黏蟲、棉鈴蟲和小地老虎振翅頻率的比較

施翔宇， 封洪強， 李建東， 劉 冰

（1.河南省農作物病蟲害防治重點實驗室，農業部華北南部作物有害生物綜合治理重點實驗室，河南省農業科學院植物保護研究所，鄭州 450002；2.沈陽農業大學農學院，沈陽 110161）

昆蟲的遷飛是其對自然選擇的一種適應行為，像黏蟲、棉鈴蟲、小地老虎等許多重要的夜蛾類農業害蟲都具有遷飛的習性，這使害蟲可以逃避不良的棲息環境，擴大為害范圍。有研究表明，大部分昆蟲在飛行過程中對滑翔運用得十分有限，需要不斷拍動翅翼才能保持飛行狀態［1］，因此昆蟲振翅行為對其飛翔活動尤為重要，對昆蟲振翅頻率的研究有利于對昆蟲的飛翔活動更深入的了解。

目前我國許多學者已經對黏蟲等夜蛾類害蟲的飛翔活動進行過較為細致的研究。胡伯海、林昌善等做過黏蟲遷飛的模擬試驗［2］；張志濤、李光博對黏蟲進行吊飛，測定了黏蟲飛行的生物學特性［3］；羅禮智、江幸福、張蕾等曾對黏蟲飛行能力與產卵、溫度、光照、風、營養、卵巢發育等等因素之間的關系進行過比較系統的闡述［4－7］；王玉正、張孝羲討論了黏蟲成蟲期行為、繁殖與遷飛潛力和遷飛過程之間的關系［8］；吳孔明、郭予元在1996年研究了棉鈴蟲的飛翔活動［9］，張孝羲、鄭祖強等對棉鈴蟲兼性遷飛習性進行過闡述［10］；賈佩華、曹雅忠在20世紀90年代對小地老虎的飛翔活動進行過較為細致的研究［11－12］。以上對黏蟲、棉鈴蟲和小地老虎的飛翔過程中的習性以及飛行能力與各種生態因子之間關系做了比較系統和深入的研究，但是并沒有對昆蟲的振翅頻率進行測定。

陳偉等曾使用PFS－1頻閃儀研究了黏蟲蛾的振翅頻率與溫度、濕度、營養和風速風向等方面的關系［13］，但我國主要的3種遷飛性夜蛾之間振翅頻率是否存在差異尚不清楚。目前國際上最先進的昆蟲雷達已能準確測定高空中遷飛的昆蟲的振翅頻率，并把蝗蟲、蛾類及草蛉等差異大的昆蟲自動區分開［14］。由于黏蟲、棉鈴蟲和小地老虎同屬夜蛾科，體型相近，能否用昆蟲雷達自動識別尚不清楚。本試驗在相同的試驗條件下對棉鈴蟲、黏蟲和小地老虎的振翅頻率進行了比較研究，以期為雷達目標的自動識別提供支持。

1 材料與方法

1.1 蟲源與飼養

黏蟲和小地老虎卵由中國農業科學院植物保護研究所提供，棉鈴蟲成蟲采自河南新鄉并在室內建立實驗種群。黏蟲幼蟲在容積約1L的玻璃瓶內飼以新鮮小麥苗，每瓶15～20頭，保持23～26℃的溫度和70%～80%的相對濕度直到老熟，然后將幼蟲轉移到鋪有4～5cm濕潤細土的塑料盆中化蛹羽化。棉鈴蟲和小地老虎用人工飼料飼養幼蟲，老熟后挑至試管中讓其鉆入大塊的人工飼料中化蛹，待蛹成熟呈黑紅色時轉移到養蟲籠內羽化。

3種成蟲按日齡飼養在人工光照培養箱中，保持光周期為L∥D＝16h∥8h、日間溫度25℃、夜間溫度23℃以及75%的相對濕度，每日補充5%的蜂蜜水飼養。

1.2 測定振翅頻率

振翅頻率測定在每日22：00以后進行。先用乙醚將試蟲麻醉，然后用毛刷刮去中胸背板上的鱗片，用502膠水將其背板粘在長約10cm的鐵絲上，吊飛于設定好溫濕度的培養箱當中，然后用DT－311N頻閃儀距待測昆蟲約30cm測定其振翅頻率。由高向低旋轉旋鈕改變頻閃儀的閃光頻率，待視線中待測昆蟲的翅膀在閃光下只有一對（當閃光頻率為昆蟲振翅頻率的n倍時，肉眼觀測昆蟲在閃光燈下會出現n對翅膀）并出現“靜止”狀態時，此時的閃光頻率便是昆蟲的振翅頻率。同一昆蟲在6個相對濕度為75%但溫度分別為12、16、20、24、28、32 ℃的人工培養箱中測定振翅頻率，每轉移一個培養箱先令昆蟲適應約10min再進行此溫度下振翅頻率的測定，每種昆蟲從羽化到自然死亡共測試13個日齡，每個日齡測試10～16頭。

