浙江省小花花椒群落結構與物種多樣性

王麗敏， 繆心棟， 嚴彩霞， 馬 凱， 馬丹丹， 李根有

（浙江農林大學 林業與生物技術學院， 浙江 臨安311300）

小花花椒Zanthoxylum micranthum 又名刺椒樹（《河南植物志》）、 刺辣樹（《云南種子植物名錄》）， 屬蕓香科Rutaceae 花椒屬Zanthoxylum 落葉喬木， 高達10 m， 胸徑達40 cm， 樹冠近平頂， 樹干下部具鼓釘狀皮刺［1－4］。 小花花椒原記載分布于貴州、 河南、 湖北、 湖南、 四川、 云南等地， 最近在浙江省臨安市高山村也有少量發現， 屬于華東地區植物地理分布新記錄［5］。 目前， 關于小花花椒的研究報道尚少，僅有學者［6］對小花花椒的化學成分進行了分析， 并結合藥理學理論研究指出： 其根皮含有α-別隱品堿，具有抗心律失常的功效。 筆者對高山村的小花花椒群落的區系組成、 外貌、 結構和演替趨勢等特征進行了分析研究， 以期為小花花椒種質資源的保護與合理利用提供科學依據。

1 研究地自然狀況

小花花椒群落位于臨安市高山村方山上自然村， 地理坐標30°08′42″～30°09′14″N， 119°37′32″～119°37′53″E。 該區域屬于石灰巖低山丘陵區， 天然次生植被保存較好。 具有典型中亞熱帶季風氣候特征：氣候溫暖濕潤、 光照充足、 雨水充沛。 年均氣溫為15.8 ℃， ≥10 ℃活動積溫5 774.6 ℃， 1 月平均氣溫3.2 ℃， 極端最低氣溫－13.0 ℃， 7 月平均氣溫28.1 ℃， 極端最高氣溫41.2 ℃， 無霜期235 d， 年平均降水量1 426.4 mm， 年雨日160 d， 年平均相對濕度82%［7］。 小花花椒群落分布的海拔高度范圍為200～450 m， 面積約為1.13 hm2。

2 研究方法

2.1 調查方法

野外調查工作于2011 年9 月上旬進行， 采用典型抽樣法。 根據小花花椒的分布特點， 在山體上部、 中部、下部選擇典型地段， 布設4 個（上部2個、 中部1 個、 下部1 個）20 m × 20 m樣方， 再將每個樣地劃分成16 個5 m× 5 m 小樣方。 各樣方的基本特征如表1 所示。 在調查過程中分別記錄各個樣方的海拔、 坡度、 坡向、 土壤類型等生境因子， 并開展分層調查： ①喬木層。 對胸徑≥5cm 的喬木進行每木檢測， 分別記錄樹種名稱、 胸徑、 樹高、 冠幅和枝下高等數據； ②灌木層。 對小樣方內所有灌木進行調查， 測量并記錄灌木名稱、 數量、 高度、 蓋度和地徑等數據； ③草本層。 對小樣方內所有草本進行調查， 測量和記錄植物名稱、 平均高度和蓋度。 在調查過程中， 用相機拍攝小花花椒群落的生境、 外貌和層次結構。

表1 小花花椒群落樣方特征Table 1 Plots characteristics of Zanthoxylum micranthum communities

2.2 數據分析

2.2.1 重要值計算 喬木重要值=（相對密度+相對頻度+相對優勢度）/3； 灌木重要值=（相對頻度+相對蓋度）/2； 草本重要值=（相對頻度+相對蓋度）/2。 其中： 相對密度為某種植物個體數目與樣方中全部植物個體數目的比值； 相對頻度為某種植物出現的樣方數占總樣方數的比值， 它是反映某種植物分布均勻程度的一個指標； 相對優勢度為某種植物的胸高斷面積總和與樣方內所有物種的胸高斷面積總和的比值，能反映物種在群落中的優勢程度； 相對蓋度為某種植物地上部分的垂直投影面積與樣方中全部植物地上部分的垂直投影面積的比值， 也稱投影蓋度， 它是能反映植被的茂密程度和植物進行光合作用面積的大小的指標［8］。

2.2.2 多樣性指標計算 采用下述方法測定小花花椒群落物種多樣性。 公式分別為： Pielou 均勻度指數J＝－∑PilnPi/lnS； Shannon-Wiener 指數H′=-∑PilnPi； Simpson 指數D=N（N-1） /∑ni（ni-1）。 其中： N 為物種總個體數； ni是第i 種的個體數； Pi是第i 種的個體數占總個體數的比例； S 為樣地中物種的總數［9］。

