油茶-茶復(fù)合模式對(duì)茶樹(shù)光合特性的影響

季琳琳 ，佘誠(chéng)棋 ，肖正東 ，程 鵬 ，趙 康

（1.安徽省林業(yè)科學(xué)研究院，安徽 合肥 230031；2.安徽省林業(yè)科技推廣總站，安徽 合肥 230031；3.安徽省林業(yè)廳，安徽 合肥 230031；4.安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)，安徽 合肥 230036）

油茶Camellia oleifera屬山茶科Theaceae山茶屬CamelliaL.多年生木本植物，是我國(guó)主要的木本油料樹(shù)種，從幼樹(shù)到開(kāi)始掛果的周期較長(zhǎng)，其油脂含量高。2010年安徽省的油茶面積達(dá)到了7.5 萬(wàn)hm2[1]。據(jù)報(bào)道，茶油中的不飽和脂肪酸高達(dá)85%～97%，其中單價(jià)不飽和脂肪酸即油酸含量較高，維生素A與E的含量分別為51.1和202.8 mg·kg-1。茶油被譽(yù)為“東方橄欖油”，長(zhǎng)期食用可降低血清膽固醇含量，具有預(yù)防和治療常見(jiàn)心血管疾病的功用[2]。

茶樹(shù)Camellia sinensisKuntje是我國(guó)傳統(tǒng)的多年生常綠葉用經(jīng)濟(jì)作物，安徽省是全國(guó)茶葉的主產(chǎn)區(qū)之一，茶園面積近11.75 萬(wàn)hm2。茶葉含有人體所需要的28 種元素，其口味獨(dú)特，具有營(yíng)養(yǎng)及保健功能。經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的系統(tǒng)生長(zhǎng)發(fā)育，茶樹(shù)具有喜溫耐陰的生態(tài)習(xí)性，要求空氣濕度高、漫射光多。適度遮陰可以改善光照、溫度、濕度等條件，能滿足茶樹(shù)的生理需要，而遮陰的形式以復(fù)合模式的效果為好。據(jù)有關(guān)復(fù)合模式對(duì)茶葉產(chǎn)量及品質(zhì)影響的研究報(bào)道[3-9]，在復(fù)合模式下，茶樹(shù)鮮葉中氨基酸、葉綠素的含量有所增加，茶葉中的茶多酚含量有所減少，水浸出物、咖啡因、氨基酸等物質(zhì)的含量均不同程度地高于純茶模式，茶葉品質(zhì)明顯提高并具有生態(tài)優(yōu)勢(shì)[10]。為了揭示油茶-茶復(fù)合模式的生理生態(tài)學(xué)理論基礎(chǔ)，文中對(duì)油茶-茶復(fù)合模式和純茶模式下茶樹(shù)光合作用的特征參數(shù)及季節(jié)變化曲線進(jìn)行了觀測(cè)與比較分析，探討其生理生態(tài)學(xué)因子對(duì)其凈光合速率的影響，以期為茶樹(shù)的科學(xué)栽培和管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)點(diǎn)設(shè)在位于皖南山區(qū)南部的安徽省休寧縣鶴城鄉(xiāng)左右龍村。地屬亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，無(wú)霜期231 d，年均降水量1 937 mm，年平均氣溫為16.3 ℃。土壤為黃棕壤，其有機(jī)質(zhì)、水解氮、有機(jī)磷、速效鉀的含量分別為121.9 g·kg-1、540.4 mg·kg-1、 5.4 mg·kg-1、137.9 mg·kg-1。供試茶園內(nèi)油茶的種植密度為3.0 m×3.5 m，高2.4～3.5 m，冠幅為2.3～3.6 m，茶樹(shù)距油茶樹(shù)約1.1 m。以純茶園為對(duì)照。

