貴州省茅臺鎮鈣華苔蘚植物群叢微型生物多樣性

謝斐，楊再超，王智慧，張朝暉，郭坤亮

摘要：貴州省茅臺鎮是中國“國酒”茅臺酒的生產地，該區地質背景和環境條件特殊，為了探索該區鈣華苔蘚群叢中微型生物多樣性特征，經野外生態調查和室內初步分析鑒定，發現該區鈣華沉積苔蘚植物7種和微型生物34種，其中微型生物有藍藻門1種、硅藻門4種、原生動物門29種。劃分了鈣華沉積區苔蘚群叢微型生物為6個功能營養群，其中細菌碎屑取食者群（B群）的種類數最多，占總數的42.86%，其次是食藻者群（A群），占總數的30.95%，光合營養群（P群）占總數的11.90%，食肉者群（R群）占總數的9.52%，腐生營養群（S群）和非選擇性雜食者群（N群）都分別占總數的2.38%。通過對鈣華地區不同基巖類型鈣華苔蘚群叢微型生物種類相似性的比較，發現不同的巖石性質對苔蘚群叢微型生物多樣性的組成有顯著的影響，揭示了該區鈣華苔蘚群叢微型生物的異質性。

關鍵詞：微型生物；鈣華；多樣性；苔蘚群叢；茅臺鎮

中圖分類號：Q948.15 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2013）05-1049-04

Biodiversity of Microorganisms Associated with Bryophyte Association from Tufa in Maotai Town，Guizhou Province

XIE Fei1，YANG Zai-chao1，WANG Zhi-hui2，ZHANG Zhao-hui2，3，GUO Kun-liang4

（1. Department of Life Sciences， Liupanshui Normal College， Liupanshui 553004， Guizhou，China； 2. School of Life Sciences， Guizhou Normal University， Guiyang 550001， China； 3. Key Laboratory for Information System of Mountainous Area and Protection of Ecological Environment of Guizhou Province， Guiyang 550001， China； 4. The Kweichow Moutai Distillery， Renhuai 564501， Guizhou，China）

Abstract：Maotai town is a produce place of Maotai distilled wine， and it has unique geological background and environmental conditions. For the research of microorganism biodiversity， field work was conducted at tufa deposition in this area. After identification and analysis in laboratory， 34 microorganism taxa belonging to three groups had been found from this tufa in Maotai town. Among them， there were one species for cyanophyta， four for bacillariophyta and twenty nine for protozoa. And seven taxa for bryophytes also were found from this tufa. Six groups of ecological function were classified including Bactivores detritivores （B groups， 42.86%）， Algivores（A groups， 30.95%）， Photosynthetic autotrophs （P groups， 11.90%）， Raptors （R groups， 9.52%）， Saprotrophs（S group， 2.38%） and Nonselective omnivores （N groups， 2.38%）. The species similarity index showed that the species composition of microorganism diversity was significant effected by different rock quality， the results indicated that it had unique characteristics of microorganism diversity associated with bryophyte association from the tufa in this area.

Key words： microorganism； tufa； diversity； bryophyte association； Maotai town

生物鈣華（Bio-tufa）是水生或亞水生生物參與沉積淡水碳酸鈣的一種獨特自然現象，具有生物構造的多孔型鈣華[1-3]。在生物鈣華的形成過程中，主要參與者除了最重要、最顯著的苔蘚植物外[4-9]，還在苔蘚群叢鈣華沉積中分布著十分豐富的肉眼難以直接觀察的一些微型生物，如藍細菌、硅藻、綠藻和原生動物等，它們對鈣華沉積形成有重要的意義[10-16]。生物鈣華是喀斯特地區溪流溝谷中的水通過浸潤、滴流，苔蘚植物和一些自養微型生物經光合作用從水和大氣中轉移了大量的CO2，從而降低了水對碳酸鹽的溶解，使碳酸鈣、碳酸鎂不斷地沉積下來，而這些苔蘚植物和一些微型生物的體表及整個植物體又能使沉積下來的碳酸鹽結晶結核、固定發育形成生物構造的鈣華骨架，并促進和加速鈣華的形成[17]。因此研究鈣華苔蘚植物及微型生物多樣性，對進一步認知生物鈣華及特殊地區生物資源多樣性和獨特性具有重要的理論意義，也為監測環境的變遷提供科學數據支撐。關于鈣華苔蘚植物的研究主要集中在鈣華地區的瀑布、洞穴中[4-9]，而鈣華苔蘚植物群叢中的微型生物多樣性研究報道僅見王智慧等[2，10，11]研究石灰華扇及一些巖溶蘚類附生的原生動物、藍細菌、綠藻及硅藻。茅臺鎮的鈣華苔蘚植物及微型生物研究未見報道。

