缺鎂對‘紐荷爾’臍橙不同葉齡葉片葉綠素及熒光特性的影響

凌麗俐 周薇等

摘 要： 【目的】為了探明缺鎂對不同葉齡葉片葉綠素合成與熒光特性的影響，【方法】以2齡枳砧‘紐荷爾臍橙為試材，定期測定不同葉齡葉片的相對葉綠素含量和熒光參數，研究了缺鎂脅迫條件下‘紐荷爾臍橙不同葉齡葉片的葉綠素合成與熒光特性的動態變化。【結果】（1）隨著缺鎂時間推移不同葉齡葉片的相對葉綠素含量和Fv/Fm顯著降低趨勢；且2齡葉相對葉綠素含量和Fv/Fm的降低程度顯著大于1齡葉。（2）隨著缺鎂時間推移不同葉齡葉片的相對電子傳遞速率（rETR）呈顯著降低趨勢。缺鎂第2個月時僅2齡秋梢葉的rETR顯著低于對照，第3個月時1齡春梢葉和夏梢葉的rETR也顯著低于對照，至第4個月時所有不同葉齡葉片的rETR均顯著低于對照。（3）前3個月不同缺鎂葉齡葉片的非光化學淬滅（NPQ）顯著高于對照，而第4個月時NPQ均顯著低于對照。【結論】隨著缺鎂時間的延長‘紐荷爾臍橙不同葉齡葉片的光合能力呈顯著降低趨勢，缺鎂時間過長則導致葉片熱耗散能力顯著降低。因此，長時間缺鎂容易導致‘紐荷爾臍橙在夏季高光照條件下發生光抑制，產生光傷害。

關鍵詞： ‘紐荷爾臍橙； 缺鎂； 葉齡； 葉綠素； 熒光特性

中圖分類號：S666.4 文獻標志碼：A 文章編號：1009-9980

‘紐荷爾臍橙是當今我國栽培規模最大的甜橙品種，全國‘紐荷爾臍橙栽培面積近26.67萬hm2，產量約300多萬 t。但是，隨著近10 a來N、P、K化肥的大量施用和有機肥用量的大幅度減少，加上Al3+、K+、Ca2+和NH+4對鎂的拮抗作用，‘紐荷爾臍橙葉片缺鎂黃化現象在贛南-湘南-桂北臍橙優勢帶普遍存在，且呈逐年加重趨勢，已成為南方地區阻礙臍橙產量和品質提高的重要因素之一[1-2]。鎂是植物生長發育所必需的中量營養元素，在葉綠體結構、光合作用、多種酶活化、碳氮代謝等方面發揮著重要作用。缺鎂對植物光合生理[3]、活性氧代謝[4]、基因表達[5-6]等的影響研究主要集中于水稻[7]、龍眼[8]和黃瓜[9]等。研究表明，缺鎂提高龍眼光補償點和CO2補償點，降低光飽和點和CO2飽和點，從而導致PSⅡ活性下降[8]；缺鎂降低水稻葉片葉綠素含量和光合電子傳遞速率，抑制CO2同化，使得葉片光抑制程度加重[7]。目前，柑橘的缺鎂研究主要集中于顯微結構觀察[10-11]、吸收及分布[11]和光合特性[12]等方面。但是，缺鎂脅迫對‘紐荷爾臍橙不同葉齡葉片葉綠素熒光特性的影響研究尚未見報道，不利于缺鎂黃化植株葉面平衡施肥矯治技術的建立。我們研究了缺鎂脅迫條件下‘紐荷爾臍橙不同葉齡葉片的葉綠素合成與熒光特性的動態變化，以期為‘紐荷爾臍橙的高產優質生產提供理論指導和實驗依據。

1 材料和方法

1.1 材料

實驗于重慶市北碚區歇馬鎮中國農業科學院柑桔研究所臍橙課題盆栽場內進行。供試品種為2齡枳[Poncirus trifoliate（L.）]砧‘紐荷爾臍橙（Citrus sinensis Osbeck‘Newhall）。選取砧木直徑約1.5 cm、高度約35 cm生長良好的嫁接苗，將植株地上部剪至25 cm左右，留有5片2010年秋梢葉片，主根剪至5 cm左右。2011年3月23日定植進行盆栽砂培實驗，每盆1株，加石英砂與珍珠巖（體積比 1∶1）8 kg，盆底放托盤。在自然光照條件下培養。

