蘭花的欺騙性生殖：一場(chǎng)風(fēng)險(xiǎn)可控的投資

鐘鑫

雖然菊科與蘭科誰(shuí)的物種更多暫時(shí)還不能得出一個(gè)明確的結(jié)論，但誰(shuí)也不會(huì)否認(rèn)蘭花是有花植物中最大的家族之一。從喜馬拉雅山麓到婆羅洲的雨林，從西伯利亞的河岸邊到乞力馬扎羅的冰川下，從洛基山脈到亞馬遜平原，到處都能尋覓到蘭科植物的蹤跡。而蘭科植物成功的秘訣，遠(yuǎn)非“上帝的眷顧”，而在于它選擇了一組在植物中極為特殊而又成功的繁殖和生存策略。

蘭科植物的龐雜和繁復(fù)使得其系統(tǒng)發(fā)生學(xué)研究需要更多的時(shí)間，不過(guò)通過(guò)分子生物學(xué)手段和化石證據(jù)，我們目前已經(jīng)基本清楚，現(xiàn)生的蘭科植物與其親緣關(guān)系最近的其他天門冬目植物大致于1.2億年前分道揚(yáng)鑣，幾大類群現(xiàn)生蘭花之間的關(guān)系也已然清晰。

圖1中所示為據(jù)DNA數(shù)據(jù)得出的現(xiàn)生蘭花各類群之間的種系發(fā)生關(guān)系。蘭花的物種多樣性集中于蘭亞科和樹(shù)蘭亞科，其中樹(shù)蘭亞科幾乎占了所有蘭花種類的80%。

當(dāng)蘭花祖先的某一個(gè)種子在中生代蘇醒萌發(fā)的時(shí)候，所面對(duì)的已經(jīng)是一個(gè)林木幽深的世界：從參天的喬木、攀援的藤本，到低矮的灌木叢、貼地生長(zhǎng)的苔蘚地衣，這里每一個(gè)位置都被當(dāng)時(shí)的植物占據(jù)著。為了獲取有限的陽(yáng)光，它不得不尋找新的發(fā)展道路。于是蘭科植物的祖先選擇了附生——或登于高枝，或攀于懸崖，或貼生于風(fēng)化的巖石縫隙間。這些地方雖然水分、養(yǎng)分貧瘠，但至少能夠獲得足夠的陽(yáng)光。為了適應(yīng)這種生活，蘭科植物在種子萌發(fā)和生長(zhǎng)上作出了個(gè)性鮮明的適應(yīng)：它們逐漸舍棄了胚乳等沉重的營(yíng)養(yǎng)組織，使得種子極小極輕——現(xiàn)在，通常一兩個(gè)指節(jié)大小的蘭花蒴果里包含著上百萬(wàn)個(gè)種子，這些輕如煙塵的種子可以輕易借助風(fēng)和水流到達(dá)新的懸崖絕壁或者潮濕的枝干上。

蘭花的生長(zhǎng)地點(diǎn)往往養(yǎng)分貧瘠，它們的種子又沒(méi)有胚乳能夠提供營(yíng)養(yǎng)，它不得不尋求其他的方法。蘭花最終選擇了與真菌結(jié)為盟友。在自然環(huán)境下，蘭花種子的萌發(fā)必須有真菌幫忙，這些真菌侵入蘭花種子，將營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)供給蘭花種子，使其得以順利萌發(fā)和初步發(fā)育。大部分蘭花生長(zhǎng)出根和葉之后，便能夠自行制造營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，蘭花的根、莖外皮便成為這些真菌的庇護(hù)所和物質(zhì)交換機(jī)構(gòu)。而更有一些特化的營(yíng)腐生生活的蘭花，例如天麻，甚至終生依靠真菌供給營(yíng)養(yǎng)。

在貧瘠的巖壁或者樹(shù)枝上，為了保存充足的水分，附生蘭花不但發(fā)育出了具海綿狀吸水結(jié)構(gòu)的根系，還又一次演化出了景天酸代謝（這在有花植物的演化中多次獨(dú)立出現(xiàn)）：在炎熱的白天，蘭花關(guān)閉氣孔減少蒸騰作用，保存水分，到了晚上則張開(kāi)氣孔，以獲得光合作用所需的二氧化碳。為了不浪費(fèi)空間，多種附生蘭科植物甚至把葉綠素轉(zhuǎn)移到了根部。

