二疣犀甲對不同寄主莖干的產卵選擇

鐘寶珠，呂朝軍*，李洪，王東明，覃偉權，王 智

(1.中國熱帶農業科學院椰子研究所，海南 文昌 571339［2.海南省森林資源監測中心，海口 570203)

二疣犀甲Oryctes rhinoceros(Linnaeus)又名椰蛀犀金龜，隸屬于鞘翅目Coleoptera、犀金龜科Dynastidae，是亞洲及南太平洋椰子種植區危害椰子樹的一種重要害蟲。二疣犀甲寄主植物種類豐富，包括椰子Cocos nucifera、油棕Elaeis guineensis、桄榔Arenga pinnata、大王棕 Roystonea regia、甘蔗Saccharum officinarum等多種植物。其中椰子、油棕是最主要的寄主植物 (Dhileepan，1988)。

對昆蟲產卵活動進行研究，能反映昆蟲與植物相互作用的某些特點，同時可闡明植食性昆蟲對植物的利用策略，從而影響昆蟲種群的繁衍(欽俊德，1987)。據文獻報道，在馬來西亞二疣犀甲取食椰子和其他31種棕櫚植物 (Cumber，1957)，大量死亡油棕莖干的堆積造成的腐殖質，成為二疣犀甲的理想繁衍場所 (Mohd Hashim，1993)，這些腐殖質為后期二疣犀甲種群的迅速擴大提供了基礎。在中國海南省調查發現，死亡的油棕和椰子木段上均可采集到大量的二疣犀甲幼蟲，同時在摻雜一定量幼蟲糞便的已取食木段上仍可看到初孵化的幼蟲。近年來，利用調節昆蟲取食、交配、產卵等行為的信息化學物質來發展新的防治技術越來越受到廣泛重視 (孫江華等，2000;張建平等，2000)。目前關于二疣犀甲在不同寄主腐殖質之間是否存在偏好，以及不同原因造成的寄主死亡堆積物，在誘集二疣犀甲產卵方面是否存在差異等方面是否研究尚屬空白，如能在此方面進行深入探討，將有利于明確二疣犀甲的產卵選擇偏好性，為二疣犀甲的防控提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

蟲源:二疣犀甲成蟲采集于田間，轉移至室內后以雌雄比為2∶1配對后置于生化培養箱中(26℃，RH 75% ～95%，10L∶14D)以成熟香蕉切片飼養。具體飼養方法參考Bedford(1976)所述。15 d后，挑選健康個體供實驗。

產卵箱:尺寸為60 cm×50 cm×50 cm。根據處理數量將箱底平均分配后進行間隔，然后鋪上不同產卵基質，基質厚度為15 cm。基質上覆蓋一層薄木片供二疣犀甲爬行和交配，薄木片上放置縱向切開的成熟香蕉供二疣犀甲自由取食。

孵化箱:尺寸為25 cm×15 cm×10 cm。底部鋪6 cm厚的相應產卵基質供二疣犀甲的卵孵化。

1.2 試驗方法

1.2.1 對不同腐爛階段椰子莖干的選擇

以海南高種椰子為供試寄主，田間采集正常莖干、半腐爛莖干和充分腐爛的莖干，粉碎后作為產卵基質。每個養蟲籠中接入二疣犀甲雌成蟲12頭、雄成蟲6頭，任其自由選擇產卵基質，并飼以成熟香蕉切片。每處理重復5次，隔5 d統計一次產卵箱中卵的數量，連續統計25 d。將所產蟲卵用濕潤毛筆小心從產卵箱中分離后，迅速轉移至放有相應產卵基質的孵化箱 (25 cm×15 cm×10 cm)中進行孵化，統計卵孵化率。

1.2.2 對5種棕櫚科植物的產卵選擇

選擇海南高種椰子、油棕、檳榔、大王棕、蒲葵等5種處于半腐爛狀態的棕櫚植物莖干，粉碎后分別放入產卵箱中作為產卵基質。實驗處理方法同1.2.1。

1.2.3 對不同死因椰子莖干的產卵選擇

選擇因感染椰子莖瀉血病或莖干腐爛病致死、蟲害致死和臺風折斷致死，且呈半腐爛狀態的海南高種椰子樹干粉碎物為產卵基質。實驗處理方法同1.2.1。

1.2.4 對5種椰子品種的產卵選擇

選擇臺風等自然傷害致死的、半腐爛狀態的椰子莖干粉碎物為基質進行試驗，椰子品種包括海南高種椰子、黃矮椰子 (Yellow dwarf)、紅矮椰子 (Red dwarf)、香水椰子 (Aromatic green dwarf)和馬哇椰子 (Mawa)莖。實驗處理方法同1.2.1。