1.2 實驗設計

春梢萌發初期（4月15日）用 Hoagland（1/2 濃度）和 Aron 全濃度配方進行鎂梯度營養液脅迫處理。 完全營養液配方為：Ca（NO3）2·4H2O 4 mmol·L-1， KNO3 6 mmol·L-1， NH4H2PO4 1 mmol·L-1，MgSO4·7H2O 2 mmol·L-1，H3BO3 46 μmol·L-1，MnCl2·4H2O 6 μmol·L-1，ZnSO4·7H2O 0.7 μmol·L-1，CuSO4·5H2O 0.3 μmol·L-1，H2MoO4 1 μmol·L-1，Fe-EDTA 50 μmol·L-1，pH 值6.0。實驗設2個鎂水平，即缺鎂（0 mmol·L-1，DM）和正常供鎂（1 mmol·L-1，CK），每個水平處理15盆，共30盆。其中DM為了維持離子濃度的平衡和避免硫元素的缺乏以添加 Na2SO4替代 MgSO4·7H2O。實驗開始時每2 d各實驗盆補澆500 mL營養液，每7 d用去離子水洗鹽1次，防止鹽分累積。2個月后正值夏季，植株生長旺盛，將每2 d澆灌方式改為每天1次，每次500 mL營養液，每3 d用去離子水洗鹽1次。分別于6月中旬（實驗處理第2月）、7月中旬（實驗處理第3月）和8月中旬（實驗處理第4個月）測定植株2010年秋梢葉（2齡秋梢葉，OL）、2011年春梢葉（1齡春梢葉，SP）、2011年夏梢葉（1齡夏梢葉，SU）和2011年晚夏梢葉（1齡晚夏梢葉，LS）全部葉片的相對葉綠素含量和Fv/Fm值，并分別測定OL、SP、SU、LS倒數第1葉的快速光響應曲線。

1.3 相對葉綠素含量測定

相對葉綠素含量（SPAD）測定采用SPAD-502葉綠素測定儀（日本Konica公司）進行，于早上8：30-10：30在每個葉片主脈兩側中部從葉尖到葉基部均等測6個點，取其平均值，每次測定前用標準色板校正儀器基準數值。測定時避開葉脈。

1.4 葉綠素熒光特征測定

PSⅡ原初光能轉化效率（Fv/Fm）測定：葉綠素熒光采用PAM-2500調制葉綠素熒光儀（德國WALZ公司）測定。測定于早上6：00-8：00進行，葉片暗適應20 min后，開啟檢測光（0.15 μmol·m-2·s-1）得到葉綠素熒光參數初始熒光（Fo），再由飽和脈沖光（4 000 μmol·m-2·s-1，0.8 s）測得最大熒光（Fm）。根據Fo和Fm，計算Fv/Fm：

Fv/Fm=（Fm-Fo）/Fm （1）

快速光響應曲線測定：每個處理選擇5株測定快速光響應曲線。連體葉片經暗適應10 s后，迅速打開葉夾，測得Fo和Fm；隨后，逐漸開啟光強度分別為53、 93、 134、 178、 237、408、 660、 820、 999、1 177、1 387、1 648 μmol·m-2·s-1的光化光，每個強度的光化光照射10 s后，經檢測光和飽和脈沖光測得Ft、Fm'，計算得到葉綠素熒光特征參數值，分別取平均值繪出快速光響應曲線[13]；隨后用PamWin-3軟件依據Platt等[14]的公式（2）對快速光響應曲線進行擬合，得到快速光響應曲線的最大相對電子傳遞速率（rETRmax）。通過測定的葉綠素熒光參數計算出相對電子傳遞速率rETR和非光化學淬滅系數NPQ[15]，公式如下：

