右擺動。在取食高峰期，每日清晨5：00－10：00進行取食；當烈日暴曬，溫度升高時則離開樹冠，爬到樹干背陰處休息。下午17：00以后爬上樹冠，繼續取食。

2.4.4 蛹期

老熟幼蟲化蛹前1～2d停止取食，然后吐絲結繭，整個結繭過程大約需要4～6h。結繭場所主要在樹干側枝、灌木枝條、雜草甚至土崖上。

2.5 天敵

野外調查發現，櫟黃枯葉蛾蛹期有一種寄生蠅（學名待定）（圖版Ⅰ：11），該寄生蠅的寄生率為27.43%，單個蛹中最多達50頭。另外還發現，櫟黃枯葉蛾幼蟲期易感染病毒，感染率為25.60%，幼蟲感染病毒后，蟲體呈“V”字形或以臀足勾住枝條倒懸，體內組織變軟腐爛，稍觸即破，流出黃白色膿液（圖版Ⅰ：12）。

3 討論

櫟黃枯葉蛾生物學特性的研究對于掌握其暴發成災的根本原因和發生發展規律，制定合理的防治策略和防治措施非常重要。以往的報道中，櫟黃枯葉蛾寄主范圍很廣［5－6］，但在陜西吳起調查結果顯示，櫟黃枯葉蛾的寄主以沙棘為主，與沙棘混交的其他植株，如檸條、山杏、刺槐等均未見受害，這可能是因為當地植被比較單一，存在大面積的沙棘純林，而沙棘的揮發性次生物質對該蟲具有強烈的引誘作用，同時沙棘的營養成分又滿足了幼蟲生長發育的需要。因此，下一步可就該蟲的寄主范圍、寄主對幼蟲發育及成蟲生殖的影響等內容進行進一步研究；另一方面可通過測定沙棘主要揮發性次生物質的組成成分，篩選和驗證出對櫟黃枯葉蛾有引誘作用的組分，從而開發新型的植物源引誘劑，對成蟲加以誘殺，減少其種群數量，逐步達到控制其危害的目的。

在以往研究中，認為櫟黃枯葉蛾幼蟲雌雄可以通過體毛顏色區分［5］，筆者經過研究發現體毛顏色并不能作為區分幼蟲雌雄的依據，幼蟲存在黃白兩種色型，這種現象類似于同一科的馬尾松毛蟲（Dendrolimus punctatus Walker），油松毛蟲（D.tabulaeformis Tsai et Liu）和赤松毛蟲（D.spectabilis Butler）。研究發現櫟黃枯葉蛾5月中下旬孵化，幼蟲1齡聚集，2齡即分散取食，而已有報道［6］中該蟲4月下旬孵化，幼蟲1～3齡聚集，4齡后分散，造成差異的原因可能是寄主和氣候環境不同，從而導致生活史和生活習性發生了改變。

由于櫟黃枯葉蛾雌蛾體型肥大，活動能力弱，只能通過釋放性信息素來引誘雄蛾前來交尾，所以開發性信息素，利用信息素來防治該蟲也具有很好的利用前景。另外，野外調查還發現，部分櫟黃枯葉蛾在幼蟲期會感染病毒死亡，同時也發現有寄生性天敵存在，而對病毒和天敵的更進一步研究將為防治櫟黃枯葉蛾提供新的技術手段。

在同一沙棘植株上，櫟黃枯葉蛾常與沙棘木蠹蛾、紅緣天牛等鉆蛀性害蟲混合為害，造成沙棘大面積枯死，而它們的種間關系以及如何采取措施進行綜合治理，都有待于進一步研究。

［1］ 劉友樵，武春生.中國動物志［M］.北京：科學出版社，2006：338－339.

［2］ 任作佛.陜西櫟黃枯葉蛾（Trabala vishnou Lefebure）之初步記述［J］.西北農學院學報，1957，21（2）：103－108.

［3］ 童新旺.栗黃枯葉蛾生物學特性及其天敵［J］.湖南林業科技，1987，14（1）：38－39.

［4］ 周祖基，楊偉，楊春平.櫟黃枯葉蛾卵寄生蜂的調查［J］.四川林業科技，1992，13（2）：49－52.

［5］ 蕭剛柔.中國森林昆蟲［M］.第2版.北京：中國林業出版社，1992：981－983.

［6］ 同長壽.櫟黃枯葉蛾的生活習性與防治初步研究［J］.昆蟲知識，1966，10（2）：96－97.

［7］ 王金玉.沙棘櫟黃枯葉蛾的防治［J］.中國林業，2007，57（19）：52.

［8］ 李海林，李鎮宇，吳維娜.馬尾松毛蟲的兩種色型幼蟲生物學特性［J］.中國森林病蟲，2008，27（5）：13－14.

［9］ 龐正轟.油松毛蟲兩種色型幼蟲的初步研究［J］.北京林業大學學報，1989，11（3）：66－70.

［10］龐正轟.赤松毛蟲兩種色型幼蟲的研究［J］.廣西林業科學，1994，26（4）：155－158.