青海湖流域降水量季節分配對高寒草甸草原地上植物量的影響

周毛措，趙 德，王曉明

（1.青海省共和縣草原工作站，青海 共和 813000；2.青海省海南州氣象局，青海 共和 813000）

青海湖流域位于青藏高原東北部，地理坐標為E 98°46′～101°22′，N 35°27′～36°56′，高寒草甸草原天然牧草產量的形成與高低很大程度上受制于當地氣候、土壤和牧草自身機能等因素，人為干擾較輕。在一定時間內，其土壤性質、牧草種類組成等變化相對平穩，表現出牧草產量與氣候因素有著不可分割的內在聯系［1］。青海湖流域的草地畜牧業幾乎完全靠天養畜，草原建設投入甚微，相當時期內土壤理化形態基本均一，土壤肥力年度變化中保持一致，而且食草性野生動物（兔、鼠）種群結構穩定，限制天然牧草量形成的主要因素是水分條件［2，3］，草地產草量動態是草地生態系統研究的重要組成部分，它是植物同環境相互作用的重要標志。

1 研究方法

1.1 試驗區自然條件

試驗區位于黃河上游環湖牧區，全區草原面積128.2萬hm2，占全區總面積的92.7%，其中，可利用草地面積121.7萬hm2，占草地面積的94.93%。試驗區海拔3 000～4 000m，年均氣溫2.0～3.3℃，年均降水量311.1～402.1mm，年均蒸發量1 558.2～1 841.2mm，年均風速2.1～2.7m/s，年均大風日數17.7～43.2d，最多可達75d，年最多大風日數77d，年平均沙塵暴日數11.1d，無霜期44d。

1.2 數據處理與模型建立

在數據處理和建模時采用了積分回歸模型：設影響草地產草量的限制因子降水量為x（t），x（t）是隨時間變化的函數。若將草地產草量的形成與積累分成無窮個小的時段，則產量y對x（t）的多元線性回歸方程可用積分回歸形式表示：

式中：t－時間，x（t）－t時刻的降水量，a（t）－t時刻的影響系數，c－積分常數。a（t）－時間t的函數，可用時間的正交多項式展開［4］。將牧草全生育期4月上旬～9月上旬按旬分為16個時段，計算牧草生育期各旬的降水量對產量的影響。

2 結果與分析

2.1 天然草地牧草產量的年度變化

降水是干旱、半干旱地區天然草原植被水分的唯一來源，牧草產量和降水存在明顯的正相關關系［5－8］，水分是群落初級生產力年度波動的主要限制因子［9，10］。一般年份，年降水愈多，牧草產量就越高。但是，牧草產量的年度波動與降水量的年度變化并不總是一致，降水量季節分配對牧草產量的影響更為突出［11－13］。對青海湖流域1996～2011年觀測的天然牧草產量結果（表1）分析，高寒草甸草原牧草產量在年度間有著顯著的波動，為661～2 376.9kg/hm2，變異系數為48.49%。在干旱和半干旱地區，水分是群落初級生產力年度波動的主要限制因子［9，10］。一般年份，年降水量愈多，群落初級生產力就越高。但是，群落初級生產力的年度波動與降水量的年度變化并不總是一致，降水量季節分配對群落初級生產力的影響則更為深刻［11，13］。

表1 青海湖流域天然草地牧草產量的年度波動與降水量的關系Table 1 Relationship between forage yield and annual precipitation

從表1看出，2003年的年降水量為308.6mm，與平均值相近，1999～2011年16年屬較偏低值，但由于該年降水的季節分配不合理，7～8月間旬降水量＞25.0mm的強降水以及連陰雨，降水量達為168.3 mm，占全年降水量的54.64%，加之2002年4～7月氣溫偏低，因而使得當年牧草產量較低。2004年的年降水量為244mm，顯著低于2005年（336.2mm），偏少幅度達37.8%，然而，由于該年植物生育早期降水較豐沛，4～5月上旬降水量為51.7mm，而2005年4月僅為9.5mm，5～8月份水熱同期，降水量分配較均勻，因而該年的牧草產量為16年中的第2高值。說明，水熱因子是制約牧草返青和產量形成的主要因子，其中，溫度是決定牧草返青早晚的限制因子，降水量則是牧草產量高低和高峰期早晚的限制因素［4］。

