施肥對楸樹生長及葉片熒光特征的影響

吳倩婷，潘玲華，路曉宏，王 婉，余雪標，虞木奎*

（1. 海南大學環境與植物保護學院，海南 ?？?570228；2. 中國林業科學研究院亞熱帶林業研究所，浙江 富陽 311400; 3. 浙江省溫嶺市林業技術推廣站, 浙江 溫嶺 317500； 4. 江蘇省東臺市通源種苗場 江蘇 東臺 224220）

施肥對楸樹生長及葉片熒光特征的影響

吳倩婷1,2，潘玲華3，路曉宏4，王 婉2，余雪標1，虞木奎2*

（1. 海南大學環境與植物保護學院，海南 ?？?570228；2. 中國林業科學研究院亞熱帶林業研究所，浙江 富陽 311400; 3. 浙江省溫嶺市林業技術推廣站, 浙江 溫嶺 317500； 4. 江蘇省東臺市通源種苗場 江蘇 東臺 224220）

對楸樹（Catalpa bungei）林地進行氮、磷、鉀正交施肥試驗，分析施肥對楸樹葉片熒光特征及生長特征的影響。結果表明：施肥處理明顯提高了楸樹胸徑和樹高的生長量，各處理楸樹胸徑年生長量在1.30 ~ 2.42 cm，平均為1.76 cm；樹高年生長量在0.57 ~ 1.72 m，平均為1.30 m；N2P1K2處理楸樹胸徑生長量最大，N2P2K3處理楸樹樹高生長量最大；各施肥措施均顯著改變了楸樹葉片熒光特征，隨著施氮肥量的增加，F0逐漸降低，N1處理顯著大于其他兩個處理（P < 0.05）；Fv/Fm也呈現下降的趨勢，且N1與N2間存在顯著差異；而Yield和qP則逐漸增加，N3處理分別高出N1、N2處理16.67%、23.53%和23.33%、23.33%；其他指標未發現顯著變化（P > 0.05）；隨著磷肥使用量的增加，F0和qN顯著增加，尤其是P3處理分別是P1處理的1.16和1.07倍；Fv/Fm、ETR、Yield和qP則逐漸降低，其中Yield和qP的降幅最大，P3處理僅為P1處理的77.27%、83.78%；各指標均存在顯著差異；隨著鉀肥的增加，F0也呈現出增加的趨勢，ETR和Yield逐漸降低，特別是ETR，K1處理分別是K2、K3處理的1.15、1.21倍；而Fv/Fm、qP和qN均未發現顯著差異。可以看出，氮肥16 g/株、磷肥4 ~ 8 g/株和鉀肥16 ~ 24 g/株的施肥量對楸樹生長的影響最大；同時對葉綠素熒光分析發現，葉片Fv/Fm、Yield和qP等指標對氮肥盈虧的響應與生長較為一致，可作為氮肥盈虧判別的診斷指標。

楸樹；施肥；氮磷鉀；熒光；生長

樹木生長周期長、生物量大，其養分管理長期以來不受重視，因此林木養分管理技術研究要遠遠落后于農田和草地系統[1]。人工施肥可有效促進人工用材林的快速生長，在較短的時間內滿足人類對木材的需求[2]，因此在人工林生態系統中得到廣泛研究[3~4]。在植物生長發育過程中，氮、磷、鉀等大量元素供應不足時，會引起植物各生理生態學特征的變化，并最終影響植物生長[5]，開展養分元素虧缺試驗，并研究植物對養分盈虧的生理生態響應機制，篩選生理生態學指標診斷方法正成為未來林木生長養分限制診斷的趨勢。

楸（Catalpa bungei）屬紫葳科（Bignoniaceae）梓樹屬（Catalpa），是中國特有的珍貴優質用材樹種和著名園林觀賞樹種，其材質優良、樹體高大、樹姿優美，深受群眾喜愛[6]，而對楸樹人工林施肥技術的研究較少，僅有王力朋等[7]研究了氮肥對2年生楸樹生長和生理的影響、張新勝等[8]研究了肥料種類對楸樹人工林的影響。目前，楸樹的栽培面積由中原地區向全國各地擴展，在沿海地區也得到了廣泛的推廣應用[9]，但相關施肥技術措施與楸樹人工林的大力推廣不相匹配。基于此，本研究設計了氮、磷、鉀施肥試驗，分析楸樹葉片熒光特征及生長特征的響應變化，為探明楸樹對養分盈虧的生理生態學響應機制及楸樹定向施肥技術提供科學依據。

1 試驗地概況

試驗地位于江蘇省東臺市梁垛鎮梁西村，32°46' 40" E，120°21' 04" N，造林前為農耕地，地勢平坦，土壤肥力中等。年均降水量1 044 mm，年均溫15.6 ℃，無霜期約237 d。