P=Pm·（1-ea·PAR/Pm）·eβPAR/Pm （2）

NPQ=（Fm-Fm'）/ Fm'（3）

rETR =（Fm'-Ft）/Fm'×PAR×0.84×0.5（4）

1.5 數據處理

采用SPSS13.0軟件對實驗數據進行處理和分析。用獨立樣本t測試（Independent-Samples T test）檢驗缺鎂組與對照組植株相對葉綠素含量及熒光參數的差異。文中的圖表由Microsoft Excel軟件制作完成。

2 結果與分析

2.1 相對葉綠素含量的變化

由圖1-A可知，缺鎂導致不同葉齡葉片的相對葉綠素含量顯著降低。對于2齡秋梢來說，隨著實驗時間的延長缺鎂脅迫對葉片相對葉綠素含量的影響呈顯著增大趨勢。與對照相較，第2、3和4月時缺鎂組2齡秋梢葉的SPAD值分別降低了4.6%、22.3%和33.1%，差異顯著（P<0.05）。對于1齡春梢來說，實驗第2月和3月，對照組和缺鎂組葉片的相對葉綠素含量均呈增加趨勢；雖然第4月時對照組葉片的相對葉綠素含量仍呈增加趨勢，但是缺鎂組葉片的相對葉綠素含量顯著降低，僅為對照的69.7%（P<0.05）。對于1齡夏梢來說，雖然隨著實驗時間的延長對照組葉片的相對葉綠素含量呈增加趨勢，但是缺鎂組葉片的相對葉綠素含量呈降低趨勢，實驗第3月和4月時缺鎂組葉片的SPAD值分別比對照低10.1%和24.6%，差異顯著（P<0.05）。對于1齡晚夏梢來說，缺鎂組葉片的相對葉綠素含量比對照低12.3%（P<0.05）。

2.2 Fv/Fm的變化

Fv/Fm反映了當所有的光系統Ⅱ（PSⅡ）反應中心均處于開放態時的量子產量，可以直接作為原初光化學效率的指標。由圖1-B可知，缺鎂導致不同枝梢葉片的Fv/Fm降低，而且隨著實驗時間增加缺鎂葉片的Fv/Fm呈顯著降低趨勢。與對照相較，實驗第2月時，缺鎂導致2齡秋梢和1齡春梢葉片的Fv/Fm分別降低了3.2%（P<0.05）、1.6%（P>0.05）；實驗第3個月時，缺鎂導致2齡秋梢、1齡春梢和1齡夏梢葉片的Fv/Fm分別降低了9.0%（P<0.05）、1.7%（P>0.05）和0.9%（P>0.05）；實驗第4個月時，缺鎂導致2齡秋梢、1齡春梢、1齡夏梢和1齡晚夏梢葉片的Fv/Fm分別降低了37.0%、17.4%、18.2%和5.3%，差異顯著（P<0.05）。

2.3 光強-rETR曲線的變化

相對電子傳遞速率（rETR）是反映實際光強下PSII的表觀電子傳遞效率，用于度量光化學反應導致碳固定的電子傳遞情況。由圖2-A可知，實驗期間對照組和缺鎂組2齡秋梢葉片的相對電子傳遞速率均呈顯著降低趨勢，且后者的相對電子傳遞速率顯著低于對照。實驗第2、3和4個月時對照組2齡秋梢葉片的rETRmax分別為81.6 μmol·m-2·s-1、69.0 μmol·m-2·s-1和59.5 μmol·m-2·s-1，而缺鎂組2齡秋梢葉的rETRmax比對照低29.0%、36.5%和47.4%，差異顯著（P<0.05）。

由圖2-B、C可知，實驗期間對照組1齡春梢和1齡夏梢葉片的相對電子傳遞速率無顯著差異，而隨著實驗時間增加缺鎂組的相對電子傳遞速率呈顯著降低趨勢。實驗第2、3和4個月時對照組1齡春梢葉片的rETRmax分別為90.0 μmol·m-2·s-1、91.0 μmol·m-2·s-1和102.3 μmol·m-2·s-1，而缺鎂組1齡春梢葉片的rETRmax比對照低1.9%（P>0.05）、29.6%（P<0.05）和65.5%（P<0.05）；實驗第3個月和4個月時對照組1齡夏梢葉片的rETRmax分別為81.9 μmol m-2 ·s-1和82.2 μmol·m-2·s-1，而缺鎂組1齡夏梢葉片的rETRmax比對照低17.1%和51.5%，差異顯著（P<0.05）。