1.2 研究方法

試驗(yàn)于2011年的5、8、11月中上旬的晴好天氣進(jìn)行。采用美國(guó)Li-cor公司生產(chǎn)的Li-6400便攜式光合測(cè)定儀進(jìn)行測(cè)定。選取3 株有代表性的植株，對(duì)其功能葉片（發(fā)育完全成熟、無(wú)病蟲(chóng)害、營(yíng)養(yǎng)狀況良好的葉片）的光合生理生態(tài)特性進(jìn)行觀測(cè)，主要測(cè)定其凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、光照強(qiáng)度（Li）、胞間CO2濃度（Ci）、溫度（T）、濕度（H）等指標(biāo)。日變化曲線的測(cè)定時(shí)間為7：00～17：00，每隔2 h測(cè)定1次，每個(gè)植株測(cè)定3 個(gè)葉片，每個(gè)葉片重復(fù)測(cè)定3 次，取其平均值作為分析數(shù)據(jù)。以上午9：00～11：00時(shí)測(cè)定的數(shù)據(jù)作為季節(jié)變化情況的分析依據(jù)。

用Excel和SPSS統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行方差分析和回歸分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 各光合特征參數(shù)的日變化曲線

觀測(cè)到的茶樹(shù)各光合特征參數(shù)日變化曲線如圖1A～D所示。由圖1A可知，純茶模式下，茶樹(shù)的凈光合速率日變化曲線為雙峰曲線，第一峰值出現(xiàn)在上午9：00時(shí)，峰值為12.07 μmol·m-2s-1；第二峰出現(xiàn)在下午13：00時(shí)，峰值為11.37 μmol·m-2s-1，第一峰值高于第二峰值，午休現(xiàn)象較為明顯。復(fù)合模式的為單峰曲線，最高峰值出現(xiàn)在上午11：00時(shí)，為 10.56 μmol·m-2s-1，上午 7：00～ 9：00時(shí) 上升明顯，而下午13：00時(shí)后下降速度趨緩。從整體上看，純茶模式的凈光合速率高于復(fù)合模式。

氣孔導(dǎo)度是影響植物光合作用的生理指標(biāo)之一。由圖1B可知，氣孔導(dǎo)度的日變化曲線，純茶呈單峰曲線，氣孔導(dǎo)度的峰值出現(xiàn)在11：00，說(shuō)明這時(shí)茶園內(nèi)具有較高的光照強(qiáng)度、溫度和較低濃度的CO2[12]；復(fù)合模式呈雙峰曲線，第一峰值出現(xiàn)在上午9：00，第二鋒值出現(xiàn)在下午15：00。植物蒸騰速率變化是植物生理與環(huán)境因素的綜合作用的結(jié)果，受到光照強(qiáng)度、溫度等因素的影響，純茶和復(fù)合模式的蒸騰速率從早晨開(kāi)始上升，上午11：00時(shí)達(dá)到最大值，隨后逐漸下降。純茶模式的氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均高于復(fù)合模式，因復(fù)合模式具有較高的空氣濕度和較低的光照強(qiáng)度及溫度，這使得復(fù)合模式的茶葉具有強(qiáng)持嫩性且品質(zhì)好[13]。胞間CO2濃度的日變化曲線與凈光合速率的基本一致（如圖1D所示），表現(xiàn)為早晚高而午間低，從早上7：00時(shí)開(kāi)始一直降低，上午11：00時(shí)后逐漸回升，至下午15：00時(shí)達(dá)到一個(gè)小峰值，而后逐漸降低。隨著氣溫的升高和光照強(qiáng)度的增強(qiáng)，茶葉的部分氣孔關(guān)閉，固定CO2的能力下降，光合作用受到抑制，因此，根據(jù)國(guó)內(nèi)外常用的有關(guān)光合速率降低的判定方法來(lái)分析，上述氣孔限制值表明了茶樹(shù)的午休現(xiàn)象是由氣孔限制作用所致[14-15]。

圖1 茶樹(shù)各光合特征參數(shù)的日變化曲線Fig.1 Diurnal variation of photosynthetic parameters of tea bush

