草地植物群落最優分類數的確定
——以黃河三角洲為例

袁 秀，馬克明，*，王 德

(1.中國科學院生態環境研究中心城市與區域生態國家重點實驗室，北京 100085;2.中國科學院煙臺海岸帶研究所，山東 264003)

群落生態學中常需要將自然植被劃分為具有共同特征的單元(群落分類)，植被分類有不同的方法和途徑［1-2］。植物群落分類有不同的原則，如形態學原則(群落形態結構特征、優勢植物生活型)、生態學原則(生境特征)、動態原則(演替特征)、特征種原則(植物區系組成)、優勢度原則(優勢種的生態學特征)、群落外貌原則(優勢植物的生長型)等。目前中國植被分類系統［3-4］多采用植物群落學-生態學原則，即根據群落的植物種類組成、外貌和結構、生態地理特征、動態特征等作為植被分類的依據;在確定中級以下分類單元時，主要側重于植被種類組成。《中國植被》［3］、《中華人民共和國植被圖(1∶1 000 000)》［5］以及《中國植被區劃圖(1∶6 000 000)》［6］對中國各主要植被類型和分區進行了詳細論述。隨著植被研究越來越精細、精度要求越來越高，數量分類在植被分類中越來越重要。數量分類方法能提供比較客觀的歸類和劃分，較為常用的方法有判別分析、除趨勢對應分析、雙向指示種分析等;等級聚類方法如Ward方法也常被用來分析生態數據［7］。相關研究過程中需要將樣地-物種屬性數據劃分為多個具有生態意義的集群［8］，Aho等［9］比較了8種分類方法后發現Flexible beta、Average和Ward聚類能比較有效的對數據進行分類。在植被分類過程中不僅要在分類方法上做選擇，還要確定分多少類最合適，確定連續分布群落的顯著差異點(群落分類斷點分析)。當評價植被分類結果時，植物學家常會想到劃分得“好的”和“壞的”集群［10］。很多研究致力于最優分類數的確定［7，11-15］，常用的標準主要從3個方面進行判斷:1)基于比較集群內的同質性和集群間的異質性［14］;2)基于集群的物種組成、環境變量的不同［16-17］，確定集群與環境的相關性;3)基于物種在不同集群內的頻度與多度［18-19］，“好的”群落劃分結果中物種對應某集群應該有高的確限度，在該集群內，該物種常出現，有高的多度，同時在其他集群內又基本不出現。盡管有這么多判斷標準，還沒有一個確定最優分類數的標準得到普遍認可［20］，Aho等［9］對9個評價指標進行比較后認為PARTANA、C-index和Gamma指數能更有效的對最優分類進行判斷，這些指數是否具有廣適性，有待驗證。

黃河三角洲地區的植被分類研究較多，張緒良［21］利用“外貌-生態學分類法”將三角洲的植被分成了2個植被亞型、7個群系、51個群叢。趙延茂等［22］根據《中國植被》的分類系統，將該區植被分為5個植被型組、9個植被型、26個群系。賀強［23］、房用［24］、張高生［25］等用雙向指示種分析和去趨勢典范對應分析的方法對植被進行分析。賀強等［23］將67個樣方劃分為6個群落，房用等［24］將13個樣方劃分為4個群落，張高生等［25］將124個樣方劃分為3大類12小類群落，這些分類過程中都沒對群落劃分的有效性進行分析。

本文中用Ward聚類方法對黃河三角洲各樣地-物種多度數據進行分類，用9個不同的評價最優分類個數的指標對實際植被分類結果進行分析來尋找斷點。對分類后的群落間物種組成差異、該群落下的環境差異顯著性以及物種對群落的確限度進行了分析。希望了解不同指標應用到實際樣地數據時所確定的最優分類數是否一致?群落劃分中是否有一個最優的斷點?哪些指數能較好的計算出該斷點?群落分類個數不同時結果有什么不同?

