無量山垂直帶螞蟻群落多樣性研究

陳友等

摘要：調(diào)查了無量山4個垂直地帶21個樣地7種植被類型的螞蟻群落多樣性，有5亞科19屬41種螞蟻在樣地中表現(xiàn)為優(yōu)勢種，其中舉腹蟻屬為優(yōu)勢種最多的屬，共有7個優(yōu)勢種，優(yōu)勢性最好的物種是巴瑞弓背蟻，分別在4塊樣地中都表現(xiàn)為優(yōu)勢種。總體上，無量山西坡的螞蟻群落多樣性明顯優(yōu)于東坡，北段的螞蟻群落多樣性優(yōu)于南段；西坡與東坡、南段與北段的螞蟻群落都屬于中等不相似水平；各項重要群落指標在不同海拔高度上表現(xiàn)為明顯“中部優(yōu)、兩頭差”的垂直地帶性分布規(guī)律，即海拔1 750 m樣地最優(yōu)，并在1 750 m基礎上隨海拔的升高和降低都逐漸變差；各項重要群落指標在不同植被類型中呈現(xiàn)思茅松林最優(yōu)、河谷稀疏灌木草叢最差的特點。

關鍵詞：螞蟻群落；多樣性；優(yōu)勢種；無量山

中圖分類號：S718.7 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2013）06-1386-05

無量山處于橫斷山系和云南高原兩大地理區(qū)域的接合部，特殊的地理位置、多樣的氣候類型和高大的山體，導致區(qū)內(nèi)野生動植物資源豐富，區(qū)系成分復雜，是中國生物多樣性特別豐富和物種分化特別明顯的地區(qū)之一[1]。螞蟻是地球上分布最廣泛的昆蟲，是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要成員，具有重要的經(jīng)濟價值、生態(tài)價值和科學研究價值。由于螞蟻易于采集，多樣性高、對生態(tài)變化敏感，已作為生物多樣性和環(huán)境變化的重要指示物種[2，3]。為了更好地保護和利用螞蟻資源，課題組于2009～2011年間對無量山東西坡南北段4個垂直帶的螞蟻群落進行了系統(tǒng)調(diào)查，現(xiàn)報道如下。

1 研究方法

1.1 取樣及調(diào)查方法

以云南省南澗縣擁翠鄉(xiāng)和碧溪鄉(xiāng)為北段東坡的調(diào)查點，以南澗縣公郎鎮(zhèn)為北段西坡的調(diào)查點，以南澗縣無量鄉(xiāng)和景東縣安定鄉(xiāng)為南段東坡的調(diào)查點，以南澗縣漫灣鎮(zhèn)為南段西坡的調(diào)查點。在每個調(diào)查點上，沿山體海拔每升高250 m設置1個樣地，在每個樣地中，每隔10 m選取5個1 m×1 m樣方，采集、統(tǒng)計樣方內(nèi)的地表螞蟻，將野外采集的螞蟻標本進行分離、制作。采用形態(tài)分類學方法對不同螞蟻逐一鑒定，盡量鑒定到種[4-6]。對于不能鑒定的種類，作為形態(tài)種對待[7]。

1.2 群落指標

樣地中物種個體數(shù)占群落個體總數(shù)的百分比超過10%的螞蟻物種確定為優(yōu)勢種；根據(jù)Simpson優(yōu)勢度公式計算優(yōu)勢度指數(shù)；根據(jù)Shannon-Wiener物種多樣性公式計算物種多樣性指數(shù)；根據(jù)Pielou均勻度公式計算均勻度指數(shù)；根據(jù)Jaccard相似性公式計算相似性系數(shù)[8，9]。

2 結果與分析

2.1 優(yōu)勢種調(diào)查

對無量山4個垂直帶21塊樣地中螞蟻數(shù)量進行統(tǒng)計分析，結果表明，所采集的螞蟻標本分屬于6亞科30屬91種，其中有41種螞蟻在各自的樣地中表現(xiàn)為優(yōu)勢種。由表1可知，41個樣地優(yōu)勢種分別屬于5亞科19屬，其中蟻亞科的優(yōu)勢種有8屬19種，切葉蟻亞科的優(yōu)勢種有5屬16種，臭蟻亞科的優(yōu)勢種有4屬4種，猛蟻亞科和偽切葉蟻亞科有1屬1種；優(yōu)勢種最多的是舉腹蟻屬（7種），其次是大頭蟻屬（5種），擬毛蟻屬、立毛蟻屬和弓背蟻屬（4種）。41個優(yōu)勢種中，巴瑞弓背蟻在4塊樣地中都表現(xiàn)為優(yōu)勢種，立毛舉腹蟻、菱結大頭蟻、中華大頭蟻、布立毛蟻和無毛凹臭蟻等5種在3塊樣地中表現(xiàn)為優(yōu)勢種，上海舉腹蟻、大阪舉腹蟻、舒爾盤腹蟻、黑頭酸臭蟻、羅思尼斜結蟻、絲光蟻、掘穴蟻、奇異毛蟻、黃毛蟻和東京弓背蟻等10種螞蟻在2塊樣地中表現(xiàn)為優(yōu)勢種，其余的25種螞蟻都只在1塊樣地中表現(xiàn)為優(yōu)勢種。在所調(diào)查的21塊樣地中，優(yōu)勢種數(shù)最多樣地是南段西坡1 250 m樣地（6個優(yōu)勢種），其次是北段東坡1 750 m樣地和南段西坡1 000 m樣地（5個優(yōu)勢種），南段東坡2 500 m和北段西坡1 250 m的優(yōu)勢種為2個，北段東坡2 500 m和北段東坡1 500 m樣地只有1個優(yōu)勢種，其余14個樣地的優(yōu)勢種都是3個。