最終，那些選擇制造大量種子、胚乳退化、與真菌合作的蘭科植物的后代在這個(gè)競(jìng)爭(zhēng)激烈、危機(jī)四伏的植物界更容易存活下來(lái)，也許上百萬(wàn)的種子里只有千分之一、萬(wàn)分之一的種子能夠最終萌發(fā)，但也已是極大的成功了。這樣的適應(yīng)與合作日趨完美，蘭科植物成功占據(jù)了新的生態(tài)位。

但與它們“廣布薄收”的種子傳播策略完全不同的是，蘭花在授粉上采取的卻是“孤注一擲”的決絕方案：幾乎所有的蘭花都是由昆蟲(chóng)進(jìn)行授粉的，而蘭花們把自己所有的花粉凝結(jié)成為一小團(tuán)無(wú)法分散的花粉塊，這也就意味著蘭花的授粉只有兩種結(jié)果：要么合適的授粉昆蟲(chóng)將這團(tuán)花粉塊準(zhǔn)確地帶到了雌蕊柱頭上，提供充足的雄配子來(lái)源以形成上百萬(wàn)個(gè)種子；要么授粉失敗，花粉全部損失。

這看上去就是一場(chǎng)賭博，稍有不慎就滿盤皆輸。但是，演化的智慧遠(yuǎn)遠(yuǎn)超出我們的想象。蘭花的授粉方式，也許是自然演化在植物界譜寫(xiě)出的最華美也最匪夷所思的篇章。

達(dá)爾文在他的專著《蘭花的昆蟲(chóng)授粉方式》里提到在他收到了一個(gè)來(lái)自馬達(dá)加斯加的彗星蘭（Angraecum？ sesquipedale，大彗星風(fēng)蘭）標(biāo)本，這種蘭花的花朵擁有一條長(zhǎng)達(dá)30？cm的“距”，顯得格外與眾不同。距在植物里并不罕見(jiàn)，作用是儲(chǔ)存蜜汁以吸引昆蟲(chóng)授粉，但是形成這樣一條長(zhǎng)而窄的距，且不說(shuō)耗費(fèi)能量，蟲(chóng)子們豈不是也望而卻步嗎？達(dá)爾文作出了一個(gè)大膽的預(yù)測(cè)：馬達(dá)加斯加島上一定生活著一種長(zhǎng)有極長(zhǎng)的喙的昆蟲(chóng)，其長(zhǎng)度剛好能夠到距的底部，獲得蘭花給它提供的報(bào)酬，同時(shí)幫助大彗星風(fēng)蘭完成授粉。達(dá)爾文去世20多年后，科學(xué)家終于在馬達(dá)加斯加島上發(fā)現(xiàn)了這樣一種天蛾，它的喙部展開(kāi)的長(zhǎng)度剛好在30？cm左右，并且證實(shí)它正是大彗星風(fēng)蘭的授粉者。

像大彗星風(fēng)蘭那樣“你幫我授粉我提供花蜜”式的合作是一個(gè)很老的故事，除了花蜜之外，有些蘭花可能還會(huì)為授粉者提供一些別的有用物質(zhì)，比如蜂類筑巢的蠟質(zhì)或者油脂等。但這個(gè)傳統(tǒng)的、通過(guò)提供報(bào)酬招來(lái)合作者的故事，在蘭花中已經(jīng)落伍了，畢竟提供物質(zhì)是一種相當(dāng)損耗能量的事——相當(dāng)多的蘭花偷懶干起了欺騙的勾當(dāng)。

西藏杓蘭的巨大而暗色的唇瓣，可以模擬熊蜂的巢穴，昏頭昏腦的熊蜂一頭鉆了進(jìn)去就被困在囊狀的唇瓣里面了，待它好不容易找到唯一的出路鉆出來(lái)時(shí)，出口的機(jī)關(guān)就會(huì)精準(zhǔn)地把花粉塊放在它的背上，這叫巢穴欺騙。