2.2 降水量季節分配對高寒草甸草原天然草地牧草產量的影響

用數學模型分析降水量季節分配對草地牧草產量的影響，根據1996～2011年16年的天然草地牧草產量及4月上旬～9月上旬旬降水量的觀測資料，計算積分回歸模型，得出了4月上旬～9月上旬旬降水量對草地牧草產量的影響系數a（t）（圖1），并求出復相關系數R＝0.927 3，F＝73.532，經檢驗F＞F0.01＝6.42，模擬結果達極顯著水平。

圖1 降水量下青海湖流域高寒草甸草原牧草產量Fig.1 Effect of seasonal distribution of precipitation on aboveground biomass of alpine meadow in Qinghai Lake basin

影響系數a（t）反映了從4月上旬～9月上旬旬降水量每增加1mm對當年高寒草甸草原牧草產量的影響數值。4月上旬～5月上旬的降水量對高寒草甸草原牧草產量具有正效應。其中，4月上旬的正效應最大，后逐漸遞減，至5月上旬降為零。表明這一時期降水偏多能顯著增加當年牧草產量，而5月中旬至6月中旬的降水量則相反，表現為負效應，也是牧草全生育期中最大的負效應。其變化趨勢為從5月上旬至5月下旬逐漸增加，5月下旬至6月中旬負效應逐漸減弱。進入6月中旬以后，降水對牧草產量的影響又表現為正效應，從6月下旬至7月中旬正效應逐漸增大，至8月上旬正效應又遞減為零。青海湖流域天然牧草的返青期多年平均值是4月中旬后期，4月上旬至5月上旬的旬降水量對高寒草甸草原牧草產量的影響為正效應，該時期降水季節分配不均，春旱容易造成牧草返青期推遲，導致牧草產量波動，這一時期的降水量能增加土壤含水量。此時期降水量每增加1mm，牧草產量最多增加63.7kg/hm2。5月中旬～6月上旬，牧草已返青，進入分蘗前期，旬降水量對牧草產量呈負效應，可能是牧草個體發育同干旱環境長期協同進化的結果，這一時期牧草地上部分生長緩慢，主要表現為地下部分的生長。一定程度的干旱脅迫，有利于提高地溫和牧草地下器官（主要是根系）的生長，并貯藏足夠的碳水化合物，為牧草地上部分進入發育期作準備，這一時期還是群落地下植物量的積累盛期［14，15］；6月中旬以后降水對牧草產量的影響又表現為正效應，這是由于6月中旬～8月上旬，氣溫逐漸升高，水熱同期，牧草開始分蘗、拔節、抽穗進入生育盛期，牧草地上植物量大量地積累，牧草生長對水分的需求較多，因此，較多的降水是地上生物量大量積累的必要條件；8月下旬～9月上旬水、熱匹配較好的時期，牧草進入籽粒灌漿及成熟期，地溫較高，秋季干旱也是影響牧草產量的直接原因，由于秋旱，牧草提前枯黃，結束生長，造成牧草生長期縮短，產量降低。

3 討論與小結

（1）對青海湖流域高寒草甸草原天然草地牧草產量多年觀測數據的分析，天然草地牧草產量年度波動的限制因子是水分，牧草產量的年度間波動幅度顯著高于降水量的年度波動幅度；說明，降水量是影響流域高寒草甸草原牧草產量的主要氣候因子。

（2）通過計算積分回歸，4月上旬～5月上旬、6月中旬～8月上旬和8月下旬～9月上旬的旬降水量，對青海湖流域天然草地產草量具有正效應，是牧草對水分需求的3個關鍵時期。其中，4月上旬的正效應最大，說明，早期的水分條件對干旱地區牧草的返青和生長發育極為重要；而5月中旬～6月中旬的降水量則相反，表現為負效應，可能是牧草個體發育同干旱環境長期協同進化的結果，這期間較少的降水有利于牧草根系的生長和貯藏營養物質的積累。

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