3 結果與分析

3.1 植物種類組成

種類組成是植物群落最基本的特征之一， 是群落組成的基礎［10］。 統計表明： 該小花花椒群落中共有維管束植物166 種， 隸屬于70 科127 屬。 其中蕨類植物5 科5 屬5 種， 裸子植物1 科1 屬1 種， 被子植物64 科121 屬160 種。 被子植物中， 單子葉植物8 科11 屬13 種， 雙子葉植物56 科110 屬147 種。

種類數量占優勢的科由大到小依次為薔薇科Rosaceae（6 屬14 種）， 豆科Leguminosae （8 屬9 種），菊科Asteraceae（6 屬8 種）， 鼠李科Rhamnaceae（4 屬6 種）， 禾本科Poaceae（4 屬6 種）， 蕁麻科Urticaceae（4 屬5 種）， 桑科Moraceae（4 屬5 種）， 大戟科Euphorbiaceae（3 屬5 種）， 衛矛科Celastraceae（2 屬5種）。 含有單種的屬占絕對優勢， 有100 個， 占總屬數的78.7%。 含有2 種的屬有19 個， 占總屬數15.0%； 含有3 種的屬有6 個， 占總屬數的4.7%； 含4 種的屬有1 個， 即薔薇屬Rosa， 占總屬數的0.8%； 含5 種的屬有1 個， 即懸鉤子屬Rubus， 占總屬數的0.8%。

由此可見， 小花花椒群落植物種類組成豐富， 科屬組成復雜。

3.2 植物地理成分

根據吳征鎰［11］的中國種子植物區系地理成分劃分方案， 對該群落種子植物的122 個屬進行分析， 結果如表2 所示。 廣布的屬共14 屬。 這些屬大多是草本， 對環境的適應能力極強， 如車前屬Plantago 等；木本屬較少， 如懸鉤子屬Rubus。 熱帶分布類型植物（2～7）有46 屬， 占總屬數的38.0%。 各類熱帶成分中， 泛熱帶分布的屬最多， 計21 屬， 木本較多， 如衛矛屬Euonymus， 樸屬Celtis 和花椒屬Zanthoxylum。 其他依次為熱帶亞洲分布屬， 共9 屬， 如潤楠屬Machilus 和清風藤屬Sabia； 舊世界熱帶分布屬有8 屬， 如烏蘞莓屬Cayratia 和天門冬屬Asparagus； 熱帶亞洲至熱帶非洲分布有5 屬， 如赤瓟屬Thladiantha 和常春藤屬Hedera； 東亞及熱帶南美間斷分布的有2 屬， 如雀梅藤屬Sageretia； 熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布的屬只有1 個， 即柘屬Cudrania。 溫帶分布的（8～14）有62 屬， 占總屬數的50.8%， 按照比例由大到小依次為北溫帶分布有22 屬， 如紫堇屬Corydalis 和榆屬Ulmus； 東亞和北美洲間斷分布的有12 屬， 如紫藤屬Wisteria 和五味子屬Schisandra； 舊世界溫帶分布的有6 屬， 如沙參屬Adenophora 和瑞香屬Daphne； 溫帶亞洲分布的有2 屬， 如杭子梢屬Campylotropis； 地中海地區、 西亞至中亞和中亞區系分布的均只有1 屬， 分別是黃連木屬Pistacia 和紫菀屬Aster； 東亞分布的有18 屬， 如枳椇屬Hovenia和沿階草屬Ophiopogon。

除中國特有分布類型以外， 其余14 個區系類型均有分布。 由此可見， 小花花椒群落的植物地理成分較為復雜。

表2 小花花椒群落種子植物屬的分布區類型Table 2 Genera distribution types of seed plants in Zanthoxylum micranthum

3.3 群落的垂直結構

3.3.1 生活型譜 小花花椒群落植物各生活型所占總數的比例如圖1 所示。 高位芽植物種類數量最多，有104 種， 占總數的62.7%； 其次為地面芽植物， 有28種， 占16.9%； 1 年生的植物有15 種， 占9.0%； 地上芽植物有12 種， 占7.2%； 隱芽植物最少， 只有7 種， 占4.2%。 這種現象反映出該區的中亞熱帶季風氣候——四季分明， 各季節溫差較大； 氣候溫暖濕潤， 無霜期較長， 比較適宜植物生長［12］。

圖1 小花花椒群落不同生活型植物數量比較Figure 1 Comparison of species amount of among different classification in the Zanthoxylum micranthum community

