青藏高原高寒草甸夏季植被特征及對模擬增溫的短期響應

徐滿厚，薛 嫻

(中國科學院寒區(qū)旱區(qū)環(huán)境與工程研究所 沙漠與沙漠化重點實驗室，蘭州 730000)

現(xiàn)今，由溫室氣體增加而引起的全球氣候變化已經(jīng)成為不容置疑的事實［1］。根據(jù)政府間氣候變化專門委員會第四次評估報告預測，到本世紀末全球平均氣溫將升高1.8—4.0℃［2］，而Thomas等［3］認為在高緯度和高海拔地區(qū)溫度升幅會更大。自1965—1995年，氣溫升高1—2℃以上的地區(qū)主要集中在北緯50°以上的陸地，該地區(qū)植被對溫度變化異常敏感［4］。Hall等［5］和 Keeling等［6］研究也發(fā)現(xiàn)，高緯度地區(qū)大氣 CO2的季節(jié)振幅在不斷升高的同時全球陸地生態(tài)系統(tǒng)的凈初級生產(chǎn)力也在增加。因此，科學家們普遍認為高緯度和高海拔生態(tài)系統(tǒng)對溫度升高的響應更為敏感而迅速［7］。

有“中華水塔”和“世界第三極”之稱的青藏高原屬于氣候變化的敏感區(qū)和生態(tài)脆弱帶［8-9］。有研究表明［10-11］，隨著全球變暖，青藏高原氣候呈現(xiàn)出暖化趨勢，而氣候因素的變異將成為誘發(fā)生態(tài)變異的動力。作為青藏高原較為典型的植被類型，高寒草甸是適應高原隆起與長期低溫環(huán)境形成的特殊產(chǎn)物［12］，是典型的高原地帶性和山地垂直地帶性植被［13］，也是牧民的主要牧草來源。但其生態(tài)系統(tǒng)極其脆弱，對人類干擾和由溫室氣體引起的全球氣候變化極其敏感，一旦遭受破壞很難在短期內(nèi)得到恢復，并可能導致草地退化和沙漠化發(fā)生，從而影響牧民經(jīng)濟生活。在全球氣候變暖的背景下，隨著青藏高原氣候暖化，高寒草甸植被的物候與生長、光合特征、生物量生產(chǎn)與分配，以及群落的演替和碳氮含量等都會隨之發(fā)生改變。因此，研究青藏高原高寒草甸植被在全球氣候變化下的動態(tài)變化規(guī)律及其驅(qū)動機制，對高緯度和高海拔地區(qū)植被的保護和有效利用，防止草地退化和沙漠化發(fā)生具有重要意義。為研究高寒植被在全球氣候變化下的動態(tài)變化規(guī)律，在青藏高原高寒草甸區(qū)進行模擬增溫實驗，試圖回答以下兩個問題:(1)高寒草甸夏季植被表現(xiàn)怎樣的生長動態(tài)特征?(2)高寒草甸環(huán)境與植被對短期增溫如何響應?

1 研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于中國科學院凍土工程國家重點實驗室青藏高原研究基地(簡稱北麓河試驗站)，地理坐標為34°49'33.98″—34°49'36.58″N，92°55'57.19″—92°56'06.32″E，平均海拔 4630 m。該地屬青藏高原干寒氣候區(qū)，年均氣溫為－5.9℃，年均降水量267.6 mm，年均潛在蒸發(fā)量1316.9 mm，年均風速4.1 m/s，凍結期為9月至翌年4月［14］。實驗期間風速較小，4 m高度處平均風速為3.4 m/s。風向以西風為主，有時為西南偏西風。植被屬高寒草甸類型，以高山嵩草(Kobresia pygmaea)為建群種，伴生有矮火絨草(Leontopodium nanum)、美麗風毛菊(Saussurea pulchra)、藏嵩草(Kobresia tibetica)、青藏苔草(Carex moorcroftii)、細小棘豆(Oxytropis pusilla)等，以莎草科和菊科的植物為主，蓼科的珠芽蓼 (Polygonum viviparum)也較為常見，植被蓋度達83%。動物主要是高原鼠兔(Ochotona curzoniae)，營群居生活，筑巢掘出土壤在地面堆積形成“小土丘”。土壤為高山草甸土，以沙土居多，剖面發(fā)育具有薄層性、粗骨性特點;表層具有5—15 cm厚草皮層，土層一般僅為4—6 cm，有機質(zhì)含量達8—25 g/kg;表層以下常夾帶多量礫石，呈As-A1-C/D結構，B層發(fā)育不明顯［14］。