貴州省茅臺鎮是中國茅臺酒的生產地，具有“中國第一酒鎮”的美譽，蜚聲中外。因茅臺酒在國家政治經濟生活中發揮的特殊作用，也使茅臺鎮在地理位置上具有重要的科學研究價值。茅臺鎮地質背景比較特殊，地質結構是侏羅紀白堊系紫色砂頁巖和礫巖，形成時間在7萬年以上[18]。該區砂頁巖和礫巖富含鈣質，加上一定的氣候條件，在一些河流岸邊和季節性流水溝谷里形成了鈣華沉積。因此研究了該地區鈣華苔蘚植物和微型生物多樣性，以期為這類地區特殊的生物多樣性、生態及生物鈣華形成的深入研究提供基礎數據和資料。

1 研究區域和研究方法

1.1 研究區域概況

茅臺鎮位于貴州省高原西北部，大婁山脈西段北側，毗鄰川南。地處低矮的赤水河中游河邊的峽谷地帶，兩山對峙，地理位置的封閉使得茅臺鎮形成了特殊的小氣候，即冬暖夏熱少雨。年平均氣溫17.4 ℃，1月份平均氣溫6.9 ℃，7月份平均氣溫27.9 ℃，夏季最高氣溫39.9 ℃，全年炎熱氣溫持續半年以上，冬季氣溫溫和，溫差小，最低氣溫2.7 ℃。茅臺鎮氣候的另一特點是干熱少雨，全年降雨量僅為800～1 000 mm；日照豐富，年日照可達1 400 h[18]。采樣點周圍生態環境較好，有喬木、竹林及小灌叢，自然資源較為豐富，鈣華區域為一小溪谷型，鈣華程度中心厚，兩側邊緣薄，生物鈣華最厚的區域達到1.3 cm。

1.2 研究方法

1.2.1 野外工作 采樣點的鈣華處為小溪谷型，以鈣華最厚區為中心，在上端、中央底端和兩側邊緣的不同位置，用采集刀剝取樣品和生物標本共20份，分別裝入18 cm×13 cm封閉式塑料袋內，記錄沉積物及環境特征。

1.2.2 室內工作 利用實體解剖鏡、普通光學顯微鏡和相差顯微鏡，借助國際著名專業刊物和國內現代分類工具書，分析和鑒定苔蘚植物[4-9]、藍藻、硅藻、綠藻[19]及原生動物[20-22]。

1.2.3 數據處理 相似性系數計算見公式：Sc=■×100%。式中，Sc為相似性系數；A為甲地區全部種數；B為乙地區全部種數；C為兩地區共有種數。

2 結果與分析

2.1 鈣華生物多樣性組成

經初步分析和鑒定，茅臺鎮鈣華苔蘚植物共有6科7屬7種，它們分別是鳳尾蘚科（Fissidentaceae）的裸萼鳳尾蘚（Fissidens gymnegynus Besch.），叢蘚科（Pottiaceae）的闊葉小石蘚（Weisia planifolia Dix.）、闊葉毛口蘚（Trichostomum platyphyllum （Ihs.） Chen），珠蘚科（Bartramiaceae）的小澤蘚（Philonotis calomicra Broth.），卷柏蘚科（Racopilaceae）的薄壁卷柏蘚（Racopilum cuspidigerum （Schwaegr.） Aongstr.）和溪苔科（Pelloaceae）的溪苔（Pellia epiphylla（L.）Cord.）。在這幾種苔蘚植物群落中，分布著十分豐富的微型生物類群（microorganism groups），包含了藍藻門（Cyanophyta）、硅藻門（Bacillariophyta）及原生動物門（Protozoa）等，共有微型生物總物種數34種（表1）。