由圖2-D可知，缺鎂也導致1齡晚夏梢葉片的相對電子傳遞速率下降。缺鎂組1齡晚夏梢葉片的rETRmax比對照低20.2%（P<0.05）。

2.4 光強-NPQ曲線的變化

由圖3可知，初始時缺鎂導致植株葉片的NPQ顯著增加，但是隨著實驗時間延長缺鎂植株葉片的NPQ顯著降低。與對照相較，隨著光化光強度的增大第2月、3月時2齡秋梢和1齡春梢、第3月時1齡夏梢以及第4個月時1齡晚夏梢葉片的NPQ均顯著高于對照，熱耗散量顯著增大；而第4個月時2齡秋梢、1齡春梢和1齡夏梢葉片的NPQ均顯著低于對照，分別僅為對照的75.9%、94.1%、72.6%，熱耗散能力顯著降低。

3 討 論

3.1 缺鎂對‘紐荷爾臍橙葉片葉綠素合成的影響

作為活動性元素，植物組織中70%的鎂是可移動的，再利用性好。28Mg示蹤實驗表明鎂可以通過韌皮部進行運輸，老葉里的鎂素可以移動至新葉中[16]。當鎂缺乏時， 植株體內鎂優先供應給葉綠體， 除非葉片出現嚴重癥狀， 否則葉綠體的基本結構不受缺鎂的影響；但是， 嚴重缺鎂時葉綠體結構會遭到破壞， 被膜損傷， 基粒數和類囊體數目下降[17]。植物缺鎂時首先會在低位衰老葉片上表現癥狀，其鎂含量與相對葉綠素呈極顯著相關關系[18]。目前，缺鎂植株葉綠素含量降低的機制尚存在較大的爭議[19-21]。本文研究表明，缺鎂不僅會導致老葉（2齡葉）的葉綠素含量降低，也會導致新葉（1齡葉）的葉綠素含量降低。短期（2個月）缺鎂對老葉葉綠素合成的影響顯著，并且隨著缺鎂脅迫時間的增加植株葉片葉綠素合成受抑制程度顯著增大，這不僅表現在2齡秋梢葉和1齡春梢葉葉綠素合成的顯著降低，而且也表現在1齡夏梢葉和1齡晚夏梢葉葉綠素合成的顯著降低。

3.2 缺鎂對‘紐荷爾臍橙葉片光合作用的影響

缺鎂脅迫不僅影響植株的葉綠素合成，而且也會影響植株的光合作用。Fv/Fm是反映植物受脅迫程度的常用指標。缺鎂不僅使葉片葉綠素含量降低[3，7]，也會導致Fv/Fm降低[7]。研究表明，短期（2個月）缺鎂脅迫對老葉Fv/Fm的影響顯著。隨著實驗時間的增加缺鎂對新、老葉Fv/Fm的降低程度呈顯著增加趨勢，且老葉Fv/Fm的降低程度顯著大于新葉。此外，隨著實驗時間的增加缺鎂對新梢葉片Fv/Fm的影響顯著增大，第4個月時缺鎂1齡春梢、1齡夏梢和1齡晚夏梢葉片Fv/Fm顯著降低。

缺鎂脅迫對‘紐荷爾臍橙葉片光合作用的影響，還主要體現在葉片對光的響應能力上。研究表明，缺鎂脅迫顯著抑制‘紐荷爾臍橙新、老葉片的光合作用。缺鎂脅迫導致新、老葉片的相對電子傳遞速率均呈下降趨勢，而且缺鎂對老葉（2齡秋梢葉）相對電子傳遞速率的下降顯著快于新葉（1齡春梢），與對照相比較第2月時老葉的rETRmax降低29.0%，而新葉rETRmax僅降低1.9%。此外，隨著實驗時間的增加缺鎂對新梢葉片相對電子傳遞速率的下降顯著加快，1齡春梢、1齡夏梢和1齡晚夏梢缺鎂脅迫1月后，葉片的rETRmax分別降低了1.9%、17.1%和20.2%。