杏黃兜蘭、硬葉兜蘭選擇與顏色相似的油菜、杜鵑花一同開(kāi)放，蜜蜂在采食這些花蜜的同時(shí)，也會(huì)受騙訪問(wèn)這幾種兜蘭。而且昆蟲(chóng)的記憶和分辨能力都有限，所以依然會(huì)一次次鉆入蘭花的圈套，此謂食源性欺騙。另一個(gè)更加有趣的食源性欺騙案例來(lái)自文心蘭亞族：南美的金虎尾科植物的花有腺體，可以提供油脂作為食物報(bào)償給授粉者，其生長(zhǎng)地附近的數(shù)十種蘭花（分屬文心蘭亞族不同的屬），于是不約而同地演化出了與金虎尾極其相似的黃色花冠，這些蘭花什么都不提供，卻也讓授粉者們稀里糊涂地為它們授了粉。

再有，歐洲的蜂蘭屬（Ophrys）植物的花，不論形狀和顏色都像極了雌性熊蜂，而且它還能散發(fā)出與雌蜂性信息素極為相近的氣味，這使得雄性熊蜂迫不及待地?fù)涞椒涮m的唇瓣上試圖與花朵進(jìn)行交配。一系列實(shí)驗(yàn)證明了這種模擬的成功：被試雄蜂們紛紛拋棄了真正的雌蜂，而選擇與蜂蘭的花進(jìn)行假交配。這樣一種登峰造極的騙術(shù)，便是蘭花的性欺騙策略。

蘭花的氣味并不總像國(guó)蘭那樣的清新淡雅，也會(huì)有光怪陸離，不可思議的味道：魚(yú)腥味、爛水果味、蟑螂味、腐肉味等不一而足。當(dāng)然這些奇怪的味道并不是無(wú)緣無(wú)故散發(fā)的，它們往往是產(chǎn)卵地和食源多重欺騙，這些氣味可以吸引那些嗜食腐肉、死魚(yú)、爛水果的蠅類和甲蟲(chóng)前來(lái)產(chǎn)卵和取食，“順便”授粉。這些蘭花的外觀也常常布滿了暗紅色的斑點(diǎn)和疣粒，足以引起這些昆蟲(chóng)的極大興趣。

也許你會(huì)問(wèn)，頻繁上當(dāng)?shù)睦ハx(chóng)不會(huì)因?yàn)楹娜ヌ嗄芰慷蛔匀惶蕴瓎幔糠判模笞匀惶峁┝藰O為微妙的平衡：在同一個(gè)環(huán)境里，往往會(huì)有少量蘭花或者其他植物充當(dāng)“老實(shí)人”提供真正的合作機(jī)制，使得昆蟲(chóng)不會(huì)一無(wú)所獲；又或者頻繁上當(dāng)?shù)睦ハx(chóng)會(huì)得到一些別的額外的好處——熱衷于腐臭氣味的昆蟲(chóng)雖然偶爾會(huì)落入蘭花的圈套，但更多的個(gè)體找到合適的食物來(lái)源和產(chǎn)卵地，完成生命的延續(xù)。

幾乎每一種蘭花都會(huì)找到一個(gè)或者多個(gè)特定的授粉“代理”，每一種蘭花的精致結(jié)構(gòu)只為這一種或幾種昆蟲(chóng)量身定做。當(dāng)然也有少數(shù)異端存在：大根槽舌蘭（Holcoglossum？ amesianum）甚至?xí)谌狈κ诜劾ハx(chóng)的情況下將花粉塊自動(dòng)“運(yùn)送”到自己的柱頭上。

正是這種高度對(duì)應(yīng)的適應(yīng)與共進(jìn)化，使得蘭花看似冒險(xiǎn)的生殖策略并非一場(chǎng)賭博，而是風(fēng)險(xiǎn)可控、回報(bào)極高的投資。蘭科植物也因此在演化的道路上劇烈分化，誕生了這個(gè)年輕而龐大的植物類群——我們所瘋狂追逐的蘭花的色澤、結(jié)構(gòu)和香氣，都是它演化道路上的副產(chǎn)品。

在自然演化的競(jìng)賽里，沒(méi)有上帝的存在，它們是自己命運(yùn)的主宰者。