2010年春，選擇生長較為一致的1年生裸根苗進行試驗林營造，采用穴植，規格為40 cm×50 cm（直徑×高），造林前施有機肥0.5 kg，造林后平茬。試驗采用隨機完全區組設計，4株為一小區，4次重復，株行距3 m ×3 m。

2 試驗材料與方法

2.1 試驗設計

2012年4月，根據試驗林土壤養分的本底資料和前期施肥試驗，設立N、P、K三因素（肥料分別為NH4NO3、Ca3(PO4)2、K2SO4），每因素3個水平（表1），采用正交試驗設計L9（34），重復3次。每處理樣方面積為10 m×10 m，每樣方中共9株，各樣方間2行楸樹為隔離帶，同時設置對照樣方。施肥前將樣地內所有樹木永久標號并將樣方數字化，徹底清除樣方及周圍雜草和凋落枝葉，并做好標記，同時開展本底調查，主要測定各主要樹種的胸徑（地徑）、樹高等；施肥時間為生長季節前（4月15日），施肥時將每株所需肥料充分混勻，采取溝施的方法將肥料均勻撒在溝中，并覆土。2012年12月，對試驗小區中所有參試植株進行每木檢尺，測定胸徑和樹高。

表1 試驗因素和水平Table 1 Factors and level g/株

2.2 熒光參數測定方法

選擇冠層中央部位向南枝條上成熟、完整的功能葉片，使用 PAM-2500（Walz，德國）便攜式調制葉綠素熒光儀測定各項熒光參數。測定前先暗適應30 min，測定時調整葉片使其光量盡量一致，以減少誤差。8月18-20日，每天在9:00-10:00測定暗適應下最大熒光（Fm），初始熒光（F0），PSⅡ最大光化學量子效率（Fv/Fm），光合電子傳遞速率（ETR），光化學猝滅系數（qP），非光化學猝滅系數（qN）。所有測定重復3次，取平均值。

3 試驗結果

3.1 施肥對楸樹生長的影響

由圖1可知，施肥處理明顯提高了楸樹胸徑和樹高的生長量，各處理楸樹胸徑年生長量在1.30 ~ 2.42 cm，平均為1.76 cm，比未施肥對照（1.45 cm）高21.03%；樹高年生長量在0.57 ~ 1.72 cm，平均為1.30 m，比對照（1.15 m）高13.19%。其中，N2P1K2處理楸樹胸徑生長量最大，N2P2K3處理楸樹樹高生長量最大。

圖1 施肥處理對楸樹胸徑和樹高生長量的影響Figure 1 Effect of fertilization on DBH and height growth of C. bungei

經方差分析發現，N2處理楸樹胸徑生長量最大，且顯著大于N1處理，但與N3處理差異不明顯；P1處理胸徑大于其他另外兩個處理，但各處理間差異并不顯著；K2處理胸徑最大，且顯著大于K3處理，但與 K1處理差異不大。針對樹高生長量的差異分析發現，各處理對楸樹生長量的影響差異性并不明顯。

3.2 施肥對楸樹葉綠素熒光特征的影響

各施肥措施下楸樹葉綠素熒光參數變化見表2。由表2可知，施肥措施均顯著改變了楸樹葉片熒光特征，隨著施氮肥量的增加，F0逐漸降低，N1顯著大于其他兩個處理（P < 0.05）；Fv/Fm也呈現下降的趨勢，且N1與N2間存在顯著差異；而Yield和qP則逐漸增加，N3處理分別高出N1、N2處理16.67%、23.53%和23.33%、23.33%；其他指標未發現顯著變化（P > 0.05）。隨著磷肥使用量的增加，F0和qN顯著增加，尤其是P3處理分別是P1處理的1.16和1.07倍；Fv/Fm、ETR、Yield和qP則逐漸降低，其中Yield和qP的降幅最大，P3處理僅為P1處理的77.27%、83.78%；同時各指標均存在顯著差異。隨著磷肥的增加，F0也呈現出增加的趨勢，ETR和Yield逐漸降低，特別是ETR，K1處理分別是K2、K3處理的1.15、1.21倍；而Fv/Fm、qP和qN均未發現顯著差異。

表2 各施肥措施下楸樹葉綠素熒光參數變化Table 2 Chlorophyll fluorescence indices of C. bungei treated with different fertilization