2.2 鈣華苔蘚附生微型生物功能營養群

根據Pratt和Cairns[23]分類的原生動物食性和營養方式，參考王智慧等[10]對巖溶區域水生原生動物功能營養群的劃分標準，把茅臺鎮鈣華區的苔蘚附生微型生物群落劃分為6個功能類群，即光合作用營養群（P群，Photosynthetic autotrophs）、細菌取食者群（B群，Bactivores detritivores）、腐生營養群（S群，Saprotrophs）、食藻者群（A群，Algivores）、非選擇性雜食者群（N群，Nonselective omnivores）和食肉者群（R群，Raptors）。

在茅臺鈣華生態環境中，發現微型生物中細菌碎屑取食者群（B群）的種類數最多，為18種（圖1），占的比例最大，占總數的42.86%；其次是食藻者群（A群），有13種，占總數的30.95%；再次是光合營養群（P群），有5種，占總數的11.90%；食肉者群（R群）有4種，占總數的9.52%；腐生營養群（S群）和非選擇性雜食者群（N群）各1種，分別占總數的2.38%。

2.3 鈣華與瀑布石灰華微型生物多樣性的比較

通過對文獻的收集和比較，發現鈣華區微型生物物種多樣性都比較豐富（表2），物種數都比較接近（表3）。由表3可知，不同巖石性質背景下微型生物的物種組成差異較大，砂頁巖、礫巖形成的鈣華區（茅臺鎮）與白云巖、石灰巖形成的鈣華區（琵琶潭、馬腳沖和香紙溝）微型生物進行比較，相似性系數十分低；而白云巖和石灰巖鈣華的琵琶潭、馬腳沖、香紙溝間微型生物相似性系數都較高。因此反映了不同巖石性質的地質結構形成的鈣華對物種的組成有較大的影響，因此，物種的組成結構差異較大。

3 討論

3.1 生物多樣性與鈣華環境的關系

鈣華是生物多樣性與淡水碳酸鹽環境的相互作用而形成的一種綜合的、復雜的地質生態學現象。除了在經典的巖溶地貌環境中能形成鈣化沉積，本研究發現茅臺鎮主要地質結構中巖石性質為紫色的砂頁巖和礫巖，呈弱酸性，并且富含鈣質，同時在貴州省高原的巖溶地質大背景影響下，茅臺鎮部分地段淡水中的碳酸鹽也較容易達到飽和而形成鈣華沉積；另一方面，茅臺鎮鈣華沉積物中含有豐富的微型生物包括藍藻門、硅藻門、綠藻門、原生動物和小型高等植物中的苔蘚植物。這些不同生命形態的生物及其在生命活動過程中對鈣華沉積的塑造和形成起到了很大的促進作用，而不同巖石性質形成的鈣華對微型生物多樣性的組成具有顯著的影響。

3.2 茅臺鎮鈣華沉積環境特征

通過野外觀察和室內分析，茅臺鎮砂頁巖、礫巖鈣華沉積環境中生物多樣性的組成與白云巖、石灰巖鈣華沉積生物多樣性的組成存在顯著差異，相似性較低。鈣華中心區的苔蘚植物主要有闊葉小石蘚、小澤蘚、薄壁卷柏蘚及平葉偏蒴蘚，鈣華邊緣主要是裸萼鳳尾蘚、闊葉毛口蘚及平鋪型的溪苔組成，這些苔蘚植物群落為微型生物提供了優越的微生態環境，同時這些生物也加速和穩定了鈣華的沉積。在這種很難形成鈣華沉積的地質條件下，茅臺鎮鈣華與其他巖溶地區瀑布石灰華微型生物物種組成的差異性和鈣華沉積的形成反映了茅臺鎮地質構造的特殊性。

對茅臺鎮鈣華沉積厚度測量中，鈣華最厚的區域約1.3 cm，反映了該地區巖石地質中含較豐富的鈣質，但鈣華沉積程度和形成額較為緩慢。而該區域形成鈣華的地球化學機理還需進一步的深入研究。貴州省茅臺鎮特殊的地理條件、氣候條件和生物條件不僅醞釀了“國酒”茅臺酒的美味，而且也蘊藏了豐富的生物資源。

參考文獻：

[1] FORD T D， PEDLEY H M. A review of tufa and travertine deposits of the world[J]. Earth-Science Reviews，1996，41（3）：117-175.