測定后將雌蟲解剖并記錄其卵巢發育情況［13］。雌性成蟲卵巢發育分為6級，分別為1級：卵未形成；2級：卵粒細小但可分辨；3級：卵粒成熟排列緊密；4級：產卵盛期；5級：產卵末期；6級：產卵已完畢。

1.3 統計分析方法

本試驗所用分析方法為Repeated Measures ANOVA （Proc Mixed，SAS Institute 2002）。

2 結果與分析

2.1 性別、溫度和蛾齡對3種昆蟲振翅頻率的影響

試驗結果表明：棉鈴蟲、黏蟲和小地老虎這3種昆蟲的振翅頻率存在極顯著差異（表1），其中棉鈴蟲和黏蟲（F＝17.71，P＜0.0001）、棉鈴蟲和小地老虎（F＝17.03，P＜0.0001）之間差異極顯著，而黏蟲和小地老虎之間無顯著差異（F＝1.05，P＝0.29）。溫度、日齡對3種昆蟲均有極顯著影響。

溫度和日齡對3種昆蟲的振翅頻率都有極顯著的影響；性別只對黏蟲振翅頻率的影響極顯著，其中3日齡（F＝2.07，P＝0.0383）、4日齡（F＝3.47，P＝0.005）、6日齡（F＝5.38，P＜0.0001）、8日齡（F＝6.31，P＜0.0001）和12日齡（F＝4.86，P＜0.0001）的黏蟲雌蛾和雄蛾振翅頻率之間都存在顯著差異；而相同溫度下，黏蟲的雌蛾和雄蛾之間無顯著差異；黏蟲和小地老虎的性別與日齡交互作用對振翅頻率的影響極顯著（表2）。

表1 昆蟲振翅頻率與種類、性別、溫度和日齡的相互關系Table 1 The relationships between species，sex，temperature，age and wingbeat frequency

表2 性別、日齡和溫度對棉鈴蟲、小地老虎和黏蟲振翅頻率的影響Table 2 Impacts of sex，age and temperature on wingbeat frequency in M.separata，H.armigera and A.ypsilon

2.2 3種昆蟲振翅頻率隨日齡、溫度的變化

試驗顯示，棉鈴蟲振翅頻率的范圍在12.20～60.49Hz之間，最低值出現在9日齡、12℃，而最高值出現在3日齡、32℃的條件下；黏蟲振翅頻率的范圍在11.88～48.40Hz之間，最低值出現在12日齡、12℃，最高值則出現在6日齡28℃；小地老虎振翅頻率的范圍為14.05～48.28Hz，最低值和最高值分別出現在1日齡12℃和7日齡24℃的條件下。

圖1 不同日齡、溫度下棉鈴蟲（A，B）、黏蟲（C，D）、小地老虎（E，F）雌蛾（A，C，E）和雄蛾（B，D，F）的振翅頻率等高線圖Fig.1 Contour of wingbeat frequency of female（A，C，E）and male（B，D，F）Helicoverpa armigera （A，B），Mythimna separata （C，D），Agrotis ypsilon （E，F）at different ages and temperatures

分別對3種昆蟲的雌蛾和雄蛾的振翅頻率按日齡求平均值，然后做出振翅頻率、溫度和日齡之間的等高線圖（圖1）。從圖中可以看出：3種昆蟲在羽化后1～7日齡，振翅頻率都呈上升趨勢，到7～8日齡后，振翅頻率開始下降。其中棉鈴蟲在12～28℃時振翅頻率迅速上升，各溫度之間差異極顯著（P＜0.0001），而28℃和32℃之間振翅頻率變化很小，分別為（41.36±4.48）Hz和（41.50±5.69）Hz，無顯著差異（P＝0.97）；在3～7日齡24～32℃條件下是其振翅頻率的高峰區域（≥45Hz），2日齡12℃的為最低點（16.74±2.61）Hz。黏蟲振翅頻率在12～28℃溫度梯度下呈上升趨勢，各溫度間差異極顯著（P＜0.001），32℃時振翅頻率比28℃略有下降，24℃和32℃之間、28℃和32℃之間均無顯著差異（P＞0.05）；其最高峰（≥40Hz）出現在7、8日齡的24℃和28℃兩個溫度梯度下，而在13日齡12℃時降至最低點（17.61±3.18）Hz。12～24℃4個溫度梯度下，小地老虎振翅頻率迅速上升，24℃為最高點，隨后開始下降，除20℃和32℃之間差異不顯著（P＝0.80）外其余各溫度之間均存在極顯著差異（P＜0.0001）；5～8日齡的小地老虎成蟲在24℃時振翅頻率最大，達到40～45Hz，13日齡12℃時為最低的（19.69±3.99）Hz。