3.3.2 重要值 小花花椒植物群落垂直層次結構可分為喬木層、 灌木層和草本層， 還有藤本植物及附生植物等層間植物。 由于該群落的土壤為石灰土， 土層薄， 保水性差，除了喜鈣、 耐旱的植物生長良好以外， 其他的植物較為稀少， 地被層不是十分發達， 群落結構表現出落葉闊葉林的特征。 小花花椒群落喬木層分層不明顯， 樹種密度較小，蓋度為50%～60%， 平均高度為6.3 m。 主要樹種的重要值見表3。 根據重要值由大到小依次為： 小花花椒Zanthoxylum micranthum， 構樹Broussonetia papyrifera，黃連木Pistacia chinensis， 合歡Albizzia julibrissin， 梧桐Firmiana simplex 等， 多為落葉樹種， 且呈零散分布。 灌木層生長良好， 平均高度為2 m， 蓋度60%， 主要樹種的重要值見表3。 重要值最大的是寧波溲疏Deutzia ningpoensis， 值為6.3； 其余依次為山胡椒Lindera glauca， 中華繡線菊Spiraea chinensis， 山莓Rubus corchorifolius 等， 有刺植物較多。 草本層平均高0.5 m 以下， 局部以五節芒Miscanthus floridulus 占優勢的地段高可達2.0 m， 平均蓋度約20%。 其中優勢種與其重要值分別為苧麻Boehmeria nivea（19.7）， 三脈紫菀Aster ageratoides （7.6）， 一年蓬Erigeron annuus （7.3）， 其余為五節芒Miscanthus floridulus（7.2）， 野菊Chrysanthemum indicum（6.3）， 抱莖苦荬菜Ixeridium sonchifolium（3.2）等。

層間植物主要有插田泡Rubus coreanus， 中華常春藤Hedera nepalensis var. sinensis， 絞股藍Gynostemma pentaphyllum， 烏蘞莓Cayratia oligocarpa， 女萎Clematis apiifolia， 雞屎藤Herba Paederiae， 白英Solanum lyratum， 柱果鐵線蓮Clematis uncinata 等， 平均長度約為3 m， 藤本植物種類較豐富。

表3 小花花椒群落喬木層和灌木層主要樹種重要值Table 3 Importance values of main tree and shrub populations in the Zanthoxylum micranthum community

3.4 物種多樣性

物種多樣性是生物多樣性的重要組成部分［13］。 小花花椒群落各個垂直層次結構的Pielou 均勻度指數、 Shannon-Wiener 多樣性指數和Simpson 優勢度指數測算結果見表4。 由表4 可知：該群落植物種類較豐富； 群落中Shannon-Wiener 指數、 Pielou 均勻度指數和Simpson 指數各層的排列順序表現一致： 喬木層＞灌木層＞草本層。 因此說明： 該群落中喬木層的物種比較豐富， 分布較均勻， 而草本層的植物稀疏， 分布不均勻； 灌木層居中。

表4 小花花椒群落喬木、 灌木和草本層物種多樣性Table 4 Community species of Zanthoxylum micranthum diversity indices of tree，shrub and herb layers

4 討論

調查結果表明： 小花花椒群落植物種類組成豐富， 維管束植物166 種， 隸屬于70 科127 屬； 地理成分較為復雜， 熱帶和溫帶區系成分占絕對優勢； 受石灰巖生境作用明顯： 喜鈣、 耐旱的植物生長良好， 有刺， 藤本植物豐富， 地被層不十分發達； 群落中喬木層物種豐富， 分布均勻； 分布區水熱條件良好， 適宜植物生長； 其群落外形為亞熱帶落葉闊葉林［14］。

小花花椒群落形成上述結構特點的原因可能有以下幾方面： 其一， 該群落所處地區具有適宜該群落優勢種植物生長的水熱條件， 故其群落優勢種植物長勢良好。 其二， 由于石灰巖山地特殊的土壤成分，該群落結構中出現省內較少分布的植物種類， 如小花花椒； 其三， 由于該地區石灰巖山地土層十分瘠薄， 大多數為裸露的大塊巖石， 保水能力較差， 含鈣高， 植物旱生性較強， 只有能將根系深入到石縫中的耐干旱的植物能夠生存， 不適宜根系較淺、 需水較多的地被植物生長， 因此造成了草本層的植物稀疏； 其四， 小花花椒群落在高山村幾乎多分布于陰坡， 能夠耐午后高溫、 日灼的植物生長良好。

在浙江省內， 小花花椒僅在臨安市高山村方山上發現， 這對植物地理區系方面具有重要意義； 小花花椒的群落結構為浙江省石灰巖山地所特有， 為總結中國石灰巖地區特有植物的種類及生理學特征的研究提供參考依據； 該群落分布區與浙江省臨安市蠟梅Chimonanthus praecox 自然保護小區相互重疊。 因此， 建議采取有效保護措施， 嚴禁亂砍濫伐， 嚴防山火， 在保護資源的前提下進行合理的開發利用。

致謝： 調查過程中得到浙江農林大學王旭艷、 孫蘇南、 胡國偉、 駱靜怡等的幫助， 謹致謝意。

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