1.2 樣地設置

實驗樣地設在距北麓河試驗站約300 m的典型高寒草甸地段，植被分布均勻，地勢較為平坦，未受放牧、鼠兔啃食等干擾。增溫實驗采用紅外線輻射器，用于真實模擬全球氣候變暖中增強的向下紅外線輻射。不同能量輻射到地表可不同程度改變地面溫度，據(jù)此實驗布設3種能量梯度:0 W/m2(對照，T0)、130 W/m2(使地面溫度約增加1℃，T1)和150 W/m2(使地面溫度約增加3℃，T2)，每種梯度5個重復，共計15個增溫樣地。每個增溫樣地面積2 m×2 m，分布位置如圖1所示。增溫樣地正上方距地面1.5 m高度處架設紅外線輻射器，其中T0處理只設燈架，用于消除各增溫處理中燈架遮陰對植被的影響;距地面1 m高度處架設SI-111紅外地表溫度傳感器，測定下墊面溫度;距地面20 cm高度處架設HMP45C溫濕度探頭，測定20 cm高度空氣溫度、空氣相對濕度和空氣水汽壓;土壤中布設109SS-L溫度探頭測定20、40、60、100 cm深度土壤溫度，布設FDR(Envior SMART)水分探頭測定10、20、40、60、100 cm深度土壤水分。采用CR1000數(shù)據(jù)采集儀進行數(shù)據(jù)采集，頻度為10 min采集1次。為減弱強風對增溫實驗影響，根據(jù)研究區(qū)主風向(西風)，在距增溫樣地中心位置1.5 m處設置兩塊高度為1.5 m的擋風板，分別位于增溫樣地的北面和西面。由于每個增溫樣地均設有擋風板，故各增溫處理中擋風板遮陰對植被的影響也可消除(同燈架設置)。在增溫樣地外部空曠處架設一小型生態(tài)氣象觀測站，用于常規(guī)氣象數(shù)據(jù)觀測。增溫樣地(圖2a)和小型生態(tài)氣象觀測站(圖2b)均用鐵絲網(wǎng)圍攔，以防破壞。整個實驗樣地于2010年6月完成設置。

圖1 實驗樣地分布示意圖Fig.1 Distribution schematic diagram of experimental plots

圖2 增溫樣地與小型生態(tài)氣象觀測站Fig.2 Experimental warming plot and small ecological meteorology station

1.3 調(diào)查方法

增溫樣地用做長期觀測，為避免對該樣地產(chǎn)生較大人為干擾，在其外圍2 m左右處選取高度和蓋度與之較為一致的植被作為非實驗樣地。根據(jù)非實驗樣地植被覆蓋情況設置大小為20 cm×20 cm或30 cm×30 cm的樣方，測其植被高度、蓋度和地上-地下生物量，測定時間為2010年6、8月和2011年6、7、8、10月，每月調(diào)查10個樣方，共計60個。為保證測定時間的一致性，于2011年夏季 (6、7、8月，已增溫1a)測定增溫樣地植被高度和蓋度。由于非實驗樣地是在增溫樣地周圍近距離處選取，二者生境相同，且植被高度和蓋度與增溫樣地植被較為一致，故可通過建立非實驗樣地植被地上-地下生物量與高度、蓋度的多元回歸方程 (見數(shù)據(jù)分析)間接推導出增溫樣地不同時期的植被地上-地下生物量。

各樣地植被指標按以下方法進行測定:植被高度用特制的直尺測定，由于高寒草甸植物矮小，為減小測量誤差，將直尺零刻度線至邊緣的空白區(qū)去掉，使直尺從零刻度開始，按對角線測定高度值，增溫樣地每條對角線上隨機測定20個，共測40個高度值;非實驗樣地由于樣方小，每條對角線上隨機測定5個，共測10個高度值。蓋度借助大小為27 cm×27 cm的樣方框測定，并根據(jù)樣方框大小特制一個網(wǎng)格尺寸為2.5 cm×2.5 cm的硬鐵絲網(wǎng)，網(wǎng)格數(shù)為100個，在測定植被蓋度時將其平鋪在樣方框內(nèi)，計數(shù)被植被覆蓋的小方格;增溫樣地由于面積大，測定時先將樣地平分為4個部分，然后測定每一部分的蓋度值，取其平均值作為該樣地的蓋度，非實驗樣地直接測定樣方中的蓋度值。地上生物量采用齊地刈割法，在刈割時會有部分植物殘片掉落，因此刈割完畢用毛刷將未收集的地上部分掃在一起，去除附著的土塊后重新收集到樣品袋中;高寒草甸中有些植物鋪地生長，如墊狀點滴梅(Androsace tapete)，對于這類植物普通剪刀難以將其割掉收集，因此對地上部分的刈割采用的是彎剪。地下生物量采用挖土塊法，在地上部分刈割完畢，將樣方內(nèi)0—30 cm深度的土壤全部挖出(土量為20 cm×20 cm×30 cm或30 cm×30 cm×30 cm)，為防止根系腐爛在北麓河試驗站立即放進網(wǎng)孔為1 mm×1 mm的篩網(wǎng)中沖洗、曬干，連同地上部分一起帶回實驗室放進75℃的烘箱中烘干48 h至恒重，然后稱重。為保證大部分根系具有活性，根系采集于夏季進行，而且在實驗中發(fā)現(xiàn)，根系具有極其相似的灰褐色，為區(qū)分根系中的活根和死根，將根斜割斷后根據(jù)斷面的顏色和根的柔韌性進行判斷。

1.4 數(shù)據(jù)分析

通過測定和計算獲得用于分析的數(shù)據(jù)有:非實驗樣地的60組植被數(shù)據(jù)(高度、蓋度、地上生物量、地下生物量、總生物量、根冠比)，其中有30組為夏季植被數(shù)據(jù);非實驗樣地的環(huán)境因子數(shù)據(jù) (0.5、1、2、4 m高度的空氣溫度、空氣相對濕度和風速，10—100 cm深度的土壤溫度和土壤水分);增溫樣地的夏季植被數(shù)據(jù) (高度、蓋度)和環(huán)境因子數(shù)據(jù)(20 cm高度的空氣溫度、空氣相對濕度和空氣水汽壓，紅外地表溫度，10—100 cm深度的土壤水分，20—100 cm深度的土壤溫度)。首先利用非實驗樣地的這60組植被數(shù)據(jù)通過SPSS17.0軟件構建植被地上生物量和地下生物量與高度、蓋度的多元回歸方程:AB=72.739C+30.257H－29.95(R2=0.322，P＜0.01)，BB=14187.995C－340.281H－2249.69(R2=0.604，P＜0.01)，其中 H 為高度/cm、C 為蓋度、AB為地上生物量、BB為地下生物量。然后用SPSS17.0軟件和Origin8.1軟件對非實驗樣地和增溫樣地夏季植被指標進行相關、回歸分析，用Origin8.1軟件對非實驗樣地植被隨時間的變化情況進行趨勢分析，以此得到青藏高原高寒草甸夏季植被特征。最后用Origin8.1軟件對增溫樣地環(huán)境因子和植被隨增溫的變化情況進行趨勢分析，得到青藏高原高寒草甸環(huán)境與植被對增溫的短期響應。指標間的顯著性檢驗由SPSS17.0軟件進行方差分析得到，多重比較由Duncan檢驗完成;分析圖的繪制由Origin8.1軟件完成。

