賀蘭山油松林根系空間分布特征研究

成文浩，陳 林

（1.寧夏大學 人事處，銀川750021；2.寧夏大學 西北退化生態系統恢復與重建教育部重點實驗室，銀川750021）

根系作為林木的重要組成部分，是林木攝取、運輸與貯存碳水化合物和營養物質以及合成一系列有機化合物的器官，也是樹木生物量的重要組成部分，在森林生態系統物質和能量循環中發揮著十分重要的作用［1－2］，其生物量可占林分總生物量的10%～20%［3－4］。 根 系 是 植 物 吸 收 養 分 和 水 分 的 重 要器官［5］，同時又直接參與系統的物質循環和能量流動，對改善土壤結構、培肥地力和保持土壤生產力有重要作用。隨著研究手段和對根系認識的不斷深入，林木根系生態學成為一個迅速崛起的新型學科［2］。根系不僅是植物固定和機械支撐的器官，同時，根系在水分和養分吸收、同化物分配方面也至關重要。但是，對自然生態系統中植物根系的研究卻直到20世紀70年代以后，隨著對生物地球化學循環過程研究的不斷深入，生物量的測定才逐漸受到重視。據估計，森林生態系統中地下部分（主要是細根）的年生物量要大于地上部分［6］，尤其是在土壤貧瘠的森林立地。

森林生物量、生產力的研究成果，對豐富全球植被生物量，生產力格局，植被的恢復、經營和管理起著重要的作用［7］。植物對土壤水分和養分的競爭能力在很大程度上取決于植物根系在土壤中的時空分布［8］，因此，定量研究樹木根系的空間分布特征，對進一步研究間作系統種間關系和競爭機制，探討間作系統的間作模式、合理密度和水肥管理等具有十分重要的意義。目前，對油松的相關研究較多［9－11］，而對于高海拔地區油松根系研究報道較少，本研究對賀蘭山高海拔油松根系空間分布規律進行探討，對油松高海拔種植、移植和造林提供理論依據，為構建賀蘭山油松根系分布模擬模型提供借鑒，明確油松根系形態對單木的生產力和穩定性及健康程度的評估具有重要的意義。

1 試驗材料與方法

1.1 研究區概況

賀蘭山屬于典型大陸性氣候區，是中國季風氣候和非季風氣候的分界線，被毛烏蘇、烏蘭布和、騰格里三大沙漠包圍。山體大致為西南—東北走向，最寬處在中段，主峰為俄博疙瘩峰，海拔3 556.1m［12］。腰壩位于賀蘭山西坡峽子溝，油松主要樹種為（Pinus tabulaeformis），摻雜有青海云杉（Picea crassifolia）和山楊（Populus davidiana）等［13］，森林郁閉度為0.3～0.7，坡度范圍為0～60°。試驗地油松優勢木主根深度主要集中在地表至地下60—80cm的土層，最深可達140cm左右。于2011年7月在寧夏賀蘭山油松次生林內。選取具有代表性的3株油松進行優勢木進行根系分布結構調查，詳見表1。

表1 選取的3棵優勢油松樣木基本特征

1.2 研究方法

樹木根系研究發展至今，已出現許多測定方法，直接測定的方法包括挖掘法、整段標本法、根鉆法、根室法、土柱法、玻璃壁法、微根管法、生長袋法等；間接方法有氮平衡法、生態系統碳平衡法、碳通量法、淀粉含量法、同位素示蹤法、非生物變量相關法等。每種方法都有其優缺點，目前還沒有一個普遍認可的有關細根生物量、生產和周轉的測定和計算方法［12］。挖掘法可能是研究生物量最古老的方法，類似于地上部分生物量的測定，地下部分的生物量也可用相應的收割法來測定，但要比地上部分的測定困難得多。不過，這種方法較為簡單易行［14］，測定結果在一定程度上較為精確，但這種方法需耗費大量人力，測定的結果也只是一個現存量，很難進行動態的跟蹤，因此使用的人不是很多［15］。

鑒于以上情況，結合已有研究和本研究的目的，本試驗采用根鉆法與挖掘法相結合的方法對油松根系生物量及其結構特征進行研究。將根鉆法取得的原狀土樣現場裝袋編號后帶回實驗室，然后置于0.1 mm孔徑的細篩中，用清水反復沖洗后，細心撿出篩中直徑≤2mm的細根，并注意剔除非樣樹林帶樣木根系（草根、灌木根及木荷等其他一些下木層的根系），此外還需注意鑒別死、活根。將撿出的細根裝入信封進行編號、登記后冷凍儲藏。在室內利用先進的圖形掃描和分析系統 Win－RHIZO對新鮮細根的各種有關特征參數進行測定，包括根系長度（Root Length，cm）、根系表面積（Surface Area，cm2）、根系體積（Root Volume，cm3）及根尖數（Tips）。之后將細根在80℃下烘干至恒重后測定其干重。

