線粒體的奧秘：細胞繁殖發育中的重要角色

陶詩秀

近期研究發現，性細胞的融合及發育不僅取決于雙親細胞基因，還受到一種細胞器的影響，這就是線粒體。

在長期的進化中，生物體逐步將生殖功能局限于特殊器官，以減小性細胞融合時的不穩定性，防止雜種DNA侵入。不僅如此，人們還注意到一個重要的現象：即通常受精細胞含雙親的染色體，但線粒體只來自一方（一般為雌性）。對這一現象如何加以解釋呢？部分科學家認為，外來的細胞核處于休眠的生物化學狀態，而外界線粒體進入新細胞會破壞原有線粒體同細胞核之間的穩定關系，從而對受精細胞的生長發育產生不良影響。

現代細胞學已在一定程度上揭示了線粒體同細胞核之間的復雜關系。線粒體雖包含DNA，但它的部分結構組成須依賴核內基因的表達，這說明在進化發育過程中其某些基因轉移到了細胞核中。不僅如此，核內基因還左右著線粒體產生某些蛋白質的能力，這種控制是通過核基因生成的控制子對線粒體酶發生作用來實現的。它對異源細胞核和線粒體的親和會產生什么樣的影響目前尚不清楚，但也許可以促進同源的二者保持和諧的聯系。

德國學者卡爾·埃澤和尤爾里奇·庫克在對多柄孢殼屬真菌的研究中發現：當線粒體釋放出一種質更粒作用于細胞重要呼吸酶——細胞質氧化酶時，細胞即停止生長，而這一過程有細胞核的參與，是由受核基因調控的漆酶啟動的。一些科學家認為，要想了解線粒體對細胞生長發育是怎樣影響的，漆酶及其所屬的多酚氧化酶是關鍵所在。線粒體中某些種類的感染性基因物質與病原性真菌的致病性有關，如導致“荷蘭榆樹病”的長喙殼真菌中的致病性“d因子”。

真菌（尤其是擔子菌綱）的結合需要細胞核和線粒體的緊密配合。擔子菌菌絲體缺乏性細胞，其繁殖依賴于不同菌絲細胞的結合，這就為人們進一步研究細胞繁殖過程中線粒體與細胞核的關系提供了良好樣本。真菌有兩種菌絲體，即同核體ho（只含一種類型的核）和異核體he（含兩種以上類型的核）。生殖結合可能發生于ho-ho之間或是在he-ho之間。最簡單的情況是兩種不同基因型的同核體進行結合，結合后它們分別部分或全部地變為異核體。倫敦瑪麗女王學院的實驗室證明，除了融合位點外，不同菌絲體細胞的線粒體不進行交換融合。這種結合的特殊性表現在，它是由體細胞而不是性細胞來完成的，在許多生物體內往往會引起排異反應，但在這里排異的跡象是很輕微的。在整個過程中，一開始在兩種同核體結合處的細胞會出現活力衰退的現象，但當細胞核交換以后就停止了。一般認為這種衰退是由異胞線粒體的混合引起的，與同細胞核的作用無關。其他位點的細胞核能順利地進行結合，并與受體細胞的線粒體建立起和諧的關系。然而，如果用來自不同地區的兩種樣品進行實驗，常常會導致結合后一方正常、另一方衰退的情況，這種不平衡性的潛在機理還是一個謎。同種類型的細胞核與不同細胞融合的結果各異，這說明細胞核與線粒體之間可能有著多種多樣的共存方式。

前面介紹了細胞繁殖中線粒體的重要作用，下面讓我們來看看它對細胞生長發育的意義。細胞生長發育可以劃分為兩大類型：確定性發育和不確定性發育。動物細胞一般屬于前者。動物體的大小和形狀基本由遺傳性限定，核基因對細胞發育起決定性作用，發育形式很難改變。細胞質同細胞核在生物化學上的不協調性會引起細胞的死亡或者病變。雖然動物細胞也能對環境條件的改變做出反應，但往往要經過許多代的自然選擇以后才能產生適應性。不確定性發育是大多數植物和微生物細胞的發育方式，只要提供充足的水和養分，它們就能不停地生長。環境因素通過對細胞質的影響，在很大程度上左右著細胞的生長發育，從而產生比較大的靈活性。它們的另一個特點是可以轉為確定性發育（一般在生長條件不利的情況下）。轉變以后，植物生成一些有特殊功能的細胞和器官，真菌產生孢子或性細胞，一部分細胞和組織死亡，以保證剩余部分的生長。而對包括人類在內的動物細胞來說，由確定性轉為不確定性則是癌變的前兆。

植物、微生物細胞由不確定性轉為確定性生長發育的過程是這樣的：當環境中的某些理化條件改變時，細胞質通過細胞膜上的受體可以感受到變化，由此引發一系列生物化學反應，最終導致細胞核內的特定基因啟動，使體細胞變為性細胞或其他有特殊功能的細胞。雖然人類目前對整個過程的復雜機理所知甚少，但有一點是確定無疑的，那就是線粒體在細胞生長發育過程中發揮著舉足輕重的作用。

上述生物化學反應可能是由環化AMP和鈣離子激活的，它們在這里起到類似于激素的作用，啟動多種酶參與反應。細胞缺乏ATP，就不能釋放足夠的環化AMP，難以完成從環境因子到細胞核的信息傳遞；如果鈣離子過量，也會產生同樣的后果。因此當環境改變時，細胞質的化學成分（特別是ATP和鈣離子濃度）如何，直接關系到細胞能否順利實現轉變。

線粒體不僅是生產ATP的細胞器，而且具有調節鈣離子濃度的功能——或者把它們吸收起來，或者把它們釋放到細胞質中去。因此，線粒體完全可以控制細胞質的化學成分，對轉變發育形式的重要意義是不言而喻的。

線粒體的產物ATP具有控制生化反應進而影響發育的作用。研究人員發現，某些細胞中ATP濃度的下降意味著次級代謝的開始，這是細胞對不利條件的一種反應——停止生長，部分細胞開始發育。植物和微生物細胞的次級代謝經特有的莽草酸途徑合成芳香類化合物，酚氧化酶以它們為底物連續催化反應，最終生成疏水性黑色素。真菌細胞中芳香類物質和酚氧化酶的同時大量出現，往往標志著向確定性發育轉變的開始。

不確定性發育細胞有緩慢生長的致密結構和快速生長的稀疏結構這兩種分化類型。有關理論認為，細胞膜內外的流體壓力梯度差越大，分化體現得越明顯。在這里，線粒體的作用是怎樣的呢？它從兩方面影響細胞滲透壓：首先，線粒體的產物ATP是細胞膜上離子泵的能源，保證細胞能夠通過滲透作用不斷調節滲透壓；其次，線粒體調控次級代謝，生成疏水性的芳香類化合物等物質，也能收到改變胞壓的效果。

目前，線粒體的奧秘還沒有全部被揭開，仍有待于進一步研究和探索。