2 結果與分析

2.1 青藏高原高寒草甸夏季植被特征

2.1.1 夏季植被指標間的相互關系

空間上研究整個樣地(增溫樣地和非實驗樣地)夏季植被指標間的相互關系，對其進行相關分析 (表1)。結果顯示:高度與地上生物量呈極顯著正相關，與根冠比呈極顯著負相關，但與地下生物量和總生物量的相關性未達到顯著水平;蓋度與地上生物量、地下生物量和總生物量都呈極顯著正相關，與根冠比呈顯著正相關。高度與地上生物量的相關系數(shù) (0.892)大于地下生物量 (0.214)和總生物量 (0.239)，說明高度對地上生物量影響較大;蓋度與地下生物量(0.883)和總生物量(0.888)的相關系數(shù)接近，且都大于地上生物量(0.579)，說明蓋度對地下生物量和總生物量影響較大。地上生物量與地下生物量的正相關性達到極顯著水平，說明植被地上－地下生物量密切相關，即植被在將能量分配給地上莖葉的同時也分配到地下根系。

表1 植被指標間的相關分析Table1 Correlation analysis among vegetation indexes in all plots

為進一步探討植被地上部分和地下部分的相互關系，對各植被指標進行回歸分析，得圖3。高度與地下生物量、總生物量不呈顯著線性關系(表1)，而呈極顯著冪函數(shù)關系(圖3)。除圖3i外，其他回歸關系圖都呈現(xiàn)出極顯著冪函數(shù)關系，冪指數(shù)變化范圍在0.36—1.7之間，表明高寒草甸植被符合異速生長理論。當冪指數(shù)接近于1時，則表現(xiàn)為等速生長。如圖3c所示，冪指數(shù)為1.0111，表明地上生物量隨高度近似等速變化，即高度每增加1 cm，地上生物量就近似增加36.7 g/m2，圖3d的冪指數(shù)(1.1523)也較接近于1，說明高寒草甸植被地上部分近似等速生長。圖3e和圖3f的冪指數(shù)分別為0.4585和1.7002，表明地下部分卻為異速生長。因此，高寒草甸植被地上部分和地下部分由于所處環(huán)境不同而表現(xiàn)出不同的生長模式，但就總體而言(圖3g和圖3h)，高寒草甸植被表現(xiàn)為異速生長。10幅回歸圖中只有圖3i表現(xiàn)為負相關，其他為正相關，該結果與表1一致;高度與地上生物量的決定系數(shù) (0.8461)大于地下生物量 (0.1407)和總生物量 (0.1537)，蓋度與地下生物量(0.9041)和總生物量(0.9111)的決定系數(shù)大于地上生物量(0.5133)，這也證明了高度對地上生物量影響較大，蓋度對地下生物量和總生物量影響較大。

2.1.2 非實驗樣地植被隨時間的變化趨勢

從時間上看，非實驗樣地的數(shù)據(jù)采集時間跨度1a(2010-6—2011-10)，以6月份和8月份的植被數(shù)據(jù)為例，探討高寒植被隨時間的變化趨勢(圖4)，以6月份的數(shù)據(jù)來看，1a之后植被生物量都有減小趨勢，其中地上生物量顯著減小，地下生物量減小不顯著，根冠比顯著增加;以8月份的數(shù)據(jù)來看，植被地上-地下生物量也呈減小趨勢，但都未達到顯著水平，而根冠比呈增加趨勢，說明植被地上生物量的減小幅度大于地下生物量。因此，高寒草甸植被根系更新較慢，使地下生物量在1a之后變化不顯著。另外，地上生物量 (P＜0.05)在6月份對環(huán)境較地下生物量(P＞0.05)敏感，但在8月份敏感性減弱，使生物量年際變化較大。

為分析植被生物量減小的原因，對非實驗樣地1a之后6月份和8月份的環(huán)境因子進行統(tǒng)計分析。圖5顯示，1a之后不同深度的土壤溫度在6月份和8月份均極顯著減小;土壤水分在6月份除10 cm深度未達到顯著水平外，其他各深度均顯著減小，在8月份則只有10 cm深度達到顯著水平，但總體也呈現(xiàn)減小趨勢。1a之后不同高度的空氣溫度在6月份和8月份均顯著減小;空氣相對濕度和風速未達到顯著水平，且二者的變化趨勢也不明顯。空氣相對濕度在6月份和8月份略有減小;風速在6月份略有增大，在8月份略有減小。可見，實驗期間空氣相對濕度和風速對植被影響較小。通過對圖4和圖5的分析可知，1a之后植被生物量的減小與土壤溫度、土壤水分及空氣溫度的顯著減小密切相關，并且地上生物量較地下生物量對溫度和水分的響應更為敏感。