[2] 王智慧，張朝暉，李建華.石灰華扇沉積物中的微型生物多樣性[J].沉積學報，2008，26（4）：670-675.

[3] PENTOCOST A， VILES H. A review and reassessment of travertine classification[J]. Geographie Physique et Quaternaire，1994，48（3）：305-314.

[4] 張朝暉，陳家寬.桂西南喀斯特瀑布水生苔蘚植物生物多樣性與生態沉積類型研究[J].沉積學報，2007，25（4）：603-611.

[5] 張朝暉，陳家寬，艾倫·培特客斯.英格蘭喀斯特瀑布苔蘚植物水生群落生態研究[J]. 水生生物學報，2008，32（1）：134-140.

[6] 張朝暉，陳家寬.黔中瀑布水生苔蘚植物區系及其生物喀斯特沉積生態類型研究[J].中國巖溶，2007，26（2）：170-177.

[7] 張朝暉，艾倫·培特客斯.英國鈣華苔蘚植物區系特征及其主要鈣華沉積類型[J].中國巖溶，2002，21（1）：36-43.

[8] 張朝暉，艾倫·培特客斯.英國英格蘭西北部和威爾士北部巖溶地區鈣華苔蘚植物群落研究[J].廣西植物，2002，22（1）：45-49.

[9] 張朝暉，艾倫·培特客斯. 英國約克郡（Yorkshire Dale）國家公園鈣華苔蘚植物群落研究[J]. 中國巖溶，1999，18（4）：367-374.

[10] 王智慧，張朝暉，李建華.貴州香紙溝巖溶蘚類附生水生原生動物群落生態特征[J].中國巖溶，2007，26（3）：249-254.

[11] 王智慧，張朝暉，李建華.琵琶潭瀑布巖溶沉積物生物多樣性研究[J]. 中國巖溶，2007，26（2）：178-182.

[13] PENTECOST A. Blue-green algae and freshwater carbonate deposits[J]. Proceedings of the Royal Society of London. Series B，1978，200：43-61.

[14] PENTECOST A. Travertine： life inside the rock[J]. Biologist，1992，39（4）：161-164.

[15] PENTECOST A， ZHANG Z H. Bryophytes from some travertine-depositing sites in France and the U.K.： Relationships with climate and water chemistry[J]. Journal Bryology，2002， 24（3）：233-241.

[16] FIELD M H. Plant macrofossils from the lower channel sediments at marsworth， Buckinghamshire[J]. New Phytologist，1993，123（1）：195-201.

[17] MERZ-PREIB M， RIDING R. Cyanobacterial tufa calcification in two freshwater streams： ambient environment， chemical thresholds and biological processes[J]. Sedimentary Geology， 1999，126（1-4）：103-124.

[18] 吳惠群，王仕佐.利用“茅臺酒”品牌優勢打造中國第一鎮酒 ——關于茅臺鎮旅游業發展的思考[J]. 釀酒科技，2007，（9）：115-119.

[19] 胡鴻鈞，魏印心.中國淡水藻類——系統、分類及生態[M]. 北京：科學出版社，2006.

[20] 沈韞芬.原生動物學[M].北京：科學出版社，1999.

[21] 沈韞芬，章宗涉，龔循矩，等.微型生物監測新技術[M].北京：中國建筑工業出版社，1990.163-176.

[22] 蔣燮治，沈韞芬，龔循矩.西藏水生無脊椎動物[M]. 北京：科學出版社，1983.

[23] PRATT J R，CAIRNS J JR. Functional groups in the Protozoa： roles in differing ecosystems[J]. Journal of Protozoology，1985，32（3）：112-114.