松褐天牛產卵刻痕在黑松樹干上分布規律的研究

高 娜，姚洪錫，李 超，于麗穎，盧希平，2*

(1.山東農業大學植物保護學院，山東 泰安 271018;山東省林業有害生物防控工程技術研究中心，山東 泰安 271018;3.山東威海榮成市國營成山林場，山東 威海 264319;4.山東省泰安市徂徠山林場，山東 泰安 271000)

松褐天牛Monochamus alternatus Hope屬鞘翅目，天牛科，溝脛天牛亞科，是松林重要的蛀干害蟲。國內分布于遼寧、河北、河南、陜西、山東、福建、江蘇、浙江、廣東、廣西、四川、江西、貴州、西藏、臺灣及香港等地，國外分布于于日本、韓國、美國、加拿大、墨西哥以及希臘和葡萄牙。主要以幼蟲危害黑松Pinus thunbergii Parl.、馬尾松 P.massoniana Lamb、赤松 P.densiflora Sieb. etZucc.、 雪 松 Cedrusdeodara(Roxb)G.Don.、落葉松Larix gmelini(Rupr.)和油松 P.tabulaeformis Carr.等 (丁玉洲，2001;胡長效，2003;張心團，2004;郝德君，2005;姚松，2008)。松褐天牛是松材線蟲病的重要傳播媒介，被列為國際檢疫性害蟲。掌握松褐天牛在寄主植物上的分布特點及規律，可有效地控制松墨天牛的傳播蔓延，對松材線蟲病的預防和治理有十分重要的意義。

利用成蟲產卵刻槽易于外露的特點，以寄主樹干上產卵刻槽數量估計松褐天牛林間蟲口 (徐正會，2010)。作者在調查中發現松褐天牛在松樹樹干上均可產卵，且在不同植株上的產卵位點具有隨機性特點。但總體來看，在樹干的上、中、下段產卵的密度基本是均等的，僅在中段密度稍大。松褐天牛產卵刻槽數量與黑松胸徑和高度有著密切的關系，在樹干上的垂直和水平分布也有著一定的規律。本文將從以上幾個方面對松褐天牛成蟲在黑松上的分布規律進行探討，以期給研究松褐天牛在我國不同地區、不同寄主上的發生規律提供重要的理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地設在山東省榮成市國營成山林場，林場林地總面積12500畝，其中有林地面積9421畝，森林覆蓋率95%以上，森林資源總蓄積量37124.4 m3，林分結構以黑松純林為主，少量林下大灌木有檉柳、刺槐、桑樹等;矮灌木有紫穗槐等;地被植物較單一，以景天科和草本為主。成山林場自2009年發現松材線蟲病以來，每年造成大量松樹死亡，同時松林受松褐天牛危害較重，每年死亡松樹約為4萬株。

1.2 試驗地設置

于2010年3月，在榮成市成山林場設置受松褐天牛危害較嚴重的標準試驗地5塊，每塊面積為40 m×40 m。在不同的試驗地內隨機選取3～5 cm、5～7 cm、7～9 cm、9～11 cm、11～13 cm、13～15 cm、15～17 cm、17～19 cm、19～21 cm、21～23 cm(整數記做前一組)等不同胸徑的受害松樹各10株，另外選取3～4 m、4～5m、5～6 m、6～7 m、7～8 m等不同樹高的受害松樹各10株，并在樹干上編號，逐株測量胸徑和樹高。

1.3 調查及分析方法

從2010年5月初至8月底在成山林場標準試驗地內調查已選定的標準株，并按照東、南、西、北四個方向分別調查樹干1 m以下 (下段)、1～2 m(中段)、2～3 m(上段)、3 m以上成蟲產卵刻槽數量，并填寫記錄表 (3 m以上不計入統計表)。采用SPSS 17.0統計軟件進行分析 (余建英，2003)。