圖3 植被指標間的回歸分析Fig.3 Regression analysis between vegetation indexes in all plots

2.2 青藏高原高寒草甸環(huán)境與植被對增溫的短期響應

2.2.1 增溫樣地環(huán)境因子隨溫度升高的變化趨勢

(1)溫度的變化

圖6所示，溫度隨土層加深和高度增加而減小，隨增溫幅度增強(T0—T2)而增加，并且在土壤40 cm深度以后的T0和T1之間差異不再顯著。空氣、地表、土壤溫度都隨增溫幅度增強而增加，表明紅外輻射器起到了提高溫度的作用，即紅外輻射器在高寒草甸的增溫度效果較好。另外，紅外輻射器對0—40 cm深度的土壤溫度影響較大 (P＜0.05)，對60—100 cm深度的土壤溫度影響較小 (P＞0.05)。隨土層加深和高度增加，增溫處理間距縮小，表明增溫對溫度影響減弱。

圖4 非實驗樣地植被指標1a后的變化Fig.4 Variation of vegetation indexes in non-experiment plots after one year

(2)水分的變化

圖7所示，隨土壤深度增加，土壤水分在0—20 cm內(nèi)減少，20—100 cm內(nèi)增加，表明高寒草甸區(qū)土壤水分主要分布在深層。由于高寒草甸植被根系淺，主要利用表層土壤水分，致使0—20 cm內(nèi)土壤水分降低。增溫處理間距在0—40 cm內(nèi)減小，40—100 cm內(nèi)增加，表明增溫促進0—40 cm內(nèi)土壤水分減少，40—100 cm內(nèi)土壤水分增加，即增溫對土壤水分的影響隨土層加深而增加，與土壤溫度的變化趨勢相反。20 cm高度空氣濕度隨增溫而降低，并在T0和T2之間差異達到顯著水平;20 cm高度空氣水汽壓隨增溫有先減小后增加的趨勢，但整體變化不大，且增溫處理間的差異也不顯著，這說明增溫1a后0—40 cm內(nèi)的土壤水分較少蒸發(fā)到空氣中，而是大部分下移到土壤深層，并在100 cm深度處的T0和T2之間出現(xiàn)顯著差異。不同土層土壤水分在不同增溫處理下的變化趨勢也表明，紅外輻射器在高寒草甸起到了較好的增溫效果。

2.2.2 增溫樣地植被隨溫度升高的變化趨勢

在非實驗樣地，從空間和時間兩個角度探討了植被指標間的相互關系，以此得到高寒草甸夏季植被的生長動態(tài)特征。在模擬增溫處理下，該植被會發(fā)生怎樣的變化，如圖8所示。各類植被指標在不同增溫處理下的變化趨勢可分為三類:高度和地上生物量為一類，其變化趨勢在6月和8月先增加后減小，增溫1℃和增溫3℃大于增溫0℃，增溫3℃略小于增溫1℃;在7月則逐漸增加。第二類為蓋度、總生物量和地下生物量，其變化趨勢在6月和7月先增加后減小，增溫1℃大于增溫0℃和增溫3℃;在8月增溫0℃和增溫3℃相差不大。第三類為根冠比，其變化趨勢在6月和7月逐漸減小;在8月先減小后增加，增溫0℃和增溫3℃相差不大。可見，增溫對植被的影響在不同月份較不一致，但總體來說，增溫對植被有正效應，其中植被高度和地上生物量隨增溫有增加趨勢，蓋度、地下生物量和總生物量在前期有增加趨勢，后期增加趨勢減弱 (表2)。就植被在T1—T2的變化趨勢而言，各植被指標均有減小趨勢，而且各指標在T2與T1之間的平均差值均為負值(表2)，這表明溫度持續(xù)升高對植被產(chǎn)生負效應。各植被指標的方差分析都未達到顯著水平，說明短期增溫對該植被影響并不顯著。

圖5 非實驗樣地環(huán)境因子1a后的變化Fig.5 Variation of environment factors in non-experiment plots after one year

圖6 增溫樣地不同處理下溫度的變化趨勢Fig.6 Changing trend of temperature in different treatments of experimental warming plots

3 討論

3.1 高寒植被生物量對增溫的響應

溫度控制著生態(tài)系統(tǒng)中許多生物化學反應速率，且?guī)缀跤绊懰猩飳W過程［15-16］。溫度升高在一定程度上滿足了植物對熱量的需求，但也改變了植物群落的小氣候環(huán)境，從而通過多種途徑直接或間接影響植物的生長發(fā)育及生物量生產(chǎn)［11，17］。在本研究中，增溫對高寒植被的影響在不同月份較不一致，總體來說，植被高度蓋度和地上-地下生物量隨增溫有增加趨勢 (T0—T1)，但溫度持續(xù)升高會對植被產(chǎn)生負面影響 (T1—T2);各植被指標的方差分析都未達到顯著水平，得到短期增溫對該植被影響并不顯著的結論。在生物量生產(chǎn)對增溫響應的研究上，不同學者得到的結論不盡相同:

(1)增溫可通過降低土壤含水量或增加植物呼吸作用減少植物生物量生產(chǎn)。Melillo等［18］認為，增溫后土壤含水量減少或植物呼吸作用增強，都能導致植物凈初級生產(chǎn)力下降。Boeck等［19］的研究結果也顯示，由于增溫導致土壤含水量減少，地上和地下生量都明顯下降，其中地上生物量下降了18%，地下根系生物量下降了23%。

圖7 增溫樣地不同處理下水分的變化趨勢Fig.7 Changing trend of water content in different treatments of experimental warming plots

圖8 各月份不同處理下植被指標的變化趨勢Fig.8 Changing trend of vegetation indexes in different treatments of different months