1.2.5 幼蟲糞便對成蟲產卵的影響

選擇半腐爛狀態的海南高種椰子樹干粉碎物作為產卵基質，分別在基質中加入不同比例的二疣犀甲幼蟲糞便，使得產卵基質中幼蟲糞便最終比例分別為0、10%、25%、40%、55%(主要是為了測試莖干內已有幼蟲危害，且莖干被吃掉一半的狀態下成蟲是否會選擇產卵)，并將幼蟲糞便與莖干粉碎物混勻后用于試驗。實驗處理方法同1.2.1。

1.3 數據處理

本文結果均采用平均值±標準誤 (M±SE)來表示，并采用SPSS13.0軟件進行差異顯著性分析。

2 結果與分析

2.1 對不同腐爛階段椰子莖干的選擇

二疣犀甲對不同腐爛階段的海南高種椰子莖干的產卵選擇結果如表1所示。結果表明，二疣犀甲對不同腐爛狀態椰子莖干的產卵選擇性具有顯著差異，其中以半腐爛狀態的莖干對二疣犀甲的產卵引誘效果最強，單雌平均產卵數為27.06粒，其次為完全腐爛的椰子莖干，而正常椰子莖干粉碎物引誘效果最差。

不同腐爛狀態的椰子莖干對二疣犀甲卵的孵化率亦有影響。其中以半腐爛狀態的椰子莖干為產卵基質的卵孵化率最高，為87.41%，其次為完全腐爛的莖干，最后為正常莖干處理。

表1 二疣犀甲對不同腐爛狀態椰子莖干產卵選擇Table 1 Oviposition selection of Oryctes rhinoceros among coconut stem with different rotting state

2.2 對5種棕櫚科植物的產卵選擇

二疣犀甲對5種不同棕櫚植物莖干的產卵選擇結果如表2。從表中可知，二疣犀甲對不同棕櫚植物莖干的產卵選擇性不同。二疣犀甲在椰子和油棕莖干上的產卵量最高，單雌產卵量分別為24.28粒和21.22粒，兩者之間差異不顯著。而在檳榔、大王棕和蒲葵莖干上的產卵量顯著少于椰子和油棕。

在不同棕櫚科植物莖干基質中，二疣犀甲的卵孵化率有差異，其中以椰子莖干中的孵化率最高，為94.21%，與其它四種棕櫚植物莖干處理相比均達到顯著水平;其次為油棕莖干處理，孵化率為81.77%;大王棕和蒲葵莖干處理組孵化率最低，分別為46.50%和59.44%。

2.3 對不同死因椰子莖干的產卵選擇

4種不同死亡原因造成的椰子莖干腐爛物對二疣犀甲的產卵誘集作用如表3。結果表明，二疣犀甲對不同原因造成的椰子死亡莖干產卵選擇性具有明顯差異，其中由臺風等物理損傷引起的椰子死亡莖干對二疣犀甲的產卵引誘效果最強，產卵量為27.06粒;其次為染蟲死亡莖干，產卵量為22.28粒;而感染瀉血病和莖干腐爛病的椰子對二疣犀甲成蟲的產卵引誘效果較差，產卵量分別為8.67和10.17粒。在孵化率統計中亦發現，二疣犀甲卵在臺風物理損傷造成的死亡莖干基質中的孵化率最高，達到79.48%，其次為感蟲死亡莖干基質，孵化率為57.98%，感病死亡的莖干基質處理組卵孵化率最低，且兩種感病原因中孵化率差異不顯著。

表3 二疣犀甲對不同死因的椰子莖干的產卵選擇Table 3 Oviposition selection of Oryctes rhinoceros among coconut stem with different death cause

2.4 對5種椰子品種的產卵選擇

二疣犀甲對不同品種椰子的莖干腐爛物產卵選擇結果如表4。結果表明，二疣犀甲對不同品種椰子腐爛物上的產卵趨性存在差異。在供試5個品種的椰子莖干腐爛物中，以香水椰子對二疣犀甲的產卵引誘效果最強，單雌產卵量28.14粒，其次為海南高種椰子和紅矮椰子，單雌產卵量分別為24.25和22.00粒，且這二者之間差異不顯著。二疣犀甲在黃矮椰子和馬哇椰子上產卵較少，產卵量分別為17.22和17.14粒，說明這兩個品種的椰子對二疣犀甲的產卵引誘作用不強。

表4 二疣犀甲對不同椰子品種的產卵選擇Table 4 Oviposition selection of Oryctes rhinoceros among different variety coconut stem

2.5 幼蟲糞便對成蟲產卵的影響

在半腐爛的椰子莖干中添加不同比例的幼蟲糞便對二疣犀甲成蟲產卵的影響如表5。由表可知:在產卵基質中添加一定量的幼蟲糞便可以增加二疣犀甲成蟲產卵量;當蟲糞添加量達到產卵基質總量的25%時，二疣犀甲成蟲產卵量和孵化率均最高，單雌產卵量達到34.67粒，孵化率為84.17%;之后隨蟲糞比例的繼續增加，二疣犀甲產卵量呈下降趨勢，其中在蟲糞比例占產卵基質總量的55%時，單雌產卵量僅為15.78粒，孵化率為76.46%。