1 研究地區及方法

1.1 研究區概況

黃河三角洲位于渤海灣南岸和萊州灣西岸，地處我國山東省東營市黃河入海口，地理位置為117°31'—119°18'E和36°55'—38°16'N。屬暖溫帶半濕潤大陸季風性氣候。年平均日照時數為2590—2830h，年平均氣溫11.17—12.18℃，年平均降水量530—630mm，年均蒸發量1900—2400mm，降水年內分配不均且蒸發量大。根據《中國植被》的植被區劃，黃河三角洲地區屬暖溫帶落時闊葉林區域，暖溫帶北部落葉林亞地帶，黃、海河平原栽培植被區。按照中國濕地植被分區，黃河三角洲濕地植被屬于華北平原、長江中、下游平原草叢沼澤和淺水植物濕地區中的華北平原蘆葦濕地和濱海鹽沼亞區［24］。天然植被以草本為主，常見植物有蘆葦(Phragmites australis)、鹽地堿蓬 (Suaeda salsa)、檉柳(Tamarix chinensis)、荻(Triarrhena sacchariflora)及補血草(Limoninum sinense);天然喬木為旱柳(Salix matsudana)，僅在黃河河道兩岸少量分布。

1.2 調查方法

圖1 黃河三角洲及調查點Fig.1 The study area and spots

在黃河三角洲不同時期的河口地區沿垂直于海岸帶和垂直于黃河方向設置樣帶，做樣地調查。在黃河三角洲地區，從海岸線到內陸方向土壤鹽分有逐漸減小的趨勢;同時在黃河兩岸，離河道越遠，鹽分逐漸增大，但水分有逐漸減小的趨勢。所以在老黃河口地區，沿垂直于海岸帶方向設樣地(鹽分梯度);在新黃河口地區，沿垂直于黃河方向和沿海岸到內陸方向設置樣地(圖1)。樣地大小為1m×1m。在樣地間群落沒有變化時，樣地間距離為1 000m，有變化時樣地間距離為500m。本文中分析的草本樣地為227個，具體地點如圖1所示。在樣地內測量土壤鹽分(電導率)和水分，并記錄每個樣地中每種植物的株數。

1.3 分析方法

用Ward聚類方法［26］對樣地-草本物種多度矩陣數據進行分類，從數量指標、分類后物種組成差異顯著性、代表環境顯著性、物種指示值及其顯著性方面對群落分為2到15類時結果進行評價。

1)數量指標主要從集群大小，集群內最大距離，集群內和集群間的距離，集群的分離度方面來評價;具體指數包括 Silhouette 指數、Gam 系數［11］、Dunn 指數［27］、集群分布的熵(Entropy)［28］、Wb、Ch 指數［29］、Cindex［30］、Partana 指數［31］、Biserial指數［32］。

2)用多響應置換過程(MRPP)［33］方法對群落間物種組成差異以及水分和鹽分結合的環境條件間差異顯著性進行了分析。用單因素方差分析對群落間鹽分、水分差異顯著性進行了分析。

3)用物種在在各群落內的指示值［34］來判斷物種的確限度，分析物種在分類數量不同時指示值的變化情況，并檢驗該物種對群落指示的顯著性。指示物種及其值能指示集群的生態意義［34］。以上所有分析在R語言環境中完成。

2 結果

2.1 調查樣地特征及分類結果

所調查227個樣地中有34個草本物種，樣地含水率(水分)為17%—65%，土壤電導率(鹽分)范圍是0.07—35 ms/cm。由所調查的樣地排序圖(圖2)可以看出，所調查樣地植被間連續分布，沒有太明顯的斷點。

由樣地Ward等級聚類結果(圖3)表明，黃河三角洲群落分類可以明顯分為2—6類。確切的分為多少類，在該類下物種組成是否差異顯著，卻難以斷定。

圖2 黃河三角洲227樣地無度量多維排序(NMDS)圖Fig.2 Non-metric multidimensional scaling(NMDS)ordination of 227 qaudrats in Yellow River Delta

圖3 黃河三角洲227樣地Ward聚類圖Fig.3 The diagram of cluster analysis for 227 qaudrats

2.2 各指數確定的最優分類數

所選取的9個判斷分類個數的指數中，Dunn、Silhouette、Entropy、Gam指數值是越大越好，Biserial、Wb、Ch、Cindex、Partana指數值是越小越好。分析結果(圖4)表明:不同指數顯示的最優斷點不同，Gam、Entropy、Wb、Partana指數都是在最大分類數(15)時最優，Biserial、Cindex指數都是在分類數最小(2)時最優，Silhouette指數顯示在分類數在7時最優，Dunn指數在分類數2到7時都是最優(值相等)，Ch指數顯示在分類數為5時最優。Gam指數顯示分4—15類時差別不大。Sil指數顯示分6、7、10到15類差別不大。Partana指數和Biserial指數顯示分9—15類時差別不大。

圖4 群落劃分為2到15個時各評價指標的值Fig.4 Value of cluster validation indices when clusters change from 2 to 15