(2)增溫可通過提高新陳代謝增加植物的光合能力或通過較高的分解作用增強植物對礦物營養(yǎng)的吸收，從而增加植物生物量生產(chǎn)。研究表明，溫度升高能提高極地和高山地區(qū)植物的營養(yǎng)生長，促進該區(qū)植物的生理活動和表現(xiàn)，使生物量增加［20-21］。對于大多數(shù)溫寒帶和北方樹種而言，在水分和養(yǎng)分充足的條件下，增溫也會促進植物生物量積累［22］。然而，羊留冬等［23］的研究卻表明，增溫在一定程度上降低了峨眉冷杉幼苗對養(yǎng)分的利用效率，使幼苗的生物量降低了18.97%，認為增溫對幼苗生長和生物量積累具有明顯的限制作用，對葉片生長的阻礙作用尤為突出。

表2 各植被指標在不同增溫處理間的差值百分比(平均值±標準誤)* /%Table2 Difference percentage of vegetation indexes between different warming treatments(Mean±SE)

(3)由于增溫持續(xù)時間不同，增溫對植物生物量的影響差異較大。Zhang等［24］和周華坤等［13］通過1a的增溫試驗認為，在短期增溫條件下群落的總生物量變化不明顯。而李英年等［12］通過5a的增溫試驗研究表明，在模擬增溫初期生物量增加，但增溫5a后生物量反而下降。楊兵等［25］通過65個月的增溫試驗研究顯示，增溫對岷江冷杉幼苗的莖、側枝、葉和總生物量具有顯著的促進作用，但對根生物量沒有顯著影響，認為長期增溫能顯著促進岷江冷杉幼苗的生長和物質(zhì)積累，改變生物量分配格局，促使葉片物質(zhì)向莖轉(zhuǎn)移，降低光合物質(zhì)投入。

(4)不同的增溫幅度對植物生物量的影響也不一樣。李娜等［26］研究表明，小幅度增溫使高寒草甸 OTC1內(nèi)0—5 cm根系層的生物量增加，地上和地下5—20 cm根系層生物量分配比例減少，但變化均不顯著;大幅度增溫處理后，由于受到水分條件的限制更明顯，OTC2內(nèi)地上生物量分配比例減小，地下生物量開始向著深層土壤的根系層轉(zhuǎn)移，但統(tǒng)計檢驗也不顯著。在本研究中發(fā)現(xiàn)，增溫后0—40 cm內(nèi)的土壤水分較少蒸發(fā)到空氣中，而是大部分下移到土壤深層，且T2處理下的下移幅度大于T1，這樣就可能使植物根系生物量向深層轉(zhuǎn)移。同時本研究也得到，溫度持續(xù)升高對植被產(chǎn)生負效應(T1—T2)，但也未達到顯著水平。因此，增溫對植物生物量生產(chǎn)的影響較為復雜，有正效應，也有負效應，并受增溫持續(xù)時間和增溫幅度限制。

3.2 高寒植被的生長模式

異速生長規(guī)律描述生物的個體大小和其它屬性之間的非線性數(shù)量關系，通常以冪函數(shù)形式表示，它可以表示生物體的兩個不同器官大小或不同屬性之間的相關關系［27］。West等［28-30］提出的分形分配網(wǎng)絡模型從養(yǎng)分和水分高效輸導的角度解釋了生物的各種異速生長關系。隨后，Enquist等［31］又發(fā)展了異速生長理論，提出等速生長理論。本研究得到高寒草甸植被地上部分和地下部分表現(xiàn)出不同的生長模式，地上部分近似等速生長(冪指數(shù)為1.0111)，地下部分卻表現(xiàn)為異速生長 (冪指數(shù)為0.4585)，但整體上呈現(xiàn)異速生長 (冪指數(shù)為0.4732)。Mokahy等［32］從全球尺度上研究了草地地下-地上生物量的關系，發(fā)現(xiàn)二者存在弱的冪指數(shù)關系(R2=0.12，P=0.05)。Yang等［33-34］從群落水平上研究了中國草地地下-地上生物量的分配關系，結果表明二者符合極顯著的冪指數(shù)函數(shù)關系(R2=0.56，P＜0.001)，且經(jīng)對數(shù)轉(zhuǎn)換后線性關系的斜率范圍為0.93—1.1，平均1.01，其中高寒草地的斜率為0.94，說明在群落水平上中國草地/青藏高寒草地地上－地下生物量分配符合等速生長理論。王亮等［35］從植物個體水平上研究了中國草地地下－地上生物量分配關系，得到的結論并不支持等速生長假說，且青藏高寒草地植物個體地上生物量與地下生物量相關生長關系的斜率 (0.71)顯著低于內(nèi)蒙溫帶草地植物(0.84)。在本研究中，青藏高寒草甸植被地上生物量與地下生物量也存在極顯著的冪指數(shù)函數(shù)關系 (R2=0.38，P＜0.001)，但經(jīng)對數(shù)轉(zhuǎn)換后線性關系的斜率為0.68，符合異速生長理論。本研究和王亮等［35］的研究并不支持等速生長理論，可能與研究區(qū)植被的生長特點有關。青藏高寒草地植物的分形結構并不像木本植物那樣清楚，許多多年生草本物種為蓮座狀葉基生植物，其莖主要是繁殖器官的支持結構，而非起到向葉運輸營養(yǎng)的通道作用;地下部分也不都是吸收營養(yǎng)和水分的器官，它們常常異化出具有儲藏或者其他功能的結構，如塊莖、塊根、地下莖等［35］。所以，很多高寒草地植物不能完全滿足 Enquist等［31］人的理論假設，特別是關于植物莖長度與根長度大致按比例增長的假設。本研究還得到高寒草甸植被地上部分和地下部分表現(xiàn)出不同的生長模式，這可能與地上部分和地下部分所處環(huán)境差異較大有關，如地氣溫差。在本研究中，3種增溫處理下20 cm深度土壤溫度和20 cm高度空氣溫度的差值分別為1.16℃、2.17℃、2.9℃(數(shù)值為6、7、8月的平均值)，且隨增溫幅度呈遞增趨勢，其中T0處理為對照組，可以反映自然狀態(tài)。因此，青藏高原高寒草甸夏季的地氣溫差約為1.16℃，但在氣候變暖的背景下，該地氣溫差有增大趨勢。張文綱等［36］認為，青藏高原冬季地氣溫差很小，夏季地氣溫差最大。王澄海等［37］的研究也表明，青藏高原地區(qū)月地氣溫差從1月開始增大，到6月達到最大值，平均為1.3℃。本研究得到的高原夏季地氣溫差略小于王澄海等［37］人的結論，是因為地氣溫差在7月之后逐漸減小，到12月達到全年的最小值。