2.2 各光合特征參數(shù)的季節(jié)變化曲線

凈光合速率受到氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率等因素的共同影響。觀測(cè)到的茶樹(shù)各光合特征參數(shù)的年變化曲線如圖2A～D所示。從圖2中可以看出，在復(fù)合與純茶模式下，茶樹(shù)葉片的凈光合速率均以11月觀測(cè)到的值為最高，5月的最低；5月觀測(cè)到的復(fù)合模式的凈光合速率大于純茶模式的。茶樹(shù)主要采收春茶，5月觀測(cè)到的復(fù)合模式的高光合速率能提高春茶的產(chǎn)量；溫度偏高的越冬期間，11月保持較強(qiáng)的光合作用，為早春茶芽的較早萌發(fā)積累了養(yǎng)分[16]。復(fù)合模式和純茶模式的氣孔導(dǎo)度值均以8月的測(cè)定值為最高，5月的最低。蒸騰速率一年之中變化劇烈，兩種模式的表現(xiàn)較為一致，均以5月測(cè)定的值為最高，之后急劇下降，8月以后下降平緩，11月達(dá)到最低值。不同模式下胞間CO2濃度的季節(jié)變化較為平緩。

2.3 茶樹(shù)凈光合速率（Pn）與生理生態(tài)因子的回歸分析結(jié)果

運(yùn)用逐步回歸分析方法，建立多因子線性回歸最優(yōu)方程，找出不同模式下對(duì)茶樹(shù)凈光合速率影響顯著的因子，結(jié)果如表1。由表1可知，回歸方程的R2值均大于0.9，且因變量與自變量的相關(guān)性均達(dá)到極顯著水平，表明此方程能很好地反映各生理生態(tài)因子與凈光合速率的關(guān)系。純茶模式下影響凈光合速率的主要因子是氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）、空氣相對(duì)濕度（RH）及空氣溫度（Ta）；復(fù)合模式下，凈光合速率不僅受到氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率、空氣相對(duì)濕度及空氣溫度的影響，還受到光合有效輻射的影響。

3 結(jié)論與討論

茶園間作樹(shù)木可對(duì)光照和溫度進(jìn)行有效的調(diào)節(jié)。本試驗(yàn)結(jié)果表明，純茶模式下茶樹(shù)凈光合速率的變化曲線呈雙峰型，表明其具有明顯的午休現(xiàn)象；而復(fù)合模式下茶樹(shù)凈光合速率的變化曲線呈單峰型，說(shuō)明其午休現(xiàn)象被打破了，這可能因?yàn)橛筒璧恼陉幈苊饬藦?qiáng)光引起的光抑制。因此，可以采用間作的復(fù)合模式來(lái)適當(dāng)進(jìn)行遮陰處理，以降低茶樹(shù)光合午休的程度，提高凈光合速率的日變化總量。但是，在復(fù)合模式下，隨著間作樹(shù)木郁閉度的增加，茶樹(shù)的光合有效輻射、葉片溫度和凈光合速率的日平均值均呈遞減趨勢(shì)，因茶樹(shù)接受到的光照時(shí)間和強(qiáng)度減少變小了，這就影響到茶樹(shù)的生長(zhǎng)，所以合理的郁閉度才能提高茶葉的產(chǎn)量和品質(zhì)[17-18]。試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，純茶模式的凈光合速率高于復(fù)合模式，其原因可能是復(fù)合模式下郁閉度過(guò)大，因此在茶樹(shù)生長(zhǎng)后期要加強(qiáng)科學(xué)管理，達(dá)到合理的郁閉度，以提高茶葉的產(chǎn)量。

圖2 茶樹(shù)各光合特征參數(shù)的年變化曲線Fig.2 Annual variation of photosynthetic parameters of tea bush

表1 不同模式下茶樹(shù)的生理生態(tài)因子與凈光合速率（Pn）的回歸分析結(jié)果?Table 1 Regression analysis of eco-physiological factors and net photosynthetic rate of tea bush in different modes

凈光合速率是評(píng)價(jià)植物生長(zhǎng)狀態(tài)的重要指標(biāo)，但植物生長(zhǎng)的不同時(shí)期，凈光合速率呈現(xiàn)不同的變化曲線，根據(jù)茶樹(shù)光合特性的年變化曲線可知，5月復(fù)合模式的光合速率高于純茶模式，復(fù)合模式的高光合速率能夠提高春茶的產(chǎn)量；8月和11月兩種模式下均能保持較高的光合作用強(qiáng)度，為早春茶芽的較早萌發(fā)積累了養(yǎng)分[19]。植物的凈光合速率受各生理生態(tài)因子共同作用的影響，對(duì)兩種模式的各影響因子進(jìn)行多元線性逐步回歸分析，找出了不同模式中對(duì)茶樹(shù)光合作用影響最大的生理生態(tài)因子，兩種模式下凈光合速率均受到氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率、空氣相對(duì)濕度及空氣溫度的影響，而復(fù)合模式還受到光合有效輻射的影響，這表明油茶-茶復(fù)合模式下光合有效輻射對(duì)茶樹(shù)產(chǎn)量有影響，關(guān)于復(fù)合模式下油茶郁閉度的程度問(wèn)題還有待于進(jìn)一步的研究。