從振翅頻率的等高線圖可以看出，溫度和日齡對3種昆蟲振翅頻率的影響呈現出不同類型。棉鈴蟲的振翅頻率出現兩個高峰（圖1A，B），而黏蟲和小地老虎則只有一個高峰（圖1C，D，E，F）。小地老虎（圖1E，F）振翅頻率的變化對溫度比棉鈴蟲（圖1A，B）和黏蟲（圖1C，D）要更靈敏，不同日齡間的變化較小。

2.3 三種昆蟲振翅頻率與產卵之間的關系

對試驗后的雌性成蟲解剖發現，3種昆蟲里面除了一頭黏蟲蛾在6日齡開始產卵（卵巢發育達到4級）外，都是在7日齡時開始產卵（表3）。而3種昆蟲雌蛾的振翅頻率幾乎都是在7日齡達到最高值并在8日齡開始下降（圖1），這說明了棉鈴蟲、黏蟲和小地老虎雌性成蟲的振翅頻率和產卵行為之間的關系相一致，都是在產卵前總體呈上升趨勢，開始產卵前后達到最大值，之后隨產卵歷期的延長而下降。

表3 三種昆蟲卵巢發育級別和日齡的關系Table 3 The relationships between ovary development and age

3 討論

本研究使用頻閃儀測定了不同溫度下不同日齡的黏蟲、棉鈴蟲和小地老虎3種夜蛾科遷飛昆蟲的振翅頻率。結果表明：棉鈴蟲、黏蟲和小地老虎在翅硬化以后便具備振翅飛行能力，振翅頻率隨日齡的增加而升高，到7～8日齡后逐日下降。3種昆蟲雌蛾的振翅頻率都是在開始產卵時達到最高，而后隨著產卵量的增加而下降。這與前人對3種昆蟲飛行能力與發育關系的認識基本一致［3，4，11－15］。

3種昆蟲的振翅頻率在12～32℃間隨溫度的變化而變化。根據振翅頻率最大值確定了棉鈴蟲最適飛行溫度為28～32℃，黏蟲最適溫度為28℃，小地老虎則是24℃。陳偉等研究發現黏蟲蛾在7～25.5℃的溫度下振翅頻率逐漸上升，26℃以后振翅頻率開始下降［13］，這與本研究結果基本一致。

吳孔明等的研究發現20～24℃為棉鈴蟲的最適飛行溫度［9］；張志濤等認為黏蟲飛行的最適溫度為17℃左右［3］；賈佩華等發現19℃是小地老虎飛行的最適溫度［11］。以上研究均是以飛行的速度、時間和距離來判斷飛行能力確定最適飛行溫度的，這與本試驗以振翅頻率指標確定最適溫度所得到的結果不盡相同。振翅頻率直接影響到昆蟲的飛行能力，昆蟲的翅振頻率愈高，飛翔速度愈快，逆風飛行的能力就越強［16］，但與吳孔明等的研究結果比較發現昆蟲個體不一定能在較高的振翅頻率條件下維持較長的時間。對于昆蟲的振翅頻率、日齡、溫度與持續飛行時間等指標之間的相互關系仍有待于進一步研究。

棉鈴蟲、黏蟲和小地老虎這3種昆蟲的振翅頻率存在極顯著差異，其中黏蟲與小地老虎之間差異不顯著，但兩者與棉鈴蟲之間的差異顯著。這一研究結果將有助于利用昆蟲雷達依據振翅頻率自動識別我國主要遷飛性夜蛾類昆蟲，但由于3種昆蟲的振翅頻率有相當大的重合范圍，單獨依靠振翅頻率對棉鈴蟲、黏蟲和小地老虎遷飛中的個體進行識別仍比較困難，還需要尋求更有效的個體識別方法。

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