2.3 各群落物種組成及環境差異顯著性分析

群落個數劃分從2個到15個時，各群落間物種組成、水、鹽及其結合環境下的差異顯著性組對數見表1。隨著群落劃分越多，物種組成差異總組對數增大，但占總組對數的比例減少;隨著群落劃分越多，環境差異總對數先增大，后減小，占總組對數比例一直減小。把227個樣地劃分為少于12個(2—11個)群落時，各群落間物種組成差異全部顯著。當劃分少于7類時，群落間水分和鹽分組合下的環境差異顯著。當只檢驗各群落間鹽分環境差異時，鹽分在群落分為2個和3個時都是差異顯著;隨著群落個數劃分越多，群落間鹽分環境差異顯著的組對數先增多，后減小(分為15類后);隨著群落個數劃分越多，群落間水分環境差異顯著的組對數先增多，后減小(分為10類后)。

表1 群落劃分為2到15個時物種組成和環境差異顯著組對數Table 1 Significant difference pairs of species composition and environmental variables when clusters change from 2 to 15

2.4 各群落指示物種及其指示值

主要物種在各群落中的最大指示值(圖5)表明，隨著群落劃分越多，常見種蘆葦、鹽地堿蓬的指示值逐漸減小，補血草、鉆葉紫菀(Aster subulatus Michx)指示值越來越大(到一定值后恒定)，其它物種指示值是一個波動過程，如荻、假葦拂子茅(Calamagrostis pseudophragmites)、旋鱗莎草(Cyperus michelianus)、鴉蔥(Scorzonera austriaca)(變化趨勢:小—大—小)，羅布麻(Apocynum venetum)、白茅(Imperata cylindrica)、香蒲(Typha orientalis)、大薊(Cirsium setosum)(小—大—小—大—小)。

圖5 黃河三角洲群落分為2到15個時主要物種的最大指示值Fig.5 The max indicator value of species for clusters from 2 to 15 in Yellow River Delta

分類群落個數不同時，各個群落的指示物種也不同，如圖6所示，表明了群落分為2—15類時，各群落的指示物種;隨著群落劃分越多，群落的指示物種從常見的鹽地堿蓬、蘆葦到常長在特殊生境的香蒲、假葦拂子茅等物種。在不同斷點，顯示的各群落物種組成不同，代表的環境也不同。

2.5 群落分類結果

例如分為7類時，群落有堿蓬、蘆葦、蘆葦+堿蓬(指示種是鴉蔥)、荻、羅布麻+白茅(指示種還有苣荬菜、大薊)、香蒲+拂子茅、莎草(指示物種是旋鱗莎草、頭狀穗莎草、萎陵菜、雙稃草群落)。蘆葦群落的水分范圍最廣，土壤水分從18%到90%的環境都能生長，鹽分范圍在0—12ms/cm左右;其水鹽中心點在55%和5ms/cm處。堿蓬群落鹽分范圍較廣，土壤鹽分從2—24ms/cm都能生長，水分環境為40%—80%間。蘆葦+堿蓬群落生長環境大多在蘆葦群落生長范圍內。莎草群落水鹽環境都很窄(鹽分環境在2ms/cm左右，水分環境載50%左右)。香蒲+拂子茅群落鹽分范圍窄(0—3ms/cm)，水分環境較寬(20%—60%)。羅布麻+白茅群落鹽分環境相對較寬(0—10ms/cm)，但水分環境相對窄(20%—40%)。

圖6 黃河三角洲各群落的指示物種Fig.6 The indicator species of clusters in Yellow River Delta

3 討論與結論

群落劃分中是否有最優斷點?從不同指數分析和角度來看，得出的最優分類數并不唯一。從物種組成差異來看，物種組成差異角度群落分為11類前都顯著。從群落中物種指示值來看，在分為7類和11類時，比較多的物種在各群落內和群落間的差異達到最大。從各群落間環境差異角度看，劃分為7類前都差異顯著;由于只考慮了水分、鹽分主要因子，可能在大于6類時環境差異也存在。從物種是否指示該群落角度看，劃分為13類前都具有顯著意義。各種指數表示的最優分類數也不同，總體來看群落分為2、5、7、11、15類時較好。劃分類較少時，集群特征不明確;劃分類較多時，集群特征雖然更明確，但可能會導致較多的小集群［7］。綜合以上各方面的分析，群落分類中應該有較優的斷點，在本文中分為7類較優，能滿足物種組成差異、環境差異、群落內和群落間差異、所含信息量多的要求。分為2—6類時應該都是有意義的，只是所代表的群落特征不同，所涵蓋的信息沒有分為7類時全。較優的斷點能顯示各群落的特有性，同時與其它群落又不同，但是群落數據是一個連續變化過程，因此較優的群落是表現了大多數群落的獨有特征。群落分類中也有不好的斷點，如三角洲地區的群落如果分為8類時，大多數物種的指示值都不高，只有物種荻、假葦拂子茅、旋鱗莎草指示值最高，但這些物種的指示值在分為其它類(例如7類)時指示值也是最高，所以可以認為如果分為8類時，群落分類效果不好。