3.3 缺鎂對‘紐荷爾臍橙葉片早衰的影響

光能被葉片天線色素捕獲后，主要有3種相互競爭的出路：光化學電子傳遞、葉綠素熒光發射和熱耗散。其中葉綠素熒光發射只消耗捕獲光能的很少一部分，能量主要通過光化學電子傳遞和熱耗散途徑消耗掉。研究表明，植物PSⅡ活性降低[7]、活性氧積累[22]以及脫落酸含量提高[23]與缺鎂植物葉片的早衰有密切的聯系。在水稻葉片的早衰研究中發現，在衰老過程中劍葉的Fv/Fm、qP、ФPSⅡ、rETR逐漸下降，qN上升，過剩的光能導致活性氧O2-、H2O2和膜脂過氧化產物MDA的積累，導致葉綠素衰減，發生光氧化早衰[24]。在強光照條件下缺鎂葉片吸收的光能不能完全通過光化學、非光化學和光子躍遷淬滅途徑耗散，使得過剩光能激發電子生成更多的活性氧，從而加劇光抑制甚至光氧化對葉片的傷害，最終導致葉片葉綠素含量降低，顯現黃化早衰癥狀[25]。本研究表明，3個月缺鎂導致‘紐荷爾臍橙植株葉片的NPQ顯著增加，更多的能量以熱的形式被耗散掉。但是，隨著脅迫時間的增加，2齡秋梢葉、1齡春梢和1齡夏梢葉片的NPQ均顯著低于對照，新、老葉片的熱耗散能力顯著降低，過量能量不易以熱的形式完全耗散掉。加之，隨著缺鎂時間的延長，植株葉片的葉綠素合成也顯著被抑制，因此，在夏季高溫、高光條件下缺鎂‘紐荷爾臍橙植株新葉和老葉均易發生光抑制，甚至發生光氧化傷害，出現早衰現象（如黃化）。在農業生產上，夏季對缺鎂‘紐荷爾臍橙植株進行施肥矯治時，適當的遮陰有利于降低光傷害，可避免早衰現象的出現。

4 結 論

短期（2個月）缺鎂僅對2齡秋梢葉光合能力的影響顯著，隨著缺鎂脅迫時間的增加‘紐荷爾臍橙不同葉齡葉片的光合能力呈顯著降低趨勢，缺鎂時間過長導致葉片熱耗散能力顯著降低。因此，長時間缺鎂容易導致‘紐荷爾臍橙在夏季高光照條件下發生光抑制，產生光傷害。

參考文獻 References：

[1] LING Li-li， PENG Liang-zhi， CHUN Chang-pin， JIANG Cai-lun， CAO Li. The relationship between leaf nutrients and fruit quality of navel orange in southern Jiangxi province of China[J]. Plant Nutrition and Fertilizer Science， 2012， 18（4）： 947-954.

凌麗俐， 彭良志， 淳長品， 江才倫， 曹立. 贛南臍橙葉片營養狀況對果實品質的影響[J]. 植物營養與肥料學報， 2012， 18（4）： 947-954.

[2] PENG Liang-zhi， LAI Jiu-jiang， CHUN Chang-pin， CAO Li， ZHONG Li-hua， JIANG Cai-lun， LING Li-li. Role of compound magnesium fertilizer in correcting leaf yellowing caused by nutrient element deficiency on navel orange in Gannan[J]. South China Fruits， 2008， 37（3）： 10-12.

彭良志， 賴九江， 淳長品， 曹立， 鐘莉華， 江才倫， 凌麗俐. 復合鎂肥對贛南臍橙缺素黃化的矯治作用[J]. 中國南方果樹， 2008， 37（3）： 10-12.

[3] LIU Hou-cheng， CHEN Xi-ming， CHEN Ri-yuan， SONG Shi-wei， SUN Guang-wen. Effects of magnesium deficiency on photosynthesis characteristic of flowering Chinese cabbage[J]. Acta Horticulturae Sinica， 2006， 33（2）： 311-316.

劉厚誠， 陳細明， 陳日遠， 宋世威， 孫光聞. 缺鎂對菜薹光合作用特性的影響[J]. 園藝學報， 2006， 33（2）： 311-316.