3.3 根系采樣的誤差分析

在本研究中，根系采集時間選擇夏季進行，此時植被根系大多具有活性，然后從根系的顏色和柔韌性兩方面對活根和死根進行了鑒別，但結果顯示地下生物量比Yang等［33-34］和王亮等［35］的研究大，這可能與采樣尺度、植被類型及環(huán)境因素等有關。王亮等［35］研究的個體數(shù)據(jù)采樣點和群落水平采樣點都是內(nèi)蒙古溫帶草地及青藏高寒草地的典型植被樣地，地理位置和采樣時間并不完全一致，可能會存在小環(huán)境的差別。而本研究只選擇高寒草甸，且樣地布置位于同一生境，小環(huán)境的影響可以忽略。Yang等［33-34］的研究能夠很好的反映中國草地地下-地上生物量比(R/S)，但由于采樣尺度、放牧干擾及植物物候的影響，使R/S的估測仍具有不確定性。本實驗樣地設在植被分布均勻、地勢較為平坦且未受放牧、鼠兔啃食等干擾的地區(qū)，并用鐵絲網(wǎng)將實驗樣地圍欄，于植被生長季進行根系采集，但得到的根系生物量仍具有較大差異。因此，根系采集的誤差不僅受環(huán)境因子、生態(tài)類型的影響，還受采樣尺度、采樣方法及采樣時間的限制。王亮等［35］認為雖然通過顏色等方法區(qū)分了活根和死根，但由于草地群落中植物的種類眾多，根的顏色、形態(tài)多樣，使區(qū)分活根和死根的難度很大，而地下部分可能被高估。因此，今后需要探索出更準確、更便捷的方法對根系活性進行鑒定。

4 結論

4.1 青藏高原高寒草甸夏季植被特征

夏季植被高度與地下生物量、總生物量關系不顯著，但對地上生物量影響較大，蓋度對地下生物量和總生物量影響都較大。在植被生長過程中，地上部分與地下部分密切相關，植被在將能量分配給地上莖葉的同時也分配到地下根系。然而，由于地上部分和地下部分所處環(huán)境差異較大(如地氣溫差)而表現(xiàn)出不同的生長模式，地上部分近似等速生長，地下部分則表現(xiàn)為異速生長，但植被整體呈現(xiàn)異速生長。高寒草甸植被根系更新較慢，使地下生物量在1a之后變化不顯著;地上生物量在6月份對環(huán)境較地下生物量敏感，但在8月份敏感性減弱，使生物量年際變化較大。1a之后植被地上生物量和地下生物量均呈減小趨勢，這與土壤溫度、土壤水分及空氣溫度的顯著減小密切相關，并且地上生物量較地下生物量對溫度和水分更為敏感。

4.2 青藏高原高寒草甸環(huán)境與植被對增溫的短期響應

紅外輻射器在高寒草甸的增溫度效果較好。空氣-地表-土壤溫度都隨增溫幅度增強而增加，并對0—40 cm深度土壤溫度產(chǎn)生較大影響。增溫對溫度的影響隨土層加深和高度增加而減弱，對土壤水分的影響隨土層加深而增強。增溫促使0—40 cm深度土壤水分大部分下移至深層，并在100 cm深度處出現(xiàn)顯著差異，因此增溫促進0—40 cm深度土壤水分減少，增加40—100 cm深度土壤水分。增溫對植被的影響在不同月份較不一致，但總體來說，增溫對植被產(chǎn)生正效應，其中植被高度和地上生物量隨增溫有增加趨勢，蓋度和地下生物量在前期有增加趨勢，后期增加趨勢減弱。就植被在T1—T2的變化趨勢而言，溫度持續(xù)升高會對植被產(chǎn)生負效應。各植被指標的方差分析都未達到顯著水平，表明短期增溫對該植被影響并不顯著。

最后應說明的是本研究中實驗樣地僅獲得1a的數(shù)據(jù)，很難作出長期預測，但仍可以看出增溫在短期內(nèi)對青藏高原高寒草甸土壤溫度、土壤水分以及植被的高度、蓋度、地上生物量、地下生物量均產(chǎn)生了一定影響。致謝:感謝Becky Sherry、周旭輝、李鋒瑞教授和邵鋒副教授對本文寫作的幫助;感謝顧夢鶴、彭飛、尤全剛、陳勇在實驗過程和數(shù)據(jù)處理中給予的幫助。

［1］ Oreskes N.The scientific consensus on climate change.Science，2004，306(5702):1686-1686.