從解析木伐樁由內向外謹慎地掘出土壤，將土壤垂直劃分為0—10，10—20，20—30，30—40，40—60，60—100，100—140cm共7層，進行油松林地單位土體根系量的調查。同時用網格紙按樹根的長度、粗度和延伸方向繪制縱橫斷面圖并拍攝照片。形態觀察后，將各層中所有的根系撿出，將根系按直徑分成細根（＜2mm）、小根（2～5mm）、中根（5～10mm）、大根（10～70mm）和粗根（＞70mm），實地測定各層、各徑級根系的鮮重，取樣帶回實驗室進行其他項目的測定。對在野外無法完成的測定項目，則先將樣品作冷凍處理后帶回室內，同時取出部分樣品并稱鮮重后于80℃烘干至恒重，求得根系含水量，然后計算不同粗細級別根系的總干重。

2 結果與分析

2.1 油松優勢樣木根量分布

由油松優勢樣木根量分布（表2）可知，油松優勢樣木坑內根系單位土體根量分布隨土層深度的增加而減少，0—10cm和10—20cm土層單位土體根系含量最高，分別為8 821.36g／m3和8 358.43g／m3，而100—140cm土層根系含量最低，僅為155.84g／m3。較細的根系（直徑＜10mm根系）在0—10cm范圍內單位土體根量最高，分別達64.18g／m3（＜2mm）、131.55g／m3（2～5mm）及514.37g／m3（5～10mm），之后有減少再增加然后減至最少的變化規律；而徑級相對較粗的根系（＞10mm）在0—10cm和10—20cm土層單位土體根系含量相差不大，且均為最高值，然后隨土層的加深，單位土體根系含量依次減少。將樣坑內不同徑級根系單位土體根量進行比較可以發現，＞70mm徑級根系在樣坑內含量最高，達63.3%；而＜2mm徑級根系含量最低，僅為0.7%。

表2 油松優勢樣木根量分布 g／m3

油松優勢樣木根系出現上述分布規律，主要是由于骨骼根（＞10mm）占據了油松根量的絕大部分，并且隨土層深度的增加呈規律性遞減的趨勢 ；對于起吸收作用的細根（＜2mm）來說，它的主要分布層次位于0—60cm范圍內，且以表層（0—10cm）為最高，所以油松根系吸收能力在表層土壤中的最強。

2.2 油松優勢樣木根長分布

油松優勢樣木坑內單位土體根系長度分布（表3）表明，樣坑內單位土體根長的分布非常有規律。在樣坑內不同徑級根系單位土體根長比較中，＜2mm徑級根系單位土體根長值最高，占66.5%；徑級越大，單位土體根長值越小，＞70mm徑級根系單位土體根長值僅為0.13%，根長的總體排序為：細根（徑級＜2mm，下同）＞小根（徑級2～5mm，下同）＞中根（徑級5～10mm）＞大根（徑級10～70mm）＞粗根（徑級＞70mm）。在樣坑內單位土體根長垂直分布中，0—40cm土層中根長值均較高，大體趨勢是隨土壤層次的加深，單位土體根長值在減少，但在30—40 cm土層中，根長值明顯增加，然后逐漸降至最低，其中0—40cm土層中單位土體根長值占0—140cm土壤中單位土體根長的81.7%，0—10cm土層根系單位土體根長值最高，為429.11m／m3，40cm以下土層中根系單位土體根長值較低，僅占總根長的18.3%。

表3 油松優勢樣木坑內單位土體根長分布 m／m3

2.3 油松優勢樣木根表面積分布

樣坑內單位土體根系表面積分布數據見表4。其分布規律同樣非常明顯，并與單位土體根系長度在土體中的垂直分布規律類似，在0—10cm的表層中，根系表面積最高，然后降低，在30—40cm土層中又表現出增加的趨勢，最后逐漸降至最低；比較不同徑級根系單位土體根表面積可知，徑級為10～70mm的大根表面積最高，占34.7%，總的表面積排序為：大根（0.781 0m2／m3）＞細根（0.529 9m2／m3）＞小根（0.392 6m2／m3）＞中根（0.387 9m2／m3）＞粗根（0.157 3m2／m3）。