哪些指數能較好的判斷實際植物群落數據的劃分?從各判別指數在集群個數不同時的變化趨勢以及與物種組成、環境差異、物種確限度等吻合的情況看，指數Dunn、Silhouette、Calinski和Harabasz能比較有效的指示較優斷點，這些指標隨著集群數的不同并不是逐步增大或逐步減小，有顯著變化點;指示物種(物種確限度)也能對群落分類較優斷點進行判斷。Aho等［9］認為比較有效的指數如PARTANA、C-index和Gamma在三角洲地區并不好，Aho文中的Cindex和Gamma指數在本文中分別是Cindex和Gam指數，這兩個指數在本文的結果中呈顯著負相關，且隨著分類數的變化，是一個逐步變化的過程，沒有明顯的最優值。PARTANA指數在三角洲地區認為劃分為10類更好，與其他判別標準不太一致。趙延茂等［22］根據外貌特征、生態地理特點及演化的動態趨勢將黃河三角洲草甸和沼澤植被分為了典型草甸、鹽生草甸、鹽濕生草甸、草本沼澤4個植被型及13個群系。與本文最優分類結果比較發現，由于調查和取樣的范圍使該文中比本文中多茵陳蒿草甸、狗牙根草甸、馬唐+畫眉草草甸、獐茅草甸、酸模葉蓼沼澤;趙延茂等［22］將以蘆葦為優勢的群落分為了蘆葦沼澤、蘆葦草甸和含耐鹽植被的蘆葦草甸，本文分類中主要根據群落類物種組成一致性進行分類，即如果都是以蘆葦為主的群落，都分為了蘆葦群落，沒有再細分蘆葦沼澤和蘆葦草甸;含耐鹽植被的蘆葦草甸，本文中分為了堿蓬+蘆葦群落。張良緒等［21］參考中國植被的“外貌——生態學分類法”將草本濕地分為了高草濕地和低草濕地2個群系，25個群叢;25個群叢主要是由于劃分較細，例如該文中將蘆葦群落分成了蘆葦、蘆葦+水竹葉、蘆葦+稗、蘆葦+水蓼、蘆葦+香附5個群叢。與趙延茂［22］和張良緒等［21］的利用外貌特征、生態地理、演化動態等分類原則等主觀途徑的結果比較發現，數量分類結果注重物種組成，而主觀途徑能帶上環境特征;但主觀分類需要大量的野外觀察和參閱大量相關資料，對有關特征的掌握很大程度上取決于研究者的經驗，不同的人分類結果差異較大;尤其是劃分群系和群叢時主觀分類方法差異大，且分類較為困難。賀強［23］、房用［24］、張高生［25］等都用TWINSPAN等排序方法對黃河三角洲群落進行了分類，但分類結果也很不相同;這主要是由于采樣不同以及對數量分類過程中斷點(該樣本時，分多少個群落合適)不同，而導致群落分類數量以及同一個群落名稱下物種組成有一定差異。建議在群落分類過程中，先外貌特征、生態地理特點及演化的動態趨勢進行分類，將群落劃分到群系等級，再根據數量分類方法對群叢進行劃分，在群叢劃分過程中要對劃分多少較為合理進行選擇。

利用多種評價標準對實驗數據分析后發現:一個地區植被分類時，該分多少個群落并不唯一;dunn、silhouette、Calinski和Harabasz指數能判斷出一個較優值，群落分為該數時，大多數群落能代表群落內和群落間比較詳細的物種組成和環境差異特征。不同樣本量、不同研究地區植被特征、不同植被特征的屬性值(物種的多度、蓋度、重要值)，不同的分類方法(其他等級聚類方法、非等級聚類方法如K-means等)、不同群落類型(如喬-灌-草、灌-草型)得出的結論有待進一步研究。

致謝:濱州學院黃河三角洲生態環境研究中心及黃河三角洲自然保護區管理局給予支持和幫助，孫景寬老師和毛齊正同學參與外業調查，特此致謝。

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