董 瑋,張璞進,常 虹,曄薷罕,張晶晶
(1.內蒙古農牧業科學院,呼和浩特 010031;2.中科院內蒙古草業研究中心,呼和浩特 010031;3.滿洲里市農業技術推廣站,滿洲里 021400)
蝗蟲是世界農林牧業的一類重要害蟲。蝗蟲的種類組成、群落特征和分布規律受特定的生態地理條件影響較大(康振民和梁沛,1999;周偉等,2010)。放牧活動可導致蝗蟲棲境中的植被發生變化,從而引起蝗蟲群落組成發生變化(Morris,1967,1968;Gibson,1997;顏忠誠和陳永林,1998)。目前,關于放牧活動對蝗蟲群落影響的研究較少,且大多集中在典型草原,對于荒漠草原蝗蟲群落影響的研究未見報道。
本文選擇內蒙古烏蘭察布市四子王旗荒漠草原,對不同放牧強度下蝗蟲的群落多樣性參數、不同月份蝗蟲種類及種群數量的變化做了比較研究,并研究了蝗蟲群落變化與植物群落部分參數的相關性,以期為進一步有效控制荒漠草原蝗蟲危害提供理論依據。
本研究在內蒙古農牧業科學院四子王旗綜合試驗示范基地放牧樣地上進行。試驗區設在內蒙古短花針茅Stipa breviflora 荒漠草原放牧典型地段,位于北緯41°47'17″,東經111°53'46″,海拔在1440~1460 m 之間。土壤以淡栗鈣土和棕鈣土為主,屬溫帶大陸性干旱、半干旱氣候。研究區全年平均降水量311.4 mm,≥0℃積溫為2500~3100℃,年平均積溫為2713.7℃。放牧樣地具有10年的連續放牧歷史。采用隨機區組設計(圖1),區組內設3個載畜率水平和1個無放牧區作為對照,3個放牧強度分別表示為LG、MG和HG,即輕度、中度和重度放牧,相應區組的圍欄內面積約為4 hm2,放牧羊數量分別為4頭、8頭和12頭。試驗區草地類型建群種為短花針茅,優勢種為冷蒿 Artemisia frigida、和無芒隱子草Cleistogenes songorica,主要伴生種有銀灰旋花Convolvulus ammannii、木地膚Kochia prostrata、阿爾泰狗娃花 Netropappusal taicus、狹葉錦雞兒Caragana stenophylla、櫛葉篙Neopallasia pectinata、冰草Agropyron cristatum和羊草Leymus chinensis 等。