［2］ Intergovernmental Panel on Climate Change(IPCC).The Physical Science Basis.The Fourth Assessment Report of Working Group，2007.http://www.ipcc.ch/.Cited 14 May 2007.

［3］ Thomas C D，Cameron A，Green R E，Bakkenes M，Beaumont L J，Collingham Y C，Erasmus B F N，Siqueira M F，Grainger A，Hannah L，Hughes L，Huntley B，Jaarsveld A S，Midgley GF，Miles L，Ortega-Huerta M A，Peterson A T，Phillips OL，Williams SE.Extinction risk from climate change.Nature，2004，427(6970):145-148.

［4］ Goulden M L，Wofsy SC，Harden JW，Trumbore SE，Crill P M，Gower ST，F(xiàn)ries T，Daube B C，F(xiàn)an SM，Sutton D J，Bazzaz A，Munger J W.Sensitivity of boreal forest carbon balance to soil thaw.Science，1998，279(5348):214-217.

［5］ Hall C A S，Ekdahl C A，Wartenburg D E.A fifteen-year record of the biotic metabolism in the Northern Hemisphere.Nature，1975，255(5504):136-138.

［6］ Keeling CD，China JF S，Whorf T P.Increased activity of northern vegetation inferred from atmospheric CO2measurements.Nature，1996，382(6587):146-149.

［7］ Grabherr G，Gottfried M，Pauli H.Climate effects on mountain plants.Nature，1994，369(6480):448-450.

［8］ Yang Y H，Piao SL.Variations in grassland vegetation cover in relation toclimatic factors on the Tibetan Plateau.Journal of Plant Ecology，2006，30(1):1-8.

［9］ Yin H J，Lai T，Cheng X Y，Jiang X M，Liu Q.Warming effects on growth and physiology of seedling of Betula albo-sinensis and Abiesfaxoniana under two contrasting light conditions in subalpine coniferous forest of Western Sichuan，China.Journal of Plant Ecology，2008，32(5):1072-1083.

［10］ Wang M，Li Y，Bai X Z，Huang RQ.The impact of global warming on vegetation resources in the hinterland of the Qinghai-Tibet Plateau.Journal of Natural Resources，2004，19(3):331-336.

［11］ Shi F S，Wu N，Luo P.Effect of temperature enhancement on community structure and biomass of subalpine meadow in Northwestern Sichuan.Acta Ecologica Sinica，2008，28(11):5286-5293.

［12］ Li Y N，Zhao L，Zhao Q X，Zhou H K.Effects of a 5-years mimic Temperature Increase to the structure and productivity of Kobresia humilis meadow.Acta Agrestia Sinica，2004，12(3):236-239.

［13］ Zhou H K，Zhou X M，Zhao X Q.A preliminary study of the influence of simulated greenhouse effect on a Kobresia humilis meadow.Acta Phytoecologica Sinica，2000，24(5):547-553.

［14］ Zhao X Q.Alpine meadow ecosystem and global climate change.Beijing:Science Press，2009:1-32.

［15］ Xu Z F，Hu T X，Zhang Y B，Xian JR，Wang K Y.Freezing damage in early spring induced by simulated global warming:a case study in Abies faxoniana.Acta Ecologica Sinica，2009，29(11):6275-6280.

［16］ Xu Z F，Hu T X，Zhang L，Zhang Y B，Xian JR，Wang K Y.Short-term gas exchange responses of Betula utilis to simulated global warming in a timber-line ecotone，eastern Tibetan Plateau，China.Chinese Journal of Plant Ecology，2010，34(3):263-270.

［17］ Zhang LR，Niu H S，Wang S P，Li Y N，Zhao X Q.Effects of temperature increase and grazing on stomatal density and length of four alpine Kobresia meadow species，Qinghai-Tibetan Plateau.Acta Ecologica Sinica，2010，30(24):6961-6969.

［18］ Melillo J M，McGuire A D，Kicklighter D W，Moore B，Vorosmarty C J，Schloss A L.Global climate change and terrestrial net primary production.Nature，1993，363(6426):234-240.

［19］ De Boeck H J，Lemmens C M H M，Gielen B，Bossuyt H，Malchair S，Carnol M，Merckx R，Ceulemans R，Nijs I.Combined effects of climate warming and plant diversity loss on above-and below-ground grassland productivity.Environmental and Experimental Botany，2007，60(1):95-104.

［20］ Wada N，Shimoni M，Miyamoto M，Kojima S.Warming effects on shoot developmental growth and biomass production in sympatric evergreen alpine dwarf shrubs Empetrum nigrum and Loiseleuria procumbens.Ecological Research，2002，17(1):125-132.

［21］ Sandvik SM，Heegaard E，Elven R，Vandvik V.Responses of alpine snowbed vegetation to long-term experimental warming.Ecoscience，2004，11(2):150-159.

［22］ Danby R K，Hik D S.Responses of white spruce(Picea glauca)to experimental warming at a subarctic alpine treeline.Global Change Biology，2007，13(2):437-451.

［23］ Yang L D，Yang Y，Wang G X，Guo J Y，Yang Y.Short-term effects of warming on growth and stoichiometrical characteristics of Abies fabiri(Mast.)Craib seedling in Gongga mountain.Acta Ecologica Sinica，2011，31(13):3668-3676.

［24］ Zhang Y Q，Welker JM.Tibetan alpine tundra responses to simulated changes in climate:aboveground biomass and community responses.Arctic and Alpine Research，1996，28(2):203-209.

［25］ Yang B，Wang JC，Zhang Y B.Effect of long-term warming on growth and biomass allocation of Abies faxoniana seedlings.Acta Ecologica Sinica，2010，30(21):5994-6000.