4 結論與討論

F0是暗適應狀態下PSⅡ反應中心處于完全開放狀態時并且所有非光化學過程處于最小時的熒光產量，其變化可代表環境條件的好壞。在本研究中發現，隨著氮肥的增加，F0逐漸降低，說明在這三個營養水平下植物受到的養分脅迫逐漸減小[10]，這與楸樹的生長指標存在一定差異。Fv/Fm反映PSⅡ反應中心的原初轉換效率，代表光合機構把吸收的光能用于化學反映的最大效率，常被用來表示環境脅迫程度的指示，ETR是光合機構吸收光能發生電荷分離產生電子并沿電子傳遞鏈向下傳遞的速率，反映實際光強條件下的表觀量子傳遞效率；qP值的大小反映的是PSⅡ原初電子受體QA的氧化還原狀態和PSⅡ開放中心的數目，其值越大，說明質體醌（PQ）歡迎程度越小，PSⅡ電子傳遞活性越高[11]。在施氮肥過程中，隨著氮肥量的增加，楸樹葉片Fv/Fm、Yield和qP則逐漸增加，說明施氮肥可以提高光能轉化效率和PSⅡ的潛在活性[12]，但N2和N3處理間并無顯著差異，說明N2處理施肥量即可滿足楸樹的生理、生長需求，適量增氮肥可以提高光合關鍵酶活性、光能轉化效率等，有利于光合同化物積累[13]，這與楸樹胸徑生長量的表現較為一致。

qN則反映了PSⅡ天線色素吸收的光能不能用于光合電子傳遞，而以熱的形式耗散掉的光能部分，熱耗散是植物保護PSⅡ的重要機制[14]。隨著施磷肥量的增加，各項熒光參數與氮處理截然不同，F0和qN逐漸增加，其他指標逐漸下降。試驗林土壤有效P含量（0.59 g/kg）較高，已達到一類土壤養分水平[15]，所以楸樹對磷肥的需求量不大，過多施磷肥，不僅容易形成奢侈吸收，甚至形成毒害現象[16]，如P2、P3處理胸徑小于P1處理，就可能是由于養分過剩引起的毒害現象，因此楸樹葉片qN逐漸增加，說明楸樹會通過增加熱耗散的形式來消耗一部分光能以保護光系統，以減輕環境脅迫對光系統的影響[10]?？梢钥闯觯睒鋵肥的需求不大。

施用鉀肥可顯著提高植物葉片光合電子傳遞、光合能力[12]，在本實驗中，P2處理下楸樹葉片F0、qN最大，而Yield值最低，這些葉綠素熒光特征的變化趨勢與楸樹胸徑生長量存在較大差異，無法準確表達施肥對楸樹生長的影響。同時發現，施用鉀肥對楸樹熒光特征的影響，隨著施鉀肥量的增加，F0逐漸增加，說明植物受到的養分脅迫逐漸增大；Yield和ETR逐漸降低，說明施鉀肥降低了楸樹的光能轉換效率。但是Fv/Fm、qP和qN均未發現顯著差異，說明對楸樹的光合潛能影響不大。K2和K3處理下楸樹的胸徑和樹高明顯大于K1處理，說明K2處理以上鉀肥量會明顯促進楸樹的生長。

可以看出，施肥對楸樹的生長和葉綠素熒光特征均產生了一定影響。N2、P1、P2和K2、K3水平的施肥對楸樹胸徑和樹高的影響最大；同時對葉綠素熒光分析發現，葉片Fv/Fm、Yield和qP等指標對氮肥盈虧的響應最明顯。

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Effect of Fertilization on Growth and Chlorophyll Fluorescence Properties of Catalpa bungei

WU Qian-ting1,2，PAN Ling-hua3，LU Xiao-hong4，WANG Wan2，YU Xue-biao1，YU Mu-kui2*
（1. College of Environment and Plant Protection, Hainan University, Haikou 570228, China; 2. Research Institute of Subtropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Fuyang 311400, China; 3. Wenling Forestry Extension Station of Zhejiang, Wenling 317500, China; 4. Dongtai Tongyuan Tree Seedling Farm of Jiangsu, Dongtai 224220, China）

Experiments of orthogonal design were conducted on fertilization of nitrogen (N), phosphorus (P), and potassium (K), in plantation of 3-year Catalpa bungei in Dongtai, Jiangsu province. The growth and chlorophyll fluorescence parameter were determined. The result demonstrated that fertilization could effectively increase diameter of breast height (DBH) and height (H) growth of the tested trees. The highest DBH growth was found in treatment of N2P1K2 (N, 16 g/tree, P, 4 g/tree, and K 16 g/tree), and the highest H growth was found in treatment of N2P2K3 (N, 16 g/tree, P, 8 g/tree, and K 24 g/tree). Chlorophyll fluorescence indices changed with fertilization treatment. The experiment showed that the optimal fertilization for each tree was as follows: 16g of N, 4-8g of P and 16-24g of K. Some leaf chlorophyll fluorescence index, like Fv/Fm, Yield and qP, had the same response of growth index to N fertilization.

Catalpa bungei; fertilization; nitrogen, phosphorus, potassium; chlorophyll fluorescence; growth

S718.43

B

1001-3776（2013）06-0073-04

2013-04-27；

2013-08-14

浙江省重大科技專項重點農業項目（2011C12016）；浙江省自然科學基金（LY12C16008）；浙江省林業科技項目（2012B06）

吳倩婷（1988-），女，湖南衡陽人，碩士研究生，從事森林生態學研究；*通訊作者。