采用紙培法研究毛竹實生苗根系構型

陳 紅，馮 云，周建梅，廉 超，郭起榮

（國際竹藤中心 國家林業局竹藤科學與技術重點開放實驗室，北京 100102）

根系構型是指同一根系中不同類型的根（直根系）或不定根（須根系）在生長介質中的空間造型和分布，是在高級形態學層面上描述植物根系空間分布、形態、拓撲結構等特征的一個綜合概念[1-3]，包括根系的二維平面幾何構型和三維立體幾何構型。根系二維構型指根系沿根軸二維平面的分布特征，借助現代拍攝和圖片處理技術可以直觀、清晰地觀察根系的二維特征，根長、根質量、表面積、基根分枝角等指標可以直接測量，實現定量研究。

植物根系構型在一定程度上決定著其對土壤的固持能力和植物在特殊環境下的生存策略。根系構型更是重要的農學和生態學指標。大量研究表明，植物根系構型對其礦質營養元素與水分的吸收利用具有重要的意義，與植物的生產力密切相關[4-5]。

毛竹Phyllostachys edulis是我國分布范圍最廣、面積最大、經濟價值最高、開發利用最好、研究也最深入的竹種，對毛竹地上部分的研究報道較多[6-9]，但是關于其根系構型的研究未見報道。本試驗中采用紙培法研究毛竹實生苗的根系構型，來了解毛竹實生苗根系形態構型和生長規律，旨在為毛竹的栽培管理提供依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

所用毛竹種子采自廣西。具稃種子平均長2.36 cm，寬0.23 cm；去稃種子平均長1.36 cm，寬0.19 cm。具稃種子千粒質量25.6 kg，去稃種子千粒質量23.09 kg。培養箱內培養皿培養的發芽率為84.7%～85.5%。

1.2 紙培系統

紙培系統，又稱“營養袋紙培系統”[10-13]，由吸水濾紙、帶孔聚乙烯塑料袋、支撐架、水槽和營養液組成（見圖1）。本試驗中吸水紙尺寸為30 cm×40 cm，外套聚乙烯塑料袋的打孔間隔為40 mm×40 mm，孔徑0.5 mm，營養液為1/2MS。該系統能使根系在濾紙上正常生長，自由伸展，同時將根系構型原位固定在二維平面上。

圖1 紙培系統示意Fig.1 Sketch of paper culture system

1.3 試驗方法

選取飽滿毛竹種子[14-15]，蒸餾水中浸種催芽48 h后放入0.5%福爾馬林溶液中浸泡消毒4 h。處理后的種子首先放入豎直發芽紙筒（也稱“發芽筒”）里進行發芽，用游標卡尺測量胚根長至5～10 mm、基根未分化時取出，轉入紙培系統中培養。

在紙培系統中，在種子未長出真葉前放入暗室中培養，生長環境控制在晝夜溫度分別為25、20 ℃；待種子長出第1片真葉時，開始給予晝夜循環光照，每天8:00～20:00給予晝光，光強為400 μmoL·m-2s-2；晚上20:00～8:00閉光。營養液每5 d更換1次。注意觀察根系的生長情況，每天19:00測量、拍照，持續觀測30 d，收獲幼苗，測定地上部分及地下部分鮮質量、干質量，分析根系構型。

1.4 數據分析

試驗觀測數據采用Microsoft Excel[16]和SPSS[17]統計軟件進行分析，包括擬合方程、相關性分析以及制圖。

2 結果與分析

2.1 根長生長

根長生長曲線如圖2所示。從圖2可以看出，毛竹種子根系進入紙培系統后起初呈直線趨勢增長，隨后生長趨于緩慢。

圖2 根長生長曲線Fig.2 Growth curve of root length

運用SPSS軟件對根長生長曲線分別進行線性模型、對數模型、倒數模型、二次模型、三次模型、復合函數模型、冪函數模型、S曲線模型以及Logistic模型擬合，擬合方程如表1所示。

從表1可以看出，除倒數模型外，線性模型、對數模型、二次模型、三次模型、復合函數模型、冪函數模型、S曲線模型以及Logistic模型均能模擬毛竹實生苗根長生長，其中相關系數最大的為三次函數模型，R＝0.999。

2.2 根系生長速率

根長生長速率如圖3所示。從圖3可以看出，根系生長速率曲線呈雙峰型。進入營養袋紙培系統后，根長生長速率起初逐漸升高，第6天達到第1個生長高峰14.72 mm/d，隨后下降，經過7 d的緩慢生長后在第14天達到第2個生長高峰13.33 mm/d，然后又開始下降，直至試驗結束。

試驗中發現，根系的生長與莖葉的生長呈現明顯的交替生長現象。試驗始初階段根系生長速率較快，第5～7天時，種子開始長出第1片真葉，根系生長速率開始下降，隨后竹葉成型，根系生長速率又開始上升，第13～14天種子長出第2片竹葉，根系生長速率又下降，直至試驗結束。

表1 根長生長擬合方程?Table 1 Fitting equations of root length growth

圖3 根長生長速率曲線Fig.3 Curve of growth rate of root length

2.3 根莖比

第31天時試驗結束，收獲全部幼苗，用吸水紙吸干，分取根、莖葉2部分。在烘箱中105 ℃殺青2 h，85 ℃烘干至恒質量，計算得毛竹種子苗鮮質量時根莖比為1.289，干質量時根莖比為0.892，相當于高粱苗期根莖比（0.8），大于玉米、小麥的根莖比（0.1～0.3）[18]。

2.4 根表面積與基根分枝

紙培試驗結束時，收獲實生苗根系，應用數字化掃描儀將根系圖像存入電腦，用根系分析系統統計根系總表面積，為7.598 8×10-4m2。

在整個紙培試驗過程中，毛竹實生苗僅有1條根系形成，基根未分化形成分枝。

3 結 論

毛竹種子在垂直發芽筒中根系生長緩慢，5～7 d長至5～10 mm，達到紙培所需的根長條件。在營養袋紙培系統中，根長生長為先快后慢，線性模型、對數模型、二次模型、三次模型、復合函數模型、冪函數模型、S曲線模型以及Logistic模型均能模擬根長生長，相關系數最大的為三次曲線方程L＝－7.116＋11.271D＋0.257D2－0.013D3（R＝ 0.999）。

毛竹種子苗根長生長有2個高峰，分別為第6天（14.72 mm/d）和第14天（13.33 mm/d）。

毛竹種子苗根系生長與莖葉的生長呈現明顯的交替生長現象。剛植入紙培袋時，根系生長較快，持續到第6天第1片真葉出現，根系生長速率達第1個高峰；第7天始，根系生長速率降低，第10天達到最低，此時第1片真葉成型，根系生長速率又開始加快，到第14天達到第2個高峰，此時第2片真葉出現，根系生長速率又開始下降，直至試驗結束。水培法研究毛竹實生苗，也有類似規律。

紙培毛竹種子30 d后，毛竹實生苗根系表面積為7.598 8 × 10-4m2，培養過程中毛竹實生苗僅有1條根系，基根未發現分枝。

鑒于植物根系的分布具有隱蔽性與復雜性，毛竹實生苗根系的三維構型分析待進一步研究。

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