圖1 實驗設計示意圖Fig.1 Diagram of experiment design
2012年的5月~9月,參照康樂(1995)、劉奎等(2000)的方法,調查了四子王旗天然荒漠草原不同放牧強度樣地中的蝗蟲生態分布特征。用1 m×1 m 無底樣方框做樣方(高0.5 m),在樣地中按Z 字法取樣,每個樣地每次取20個樣方。捕獲的蝗蟲鑒定種類并記錄蝗蟲個數,不能當場鑒定的蝗蟲投入70%酒精瓶中,帶回室內進一步鑒定、記錄。
蝗蟲群落不同多樣性參數分別根據下列公式計算:
多樣性指數Shnnon-wiener index:
H'=-∑PilnPi
均勻度指數Pielou index:JP=-∑PilnPi/lnS
優勢度指數Simpson index:C=∑Pi(Ni/S)
豐富度指數Margalef index:
Ma=(S-1)/ln(N)
式中,S 為物種數目,N 為所有物種個體總數,Pi 為各個功能群相對生物量。
4.多種極品類型均有產出。昌樂藍寶石礦床之所以被稱為極品寶石的搖籃,不僅是因為以上三方面特點,更主要的是矢車菊顏色、卡藍等世界公認的極品類型藍寶石品種在這里均有產出。
采用Excel 2007 進行數據統計和構建圖表,采用SPSS13 進行相關性分析和方差分析。
在12個樣地中共采集到蝗蟲3076頭,經鑒定共計8種,分別是寬翅曲背蝗 Pararcyptera microptera meridionalis、寬須蟻蝗Myrmeleotettix palpalis、白邊痂蝗Bryodema luctuosum、亞洲小車蝗 Oedaleus asiaticus、短星翅蝗Calliptamus abbreviatus、紅翅皺膝蝗Angaracris rhodopa、毛足棒角蝗Dasyhippus barbipes和狹翅雛蝗Chorthippus dubius。
2.1.1 不同放牧強度對8種蝗蟲種群密度的影響
不同放牧強度樣地中,蝗蟲群落平均密度存在顯著差異??傮w來看,輕度放牧和重度放牧樣地中蝗蟲密度顯著高于中度放牧和無放牧對照樣地(表1)。但不同蝗蟲種類在不同樣地中的密度又各有不同。如輕度放牧樣地中毛足棒角蝗和狹翅雛蝗的平均密度最大,顯著高于其他樣地(P<0.05),而亞洲小車蝗和白邊痂蝗的平均密度則隨放牧強度增加而上升,在重度放牧樣地分布密度最大(P<0.05)。紅翅皺膝蝗和短星翅蝗在對照樣地和輕度放牧樣地中的密度顯著高于其它樣地(P<0.01);寬須蟻蝗、寬翅曲背蝗在各放牧樣地的密度沒有顯著差異(P>0.05)。
在對照樣地中,短星翅蝗和寬翅曲背蝗占捕獲的蝗蟲個體總數的31.8%和23.8%,為優勢種,而在輕度、中度和重度放牧樣地中,亞洲小車蝗所占比例均最高,分別為26.36%、35.18%和42.24%,均為優勢種。另外在中度和重度放牧樣地中,白邊痂蝗也占有很大比重。

表1 不同放牧強度下蝗蟲的密度(頭/m2)Table 1 Density of grasshopper under different levels of grazing(individual/m2)
2.1.2 不同放牧強度對蝗蟲群落多樣性指數的影響
由表4 可知,蝗蟲群落的Shannon-wiener 多樣性指數和均勻度指數變化趨勢相同,從高到低依次為:對照>輕度放牧>重度放牧>中度放牧;豐富度指數為:對照>中度放牧=重度放牧>輕度放牧?;认x優勢度指數則以輕度放牧樣地中最大,對照樣地次之,中度和重度放牧樣地較低。

表2 不同放牧強度下蝗蟲群落多樣性指數Table 2 Diversity indexes of locust community under different levels of grazing
結合表1和已有的植被數據(焦樹英等,2006;賈樂等,2011),經過相關性分析發現,在不同放牧強度下,不同蝗蟲種類的密度與植物群落的相關關系差異較大(表3)。亞洲小車蝗和白邊痂蝗的種群密度與樣地植被的高度、蓋度和生物量均呈顯著負相關。而短星翅蝗和紅翅皺膝蝗的種群密度與樣地植被的高度、蓋度和生物量呈顯著正相關(P<0.05)。毛足棒角蝗、寬須蟻蝗和狹翅雛蝗與植被的高度、蓋度、生物量的相關性不大,但與植物群落多樣性呈明顯正相關。
圖1 顯示了不同放牧強度下荒漠草原8種蝗蟲總的種群數量及優勢種亞洲小車蝗、白邊痂蝗和短星翅蝗的種群數量隨季節的變化??傮w來看,不同放牧強度樣地中蝗蟲總量在5月到6月期間均明顯下降,這是由于5月早期蝗蝻出土后,受溫度和濕度影響較大,成活率較低所致。從7月到9月,對照樣地和輕度放牧樣地蝗蟲種群數量逐步上升,尤其是輕度放牧樣地種群數量增加最快,最高達172頭。中度放牧樣地從6月至9月蝗蟲種群數量逐漸上升,但幅度不大。重度放牧樣地蝗蟲種群數量在6 至8月變化不大,到9月份明顯上升。
從3個優勢種類的種群數量變化來看,亞洲小車蝗在各樣地中的變化趨勢相似,均是從5月到8月不斷上升,到9月明顯下降;白邊痂蝗的種群數量變化在不同放牧強度樣地中的差異較大:在對照樣地中僅在6月出現了一個小高峰,此后一直保持較低水平;在輕度放牧樣地中,從5月至7月種群數量比較穩定,此后開始下降并維持
較低水平;在中度和重度放牧樣地中,則均是5月數量最多,之后持續減少,7、8月份之后數量一直較少。短星翅蝗的種群數量在對照和輕度放牧樣地隨季節變化趨勢與亞洲小車蝗相似,但在中度放牧和重度放牧樣地中則一直處于非常低的水平。