2.2 群落多樣性分析

對無量山4個垂直帶21塊樣地中螞蟻群落多樣性進行統(tǒng)計分析，結果見表2。由表2可知，不同樣地的螞蟻物種數(shù)為2～23，平均為10種，種類超過15種的有北段西坡1 750 m（23種）和1 500 m樣地（23種）、南段東坡1 750 m樣地（15種），而螞蟻物種最少的是北段東坡2 500 m（1種）和1 500 m（2種）樣地；不同樣地的螞蟻個體數(shù)量為2～267頭，平均100.6頭，個體數(shù)超過160頭的樣地有北段東坡2 000 m（267頭）和2 250 m（265頭）樣地、北段西坡1 750 m（178頭）和1 500 m（166頭）樣地、北段東坡1 750 m（165頭）樣地，最少的是北段東坡2 500 m樣地（2頭）；優(yōu)勢度指數(shù)為0.101 5～1.000 0，平均為0.307 3。優(yōu)勢度指數(shù)低于0.200 0的樣地有北段西坡的1 750 m（0.101 5）和1 500 m（0.115 0）、南段東坡1 750 m（0.1315）、南段西坡1 250 m（0.149 1）、北段東坡1 750 m（0.160 8）、南段西坡1 750 m（0.180 7）和1 000 m（0.198 6）樣地；物種多樣性指數(shù)為0.000 0～2.630 4，平均為1.613 8。多樣性指數(shù)超過2.0的依次是北段西坡1 750 m樣地（2.630 4）、北段西坡1 500 m樣地（2.503 8）、南段東坡1 750 m樣地（2.341 3）、南段西坡1 750 m樣地（2.087 4）、北段東坡1 750 m樣地（2.060 6）和南段西坡1 250 m樣地（2.008 8），最低是北段東坡2 500m樣地（0）；均勻度指數(shù)為0～0.878 7，平均為0.701 3，均勻度指數(shù)高于0.850 0的樣地有南段東坡1 500 m樣地（0.878 7）、南段西坡1 250 m樣地（0.872 4）、南段東坡1 750 m樣地（0.864 6）、南段西坡2 000 m樣地（0.859 4）。

總體上，北段平均每個樣地的螞蟻物種為11.4種，南段為8.8種，西坡為12.3種，東坡為7.6種；北段平均每個樣地的螞蟻個體數(shù)為149.6頭，南段為56.1頭，西坡為101.6頭，東坡為99.5頭；北段各樣地的平均優(yōu)勢度指數(shù)為0.379 3，南段為0.241 8；西坡為0.219 4，東坡為0.403 9；北段各樣地的平均多樣性指數(shù)為1.515 7，南段為1.703 0，西坡為1.865 1，東坡為1.337 3；北段各樣地的平均均勻度指數(shù)為0.589 7，南段為0.802 7，西坡為0.764 6，東坡為0.631 5。不同海拔高度樣地重要群落指標的平均值如圖1所示，不同植被類型樣地重要群落指標的平均值如圖2所示。

2.3 群落相似性研究

經(jīng)統(tǒng)計，得到無量山4個垂直帶21塊樣地之間螞蟻群落相似性系數(shù)，結果見表3。根據(jù)Jaccard相似性系數(shù)原理，當q為0.00～0.25時，為極不相似；當q為0.25～0.50時，為中等不相似；當q為0.50～0.75時，為中等相似；當q為0.75～1.00時，為極相似。從表3可知，21塊樣地之間的210組相似性系數(shù)中，有119組具有相似性，其中南段西坡2 000 m樣地與北段西坡2 000 m樣地（0.50）1組為中等相似，南段東坡1 750 m樣地與南段西坡1 750 m樣地（0.33）、北段西坡1 750 m樣地與南段西坡1 750 m樣地（0.29）、北段西坡1 500 m樣地與北段西坡1 250 m樣地（0.26）、北段西坡2 250 m樣地與北段西坡2 000 m樣地（0.25）等 4組為中等不相似，其余114組為極不相似；另有91組間沒有相同物種，完全不具相似性。