［26］ Li N，Wang G X，Yang Y，Gao Y H，Liu L A，Liu G S.Short-term effects of temperature enhancement on community structure and biomass of alpine meadow in the Qinghai-Tibet Plateau.Acta Ecologica Sinica，2011，31(4):895-905.

［27］ Han W X，F(xiàn)ang JY.Review on the mechanism models of allometric scaling laws:3/4 VS.2/3 power.Journal of Plant Ecology，2008，32(4):951-960.

［28］ West G B，Brown J H，Enquist B J.A general model for the origin of allometric scaling laws in biology.Science，1997，276(5309):122-126.

［29］ West G B，Brown J H，Enquist B J.A general model for the structure and allometry of plant vascular systems.Nature，1999，400(6745):664-667.

［30］ West G B，Brown J H，Enquist B J.The fourth dimension of life:fractal geometry and allometric scaling of organisms.Science，1999，284(5420):1677-1679.

［31］ Enquist B J，Niklas K J.Global allocation rules for patterns of biomass partitioning in seed plants.Science，2002，295(5559):1517-1520.

［32］ Mokany K，Raison R J，Prokushkin A S.Critical analysis of root:shoot ratios in terrestrial biomes.Global Change Biology，2006，12(1):84-96.

［33］ Yang Y H，F(xiàn)ang JY，Ji C J，Han W X.Above-and belowground biomass allocation in Tibetan grasslands.Journal of Vegetation Science，2009，20(1):177-184.

［34］ Yang Y H，F(xiàn)ang JY，Ma WH，Guo D L，Mohammat A.Large-scale pattern of biomass partitioning across China's grasslands.Global Ecology and Biogeography，2010，19(2):268-277.

［35］ Wang L，Niu K C，Yang Y H，Zhou P.Patterns of above-and belowground biomass allocation in China's grasslands:evidence from individual-level observations.Science China Life Sciences，2010，53(7):851-857.

［36］ Zhang W G，Li SX，Wu T H，Pang Q Q.Changes of the differences between ground and air temperature over the Qinghai-Xizang Plateau.Acta Geographica Sinica，2006，61(9):899-910.

［37］ Wang C H，Cui Y.Characteristics of the difference of temperature between surface and atmosphere over the Tibetan Plateau in the early stage of East Asian summer monsoon onset.Climatic and Environmental Research，2011，16(5):586-596.

參考文獻:

［8］ 楊元合，樸世龍.青藏高原草地植被覆蓋變化及其與氣候因子的關系.植物生態(tài)學報，2006，30(1):1-8.

［9］ 尹華軍，賴挺，程新穎，蔣先敏，劉慶.增溫對川西亞高山針葉林內(nèi)不同光環(huán)境下紅樺和岷江冷杉幼苗生長和生理的影響.植物生態(tài)學報，2008，32(5):1072-1083.

［10］ 王謀，李勇，白憲洲，黃潤秋.全球變暖對青藏高原腹地草地資源的影響.自然資源學報，2004，19(3):331-336.

［11］ 石福孫，吳寧，羅鵬.川西北亞高山草甸植物群落結構及生物量對溫度升高的響應.生態(tài)學報，2008，28(11):5286-5293.

［12］ 李英年，趙亮，趙新全，周華坤.5年模擬增溫后矮嵩草草甸群落結構及生產(chǎn)量的變化.草地學報，2004，12(3):236-239.

［13］ 周華坤，周興民，趙新全.模擬增溫效應對矮篙草草甸影響的初步研究.植物生態(tài)學報，2000，24(5):547-553.

［14］ 趙新全.高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)與全球變化.北京:科學出版社，2009:1-32.

［15］ 徐振鋒，胡庭興，張遠彬，鮮駿仁，王開運.模擬增溫引發(fā)的早春凍害:以岷江冷杉為例.生態(tài)學報，2009，29(11):6275-6280.

［16］ 徐振鋒，胡庭興，張力，張遠彬，鮮駿仁，王開運.青藏高原東緣林線交錯帶糙皮樺幼苗光合特性對模擬增溫的短期響應.植物生態(tài)學報，2010，34(3):263-270.

［17］ 張立榮，牛海山，汪詩平，李英年，趙新全.增溫與放牧對矮嵩草草甸4種植物氣孔密度和氣孔長度的影響.生態(tài)學報，2010，30(24):6961-6969.

［23］ 羊留冬，楊燕，王根緒，郭劍英，楊陽.短期增溫對貢嘎山峨眉冷杉幼苗生長及其CNP化學計量學特征的影響.生態(tài)學 報，2011，31(13):3668-3676.

［25］ 楊兵，王進闖，張遠彬.長期模擬增溫對岷江冷杉幼苗生長與生物量分配的影響.生態(tài)學報，2010，30(21):5994-6000.

［26］ 李娜，王根緒，楊燕，高永恒，柳林安，劉光生.短期增溫對青藏高原高寒草甸植物群落結構和生物量的影響.生態(tài)學報，2011，31(4):895-905.

［27］ 韓文軒，方精云.冪指數(shù)異速生長機制模型綜述.植物生態(tài)學報，2008，32(4):951-960.

［35］ 王亮，牛克昌，楊元合，周鵬.中國草地生物量地上-地下分配格局:基于個體水平的研究.中國科學:生命科學，2010，40(7):642-649.

［36］ 張文綱，李述訓，吳通華，龐強強.青藏高原地氣溫差變化分析.地理學報，2006，61(9):899-910.

［37］ 王澄海，崔洋.東亞夏季風建立前青藏高原地氣溫差變化特征.氣候與環(huán)境研究，2011，16(5):586-596.