參考文獻(xiàn)：

[1]束慶龍,李春生,曹志華,等. 安徽油茶資源及江淮地區(qū)油茶發(fā)展前景[J]. 經(jīng)濟(jì)林研究,2011,29(2): 137－140.

[2]陳永忠. 油茶優(yōu)良種質(zhì)資源[M]. 北京:中國(guó)林業(yè)出版社,2008.

[3]費(fèi)穎新. 間作樹(shù)木對(duì)茶園生態(tài)環(huán)境及茶葉品質(zhì)影響的研究[D]. 南京:南京林業(yè)大學(xué),2004: 2－3.

[4]王恒明,吳凌志,周茂山. 栗茶間作對(duì)北方茶樹(shù)生長(zhǎng)及綠茶產(chǎn)量品質(zhì)的影響[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)氣象,2005,26(2): 139－141.

[5]趙甜甜,蔡 新. 不同遮陰度下茶樹(shù)生理生化特性的研究[J].湖南農(nóng)業(yè)科學(xué),2010,(5):38－41.

[6]肖潤(rùn)林,王久榮,單武雄,等.不同遮陰水平對(duì)茶樹(shù)光合環(huán)境及茶葉品質(zhì)的影響[J].中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2007,15(6):6－11.

[7]何小維,王雪霞,許文玲. 淺談茶的保健功能及茶保健品的發(fā)展現(xiàn)狀[J]. 農(nóng)產(chǎn)品加工學(xué)刊,2006,61(4): 62－64.

[8]肖正東,程 鵬,馬永春,等. 不同種植模式下茶樹(shù)光合特性、茶芽性狀及茶葉化學(xué)成分的比較[J]. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2011,35(2): 15－19.

[9]王玉花,秦志敏,肖潤(rùn)林,等. 遮光水平對(duì)丘陵茶園茶葉生長(zhǎng)指標(biāo)和品質(zhì)的影響[J]. 經(jīng)濟(jì)林研究,2011,29(2): 48－53.

[10]Barden J A. Net photosynthesis and dark respiration of leaves not afected by shoot detachment[J]. Hort Science,1980,15(5):595－597.

[11]唐 茜,葉善蓉,單虹麗,等. 引進(jìn)茶樹(shù)品種光合特性的比較研究[J].四川農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2006,24(3):303－308.

[12]Eamus D. The interaction of rising CO2and temperatures with water use efficiency[J]. Plant Cell and Environment,1991,14:843－852.

[13]盧訓(xùn)令,胡 楠,丁圣彥,等. 伏牛山自然保護(hù)區(qū)銳齒櫟光合生理生態(tài)特性研究[J].河南大學(xué)學(xué)報(bào),2010,40(6):617－621.

[14]潘根生. 茶樹(shù)遮陰生理生化變化[M].上海:上海科技出版社,1986:15－30.

[15]許大全,沈允剛. 植物光合作用效率的日變化[J].植物生理學(xué)報(bào),1997,23(4):410－416.

[16]許大全. 光合作用氣孔限制分析中的一些問(wèn)題[J].植物生理學(xué)通汛,1997,33(4):241－244.

[17]馬 躍,劉志龍,虞木奎,等. 不同郁閉度林茶復(fù)合模式對(duì)茶樹(shù)光合日變化的影響[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào),2011,27(16):52－56.

[18]周 敏,劉桂華,王家明. 栗茶復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)綜合效益評(píng)價(jià)[J]. 經(jīng)濟(jì)林研究,2008,26(3): 52－56.

[19]金 潔,駱耀平,任明興,等. 嫁接茶樹(shù)光合特性研究[J].茶葉,2003,29(2): 86－88.