[4] TEWARI R K， KUMAR P， SHARMA P N. Magnesium deficiency induced oxidative stress and antioxidant responses in mulberry plants[J]. Scientia Horticulturae， 2006， 108： 7-14.

[5] HERMANS C， VUYLSTEKE M， COPPENS F， CRACIUN A， INZ？ D， VERBRUGGEN N. Early transcriptomic changes induced by magnesium deficiency in Arabidopsis thaliana reveal the alteration of circadian clock gene expression in roots and the triggering of abscisic acid-responsive genes[J]. New Phytologist， 2010， 187： 119-131.

[6] HERMANS C， VUYLSTEKE M， COPPENS F， CRISTESCU S M， HARREN F J M， INZ？魪 D， VERBRUGGEN N. Systems analysis of the responses to long-termmagnesium deficiency and restoration inArabidopsis thaliana[J]. New Phytologist， 2010， 187： 132-144.

[7] YANG Yong， JIANG De-an， SUN Jun-wei， HUANG Zong-an， JIN Song-heng. Effects of different magnesium nutrition levels on chlorophyll fluorescence characteristics and excitation energy dissipation in rice leaves[J]. Plant Nutrition and Fertilizer Science，2005， 11（1）： 79-86.

楊勇， 蔣德安， 孫駿威， 黃宗安， 金松恒. 不同供鎂水平對水稻葉片葉綠素熒光特性和能量耗散的影響[J]. 植物營養與肥料學報，2005， 11（1）： 79-86.

[8] LI Yan， LIU Xing-hui， ZHUANG Wei-min. The effect of magnesium deficiency on photosynthesis of Longan （Dimocarpus longana Lour.） seedlings[J]. Acta Horticulturae Sinica， 2001， 28（2）： 101-106.

李延， 劉星輝， 莊衛民. 缺鎂對龍眼光合作用的影響[J]. 園藝學報， 2001， 28（2）： 101-106.

[9] XIE Xiao-yu， LIU Xiao-jian， LIU Hai-tao. Effects of magnesium stress on photosynthetic character and active oxygen scavenging system in cucumber under different temperature[J]. Plant Nutrition and Fertilizer Science， 2009， 15（5）： 1231-1235.

謝小玉， 劉曉建， 劉海濤. 不同溫度下鎂脅迫對黃瓜光合特性和活性氧清除系統的影響[J]. 植物營養與肥料學報， 2009， 15（5）： 1231-1235.

[10] HUANG Jing-hao， CAI Zi-jian， XIE Zhong-chen， LI Mei-gui， WEN Shou-xing，LI Jian. Differences of anatomic structure in Citrus Leaves caused by boron and magnesium deficiency[J]. Acta Horticulturae Sinica， 2012， 39（10）： 1869-1875.

黃鏡浩， 蔡子堅， 謝鐘琛， 李美桂， 溫壽星， 李健. 硼、鎂缺乏誘發柑橘葉片維管組織變化差異研究[J]. 園藝學報， 2012，39（10）： 1869-1875.

[11] SHEN Yan. Studies on responses and their physiological mechanism of the three citrus cultivars subjected to magnesium to magnesium deficiency[D]. Hefei： Anhui Normal University， 2011.

申燕. 三種柑橘品種對鎂缺乏的響應及其生理機制研究[D]. 合肥： 安徽師范大學， 2011.

[12] LING Li-li， PENG Liang-zhi， CAO Li， JIANG Cai-lun， CHUN Chang-pin， ZHANG Guang-yue， WANG Zhen-xing. Effect of magnesium deficiency on photosynthesis characteristic of Beibei 447 Jinchen Orange[J]. Journal of Fruit Science， 2009， 26（3）： 6-12.

凌麗俐， 彭良志， 曹立， 江才倫， 淳長品， 張廣越， 王振興. 缺鎂對北碚447錦橙光合作用特性的影響[J]. 果樹學報，2009，26（3）： 6-12.

[13] SCHREIBER U， GADEMANN R， RALPH P J， LARKUM A W D. Assessment of photosynthetic performance of Prochloron in Lissoclinum patella in hospite by chlorophyll fluorescence measurements[J]. Plant and Cell Physiology， 1997， 38（8）： 945-951.