表4 油松優勢木樣坑內單位土體根表面積分布 m2／m3

2.4 油松優勢樣木根體積分布

樣坑內單位土體根系體積分布數據見表5。在樣坑內的不同土層中，單位土體根系體積隨著土層深度的增加而減小，在0—10cm土層根系單位土體根體積達27 530.90cm3／m3，為樣坑內根系體積之最；對不同徑級根系單位土體根系體積進行比較，發現＞70mm徑級根系單位土體根系體積最大，占總體積的53.2%，總的體積排序為：粗根（7 552.32cm3／m3）＞大根（5 304.11cm3／m3）＞中根（889.01cm3／m3）＞小根（280.02cm3／m3）＞細根（168.43cm3／m3）。

2.5 油松優勢木樣根尖數分布

單位土體根尖數表征了根系在土體中的生長潛勢和能力。從樣坑內的單位土體細根根尖分布（圖1）來看，對于不同土層中的根尖分布，除了60—100，100—140cm層根尖數相對較低外，其余各層均有大量根尖存在，如以各層單位土體根尖數占樣坑內單位土體根尖數的百分比來表示，則0—10，10—20，20—30，30—40，40—60cm各層的百分比依次為30.8%，12.7%，13.9%，23.1%，12.4%，而60—100，100—140cm 層中分別僅占6.5%，0.6%。

圖1 油松優勢木樣坑內單位土體根尖數分布

3 結論

（1）不同徑級的根系在根系總量中所占比例的大小順序是：粗根（55.0%）＞大根（37.7%）＞中根（3.3%）＞小根（2.9%）＞細根（1.1%），其中粗根和大根占總根量的90%以上，而中、小、細根三者之和不足10%。通過分析不同優勢等級油松單木的根系生物量的徑級分布情況可以看出，單株樹木的總根量和單位冠幅面積內的根量都隨著樹木優勢度的下降而減少，尤其是單株林木的總根量隨著優勢度的降低迅速減少。

（2）選取3株油松優勢木進行根系結構特征分析，結果發現，油松主根系最深距離地面140cm左右，集中分布于地表至地下60—80cm的土層之間，側根水平延伸距離為圍繞樹樁2.5m半徑的范圍，細根在土壤中集中分布的空間與側根基本一致，隨著土層不斷加深，油松優勢木主根系逐漸變細，在40—60 cm以下急劇變細。總體上看，油松林木根系在空間結構上呈倒立的金字塔形。

表5 油松優勢木樣坑內單位土體根體積分布 cm3／m3

（3）通過對油松優勢木單位土體樣坑內各層的不同徑級根系生物量、根長、表面積、根體積及細根根尖數5個參數的分析比較發現，油松優勢木樣坑內單位土體的根系分布規律為：在40cm以上土層中，各徑級根系均有大量分布，而在40cm以下土層中根系逐漸減至最少；＜2mm的細根集中分布于0—60cm土壤中，占細根總量的92.9%，特別是在0—10cm的表層中，細根量占30.8%，該土層中林木根系吸收能力最強；油松根系具有深根性特征，但粗根集中于40 cm以上土層中，占粗根總量的88.6%，對于支撐地上龐大樹體很容易失去平衡，這可能是導致當地許多油松樹體傾斜的主要原因之一。

（4）通過根鉆法進行油松林木細根分布特征的研究，認為油松林分細根的分布特征為：在40cm深度范圍內有大量油松細根存在，而且在表層土壤中較為集中；在距油松樣木不同距離處的土壤中，油松細根隨著距樣木距離的加大而不斷減少，一般在距樣木2.0m的位置，油松細根量減至最低，同時細根根長、表面積、體積及根尖數都在此處降至最低，此后隨著距樣木距離的加大，細根量又增加。因此，油松單木細根量主要集中在距離樹干半徑為2.0m的范圍內。

4 討論

從根系固持樹體和吸收水分、養分等方面來考慮，林木地上部分的生長狀況反映了地下根系的生長狀況，二者是統一的。但從根系對水分、養分的吸收面積和效率來看，無疑以中根、小根和細根的作用更大，特別是細根生長和周轉速度，對林木碳分配和養分循環具有重要作用，但由于這部分根系占有的比例很小（僅占根系總量的10%），用總根量來表達林木地上部分與地下根系的關系很容易掩蓋它們之間的差異，應深入研究細根周轉、根際營養動態變化、土壤酶活性與根系生物量之間的關系，可能會對揭示不同優勢等級油松單木的生產力和穩定性及健康程度有幫助。

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