表3 8種蝗蟲種群密度與植物群落因子的相關系數Table 3 Related coefficient of grasshopper population density to plant community parameters

圖2 不同放牧樣強度樣地蝗蟲種群數量變化的時間動態Fig.2 Seasonal dynamics of locust population
草原放牧會引起植被的類型和結構發生變化,影響蝗蟲生境質量、減少食物有效性、變更微氣候和潛在產卵地點,從而引起蝗蟲的種群數量與分布的變化(Kevin et al.,2003)。本文研究結果表明,不同放牧強度下所形成的棲境結構對蝗蟲的影響不同。其中,優勢種群白邊痂蝗和亞洲小車蝗的密度隨放牧強度增加明顯上升,說明這兩種蝗蟲偏向選擇植被稀疏的棲境,而放牧強度越大,則越容易形成此類型的生境。從總體來看,輕度放牧和重度放牧樣地中蝗蟲密度顯著高于其他樣地,說明輕度放牧和重度放牧所形成的棲息環境對大部分蝗蟲的發生有利。而中度放牧所形成的棲境條件不利于蝗蟲的發生,這可能是由于中度放牧條件下,植物群落的多樣性及均勻度大,結構最穩定(顏忠誠和陳永林,1998;焦樹英等,2006),因此該生境抗外界干擾能力比較強。
對照樣地排除了大型動物的干擾,引起植被及其它生物、土壤、小氣候等的變化(邱星輝和李鴻昌,1997),由于蝗蟲微環境傾向于相對潮濕、少風的禁牧樣地(Kevin et al.,2003),因此,蝗蟲種群在對照樣地豐富度指數、多樣性指數和均勻度指數最高。
不同種類的蝗蟲對棲境的要求不同(Joern,1982),其種群數量、分布與放牧強度的關系也不同(Kang and Chen,1995)。本文研究發現,短星翅蝗和紅翅皺膝蝗的種群密度隨放牧強度增加而減小,而白邊痂蝗和亞洲小車蝗的種群密度則隨放牧強度增加明顯上升。這說明放牧活動在干擾了一些蝗蟲的適生環境,使其數量減少的同時,可能創造了對另一類蝗蟲有利的環境條件,使其數量增加,同時也說明,短星翅蝗和紅翅皺膝蝗偏向選擇植被相對密集的棲境,白邊痂蝗和亞洲小車蝗則相反。而毛足棒角蝗、寬須蟻蝗、狹翅雛蝗的分布與植被生長狀況關系不大,主要與植物群落多樣性相關。
總體來看,不同放牧強度下荒漠草原蝗蟲群落的種類、種群數量隨季節的動態變化趨勢及不同種類的種群密度與棲境植物群落的相關性均存在顯著差別,這為有針對性的進行草原蝗蟲防治提供了理論參考。本文只考慮了放牧強度對蝗蟲群落的影響,實際上氣候因素也是影響蝗蟲群落變化的重要因素。因此,對于放牧強度和氣候因素協同作用對荒漠草原蝗蟲群落的影響還有待進一步研究。
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