[14] PLATT T， GALLEGOS C L， HARRISON W G. Photoinhibition of photosynthesis in natural assemblages of marine phytoplankton[J]. Journal of Marine Research， 1980， 38（4）： 687-701.

[15] HORTON P， RUBAN A V， WALTERS R G. Regulation of Light Harvesting in Green Plants （Indication by Nonphotochemical Quenching of Chlorophyll Fluorescence）[J]. Plant Physiology，1994，106（2）： 415-420.

[16] SCHIMANSKY C. Possibilities and limitations of utilizing 28Mg for studying Mg-specific problems in higher plants[J]. Journal of Plant Nutrition， 1985， 8（6）： 467-489.

[17] SCHR？魻PPEL-MEIER G， KAISER W M. Ion homeostasis in chloroplasts under salinity and mineral deficiency II. solute distribution between chloroplasts and extrachloroplastic space under excess or deficiency of sulfate， phosphate， or magnesium[J]. Plant Physiology， 1988， 87（4）： 828-832.

[18] ZHANG Guang-yue， PENG Liang-zhi， CHUN Chang-pin， ZENG Ming， LING Li-li， LAI Jiu-jiang， WANG Zhen-xing. Seasonal changes in leaf magnesium and boron contents and their relationships to leaf yellowing of navel orange （Citrus sinensis Osbeck）[J]. Acta Horticulturae Sinica， 2010， 37（8）： 1317 -1324.

張廣越， 彭良志， 淳長品， 曾明， 凌麗俐， 賴九江， 王振興. 臍橙葉片鎂、硼含量變化與缺素黃化的關系[J]. 園藝學報， 2010， 37（8）： 1317-1324.

[19] THOMSON W W， WEIER T E. The fine structure of chloroplasts from mineral-deficient leaves of Phaseolus vulgaris[J]. American Journal of Botany， 1962， 49： 1047-1055.

[20] ZIELINSKI R E， PRICE C A. Relative requirements for magnesium of protein and chlorophyll synthesis in Euglena gracilis[J]. Journal of Plant Physiology， 1978， 61： 624-625.

[21] CAKMAK I， KIRKBY E A. Role of magnesium in carbon partitioning and alleviating photooxidative damage[J]. Physiologia Plantarum， 2008， 133： 692-704.

[22] YANG Guang-dong，ZHU Zhu-jun. Effects of magnesium deficiency on growth and active oxygen scavenging system in cucumber under different light intensities[J]. Acta Horticulturae Sinica，2001，28（5）： 430-434.

楊廣東， 朱祝軍. 不同光照條件下缺鎂對黃瓜生長及活性氧清除系統的影響[J]. 園藝學報， 2001， 28（5）： 430-434.

[23] LI Yan，LIU Xing-hui. Effects of magnesium deficiency on senescence of Dimocarpus longana leaves[J]. Chinese Journal of Applied Ecology， 2002， 13（3）： 311-314.

李延， 劉星輝. 缺鎂脅迫對龍眼葉片衰老的影響[J]. 應用生態學報， 2002， 13（3）： 311-314.

[24] JIAO De-mao， LI Xia， HUANG Xue-qing， JI Ben-hua. The relationship among photoinhibition， Photooxidation and early aging at later developmental stages in different high yield varieties[J]. Scientia Agricultura Sinica， 2002， 35（5）： 487-492.

焦德茂， 李霞， 黃雪清， 季本華. 不同高產水稻品種生育后期葉片光抑制、光氧化和早衰的關系[J]. 中國農業科學，2002， 35（5）： 487-492.

[25] YANG Guang-dong， ZHU Zhu-jun， JI Yu-mei. Effect of light intensity and magnesium deficiency on chlorophyll fluorescence and active oxygen in cucumber leaves[J]. Plant Nutrition and Fertilizer Science， 2002， 8（1）： 115-118.

楊廣東， 朱祝軍， 計玉妹. 不同光強和缺鎂脅迫對黃瓜葉片葉綠素熒光特性和活性氧產生的影響[J]. 植物營養與肥料學報， 2002， 8（1）： 115-118.