2 結果與分析

2.1 天牛產卵刻槽數量在不同胸徑和樹高黑松上的分布

2.1.1 天牛產卵刻槽數量在不同胸徑黑松上的分布

由圖1可以看出，隨著胸徑的增大，松墨天牛產卵刻槽數量逐漸增大，胸徑達到9～13 cm時產卵刻槽數量達到最大值，之后產卵刻槽數量又隨著胸徑增大而不斷減少，當胸徑大于17 cm時，沒有發現天牛產卵刻槽。表1所示，胸徑在9～13 cm段內產卵刻槽數量占總數的67%，每株樹上產卵刻槽數量的標準差為13.3;13～15 cm段產卵刻槽數量占總數的20%，標準差為6.8，由此看出，產卵刻槽集中分布在胸徑9～15 cm段的黑松上。經進一步的方差分析，松墨天牛在3～7 cm段和7～9 cm段 (P=0.06＞0.05)以及7～9 cm段和15～17 cm段 (P=0.11＞0.05)內的選擇性差異均不顯著;但3～9 cm段與9～13 cm段之間的選擇性存在極顯著的差異，其中7～9cm段和9～11cm段差異極顯著，P=1.8×10－6＜0.01;此外，7～9 cm段和13～15 cm段差異也極顯著，P=0.002＜0.01;9～13 cm段和13～15 cm之間的選擇性也存在顯著差異，其中9～11 cm段和13～15 cm段的差異性顯著，P=0.03＜0.05。

圖1 黑松不同胸徑上天牛產卵刻槽數量分布Fig.1 The distribution of oviposition scars of Monochamus alternatus on different trunk diameter of Pinus thunbergii Parl.

表1 不同胸徑上天牛產卵刻槽分布方差分析Table 1 Varlance analysis of number of oviposition scars of M.alternatus on different trunk diameter of Pinus thunbergii Parl.

2.1.2 天牛產卵刻槽數量在不同樹高黑松上的分布

圖2表明，樹高在5～6 m之間時，天牛的產卵刻槽最多，其次為6～7 m，樹高在7 m以上，3 m以下沒有發現天牛產卵刻槽分布。這說明天牛產卵選擇也與寄主樹高有一定的相關關系。如表2所示，樹高在5～7 m之間的松樹上產卵刻槽數量占到98%，經方差分析結果表明，天牛產卵對不同樹高的選擇存在顯著差異，樹高在3～4 m和4～5 m之間沒有顯出差異，P=0.06＞0.05，而與5～6 m和6～7 m之間存在極顯著差異，其中樹高4～5 m和5～6 m之間差異極顯著，P=1.6×10－8＜0.01;樹高4～5 m和6～7 m之間差異也極顯著，P=1.4×10－6＜0.01。樹高5～6 m和6～7 m之間也存在極顯著差異，P=9.1×10－6＜0.01。

圖2 黑松不同高度上天牛產卵刻槽數量分布Fig.2 The distribution of oviposition scars of Monochamus lternatus on different trunk diameter of Pinus thunbergii Parl.

表2 不同胸徑上天牛產卵刻槽分布方差分析Table 2 Varlance analysis of number of oviposition scars of M.alternatus on differen tree height of Pinus thunbergii Parl.

2.1.3 天牛產卵刻槽與胸徑和樹高的關系

黑松上天牛產卵刻槽的分布與樹干胸徑和高度有密切關系，寄主樹干胸徑在9～15 cm之間，最適合天牛產卵危害，當胸徑小于9 cm和大于15 cm時，產卵危害程度明顯下降。樹高在4～7 m之間的寄主受天牛產卵危害最重，當小于3 m和大于7 m時，沒有產卵危害。采用統計分析軟件進行擬合檢驗，得到如下關系方程:

天牛產卵刻槽 (y)與黑松樹干胸徑 (x)之間的關系:y=0.1727x4－8.1411x3+128.13x2－761.34x+1481.7，R2=0.907;天牛產卵刻槽(y)與黑松樹高 (x)之間的關系:y=136.67x4－1676.7x3+6983.3x2－11243x+5800，R2=1.000

2.2 天牛產卵刻槽數量在黑松樹干上的垂直分布規律

圖3所示，松褐天牛在黑松樹干不同高度上危害不同，產卵刻槽在樹干垂直分布為中段＞下段＞上段。經過進一步方差分析得到表3所示，樹干中段、下段、上段產卵刻槽數量分別占總數的57%、32%、10%，在樹干1～2 m段各株上的標準差為12.8，說明產卵刻槽的分布較穩定。樹干中段產卵刻槽數量明顯大于下段和上段，差異極顯著 P中下=0.007＜0.01，P中上=1.5×10－5＜0.01，而下部和上部差異也極顯著P上下=8.8×10－7＜0.01。由此可見，松褐天牛產卵集中于樹干1～2 m位置，這部分的帶蟲率占整株的57%。