綜合統(tǒng)計，北段有螞蟻73種，南段有61種，南北段共有物種43個，南段和北段的螞蟻群落相似性系數(shù)為0.47，為中等不相似；西坡有螞蟻72種，東坡有54種，東西坡共有物種35個，東坡和西坡的螞蟻群落相似性系數(shù)為0.38，為中等不相似；海拔2 500 m所有樣地中有螞蟻7種，2 250 m有28種，2 000 m有26種，1 750 m有44種，1 500 m有34種，1 250 m有19種，1 000 m有9種，不同海拔高度的螞蟻群落相似性系數(shù)值見圖3。由圖3可見，垂直帶上螞蟻群落之間的相似性系數(shù)全都小于0.25，為極不相似，高海拔與低海拔樣地之間幾乎沒有相似性。

3 小結與討論

1）無量山西坡和東坡的螞蟻群落屬于中等不相似水平，西坡的螞蟻群落多樣性明顯優(yōu)于東坡。西坡有螞蟻72種，東坡有54種，東西坡共有物種35個，東坡和西坡的螞蟻群落相似性系數(shù)為0.38。每個樣地螞蟻平均物種數(shù)、平均個體數(shù)、平均多樣性指數(shù)和平均均勻度指數(shù)都表現(xiàn)為西坡大于東坡，且物種最多的樣地、個體數(shù)最多的樣地、優(yōu)勢度指數(shù)最低的樣地和多樣性指數(shù)最高的樣地都出現(xiàn)在西坡。西坡的優(yōu)勢度指數(shù)小于東坡也恰恰說明了這一規(guī)律。主要原因是大多數(shù)螞蟻通常喜歡溫度高、陽光充足、濕度較小的環(huán)境，在這一條件上西坡更適宜于螞蟻的生活。

2）無量山北段和南段的螞蟻群落屬于中等不相似水平，北段的螞蟻群落多樣性優(yōu)于南段。北段有螞蟻73種，南段有61種，南北段共有物種43個，南段和北段的螞蟻群落相似性系數(shù)為0.47。每個樣地螞蟻平均物種數(shù)和平均個體數(shù)表現(xiàn)為北段多于南段，且物種最多的樣地、個體數(shù)最多的樣地、優(yōu)勢度指數(shù)最低的樣地和多樣性指數(shù)最高的樣地都出現(xiàn)在南段，說明螞蟻群落多樣性在整體上是北段優(yōu)于南段。但每個樣地的平均多樣性指數(shù)和平均均勻度指數(shù)都表現(xiàn)為南段稍大于北段，是因為北段東坡2 500 m和1 500 m有兩個較為極端的不適應螞蟻生活的樣地，其多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)都極低。主要是因為北段植被保存相對完好，而南段山體中部和下部由于人為的農(nóng)牧業(yè)活動導致植被次生化和片段化。

3）無量山各垂直帶上的螞蟻群落屬于極不相似水平，螞蟻群落指標在山體上表現(xiàn)為明顯“中部優(yōu)、兩頭差”的垂直地帶性分布規(guī)律。垂直帶上螞蟻群落之間的相似性系數(shù)全都小于0.25，為極不相似水平，說明垂直帶上不同海拔地段的物種之間差異顯著。無量山因垂直高差顯著，生物氣候垂直帶明顯，螞蟻群落也表現(xiàn)出明顯的垂直地帶性規(guī)律，即“中部優(yōu)、兩頭差”的垂直地帶性特點。每個垂直帶上都是1 750 m樣地的螞蟻物種最多、多樣性指數(shù)最高，并在1 750 m的基礎上隨海拔的升高和降低都逐漸減小，其中在1 500 m樣地處有一些例外，是因為在北段東坡的1 500 m位置出現(xiàn)了一個極端的干熱河谷樣地，從而導致了這一海拔位置的各項群落指標下降。就不同海拔高度所有樣地重要群落指標的平均值而言，物種數(shù)、多樣性指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)和均勻度指數(shù)等幾項重要群落指標也都反映出這一分布規(guī)律。螞蟻優(yōu)勢種分布也表現(xiàn)一定的垂直分布特點，同一海拔高度上不同地段的優(yōu)勢種具有一定的相似性。

4）無量山螞蟻群落多樣性在不同植被類型中呈現(xiàn)思茅松林最優(yōu)、河谷稀疏灌木草叢最差的特點。無量山所調(diào)查的7種植被類型中，螞蟻的物種數(shù)、物種多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)在思茅松林表現(xiàn)為最好，中山濕性常綠闊葉林和河谷稀樹灌木草叢表現(xiàn)最差。因為原始中山濕性常綠闊葉林森林郁閉度高，林內(nèi)陰暗潮濕，不利于大多數(shù)螞蟻的生活，而稀疏灌木草叢分布于干熱河谷地段，環(huán)境極度干旱，也不利于大多螞蟻的生活。

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