圖3 黑松樹干不同部位天牛產卵刻槽分布Fig.3 The distribution of oviposition scars of Monochamus alternatus on different parts of host trunk

表3 黑松樹干不同部位產卵刻槽分布Table 3 The distribution of oviposition scars of M.alternatus on different parts of host trunk

2.3 天牛在黑松樹干上的水平分布

如圖4可以看出，產卵刻槽數量在樹干不同方向上的分布為南面＞西面＞東面＞北面。表4所示，樹干南面產卵刻槽數量占總產卵刻槽數量的32.7%;其次是西面和東面，分別占總數的25.5%和24.5%;北面最少，僅占總數的17.3%。產卵刻槽數量南面和北面差異極顯著，P=0.0009＜0.01;其他方位兩兩差異均不顯著，P東西=0.81＞0.05;P西北=0.06＞0.05;P東南=0.07＞0.05;P西南=0.09＞0.05;P東北=0.10＞0.05。說明，林內光線對天牛產卵選擇有一定的影響。

圖4 黑松樹干不同方向天牛產卵刻槽分布Fig.4 The distribution of oviposition scars of Monochamus alternatus on different direction of Pinus thunbergii Parl

表4 黑松樹干不同方位天牛產卵刻槽分布Table 4 The distribution of oviposition scars of M.alternatus on different direction of host trunk

3 結論與討論

本試驗調查的黑松純林主要是發生松材線蟲病的感病和瀕死木，其松褐天牛發生危害較重，松林長勢較差，感蟲木胸徑集中在8～16 cm，樹高4.5～6 m，這證明了松墨天牛主要危害樹勢較弱的樹，而胸徑大于17 cm或樹高7 m以上，這些松樹多為受天牛危害較輕甚至不危害，沒有感染松材線蟲的健康樹，樹木長勢較好，樹體高大。所以在黑松林的管理過程中，應注意加強撫育間伐，提高林分的生長勢，從而有效地控制松褐天牛的發生。

研究表明，天牛垂直分布主要集中在寄主樹干的1～2 m處，其次是1 m以下，2 m以上較少，3 m以上很少發現。但觀察中發現，天牛產卵刻槽最高位于樹干3.8 m處，在樹干0.3 m處也有發生。其原因與松褐天牛成蟲習性有關，該蟲的飛翔能力差，多在樹高2 m的位置棲息，而后開始產卵。胡劭驥 (2009)報道，松褐天牛在思茅松死亡樹上產卵刻槽以樹干中段最多，下段次之，上段最少，當松樹直徑大于16 cm時，樹皮增厚程度顯著加快，阻礙揮發物的散發而在一定程度上制約產卵行為。此外，楊子祥 (2010)對松墨天牛在云南松上的垂直分布的研究表明，松褐天牛產卵刻槽在樹干上的數量分布特征為:下段＞中段＞梢段，僅中段和梢段差異顯著，在樹干不同方向上的分布差異不顯著。天牛的產卵刻槽的垂直分布與樹皮厚度有關，刻痕隨樹皮厚度的增厚而減少，松褐天牛多選擇在0.2～0.4 cm的樹皮厚度處產卵 (錢范俊，1997;柴希民，1997;溫俊寶，1998)。本試驗地內黑松多4～7 m高，胸徑為7～20 cm，樹干1～2 m產卵刻槽數量最多，說明中段樹皮厚度最適合天牛產卵。下段稍厚，但也在適宜范圍之內。上段厚度與寄主生長狀況，樹干高度有密切關系，因此上段天牛產卵量隨樹皮厚度變化而變化較大。因此，樹干1～2 m位置是松褐天牛成蟲喜歡產卵的部位，這或許與樹皮厚度以及樹干含水量和樹皮內營養成分有關，樹干中段更適合幼蟲存活，還有待進一步研究。

天牛蟲口的水平分布規律為南面＞西面＞東面＞北面，差異顯著P＜0.05。野外觀察發現松褐天牛產卵時喜歡選擇林分稀疏、光線充足的南面，說明南面是其喜好的生態位。天牛成蟲有一定的弱趨光性 (何貴友，2005)，南面光線充足且日照時間長，氣溫較陰面高，說明成蟲在產卵時對氣溫、光線有一定的要求。同時，適宜的氣溫利于卵的成活和孵化，從而有利于天牛后代的存活和種群的繁衍。

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