表5 幼蟲糞便對二疣犀甲成蟲產卵的影響Table 5 Effect of larvae dung on oviposition of Oryctes rhinoceros

3 討論與結論

昆蟲在對寄主利用的進化過程中，產卵選擇性不僅受成蟲產卵喜好與后代發育間聯動性的影響，還存在其它影響因素 (Gratton and Welter，1998)。昆蟲通過嗅覺識別寄主植物化學指紋圖譜選擇產卵寄主，當它與寄主植物直接接觸后，還要依靠各種感受器對植物的化學和物理性狀進行判斷，檢測其作為產卵寄主的適宜性 (張慶賀和姬蘭柱，1994)。郝德君等研究表明松墨天牛對不同種類松樹莖干的產卵選擇具有差異 (郝德君等，2005)，其中松墨天牛對黑松的選擇性最強，對馬尾松的選擇性最弱，二者間差異顯著。在黑松和馬尾松的被松材線蟲危害木與健康木之間，松墨天牛明顯選擇被害木產卵。具產卵痕枝段和蟲糞處理過的枝段，對松墨天牛的產卵有顯著抑制作用。

選擇適宜的產卵場所是植食性昆蟲生活史的重要環節之一，很多種類的初孵幼蟲的活動力很差，必須依靠母體的適宜行為來發現可使其順利生長發育的最佳食物來源。本研究選用南方栽種較為普遍的幾種棕櫚植物莖干、不同死亡程度及不同致死原因的莖干研究了二疣犀甲的產卵寄主選擇特性，研究結果亦發現二疣犀甲對不同寄主的產卵選擇具有差異，此結果不僅存在于不同棕櫚種類之間，也存在于相同棕櫚種類的不同品種內部 (不同椰子品種)，這可能是因為不同寄主莖干內所含營養物質不同所致。田間調查發現，二疣犀甲僅選擇死亡一段時間的棕櫚莖干產卵，而對健康的棕櫚莖干沒有產卵取向，本研究中二疣犀甲在半腐爛和完全腐爛的莖干上產卵數量明顯高于正常莖干，此結果與田間調查結果吻合，原因可能是莖干腐爛后內部組織發酵產生特殊氣味等原因，也可能是腐爛后的椰子莖干的信息化合物產生了變化所致。在臺風機械損傷和感染有害生物死亡的莖干中，二疣犀甲優先選擇前者，究其原因可能是莖干被蟲害和病害感染后，莖干內會殘留蟲害糞便、蟲體分泌物、病菌等，這些物質會對二疣犀甲的產卵選擇產生抑制作用。

由于植食性昆蟲的生存與發育依賴于充足的植物食物資源，因此那些活動能力較差的種類必須進化一定的行為機理，以保證其不會在有限的食物資源上過分擁擠。郝德君等 (2005)研究發現蟲糞處理過的枝段對松墨天牛具有產卵抑制作用，分析認為可能是蟲糞含有產卵抑制物質。與郝德君等研究結果不同的是，本研究則發現一定量的蟲糞比例會增加二疣犀甲的產卵選擇幾率，推測可能是因為二疣犀甲成蟲具有通過產卵場所的糞便數量計算出此處幼蟲數量的能力，如蟲糞數量較少則說明幼蟲數量較少，成蟲就會繼續選擇此處產卵，當蟲糞數量較多時則說明幼蟲數量較多或可取食的食物較少，成蟲即會重新選擇產卵場所。

昆蟲產卵行為的影響因素極其復雜，除了產卵基質狀態和環境外，信息化學物質在調節昆蟲產卵行為過程中起著十分重要的作用 (吳文偉等，2002)。收集可促使二疣犀甲成蟲產卵的特殊莖干組織中的化學物質進行分離鑒定，并明確是寄主的揮發性次生代謝物質引誘二疣犀甲過來產卵，還是由于二疣犀甲接觸到特定的化學物質后受到刺激致其產卵還有待進一步的研究。同時將分離出的活性成分深入研究，對于開發二疣犀甲新型引誘劑，以此來調控其產卵行為可為該蟲的生態防控提供新的思路。

References)

Bedford G，1976.Mass rearing of the coconut palm rhinoceros beetle for release of virus.International Journal of Pest Management，22(1):5－10.

Cumber RA，1957.The rhinoceros beetle in Western Samoa.South Pacific Commission Technical Paper，107:76.

Dhileepan K，1988.Incidence and intensity of rhinoceros beetle infestation in oil palm plantations in India.Journal of Plant Crops，16:126－129.

Gratton C， WelterSC， 1998. Oviposition preferenceand larval performance of Liriomyza helianthi(Diptera:Agromyzidae)on normal and novel host plants. Environmental Entomology， 27(4):926－935.

Hao DJ，Zhang YJ，Dai HG，Wang Y，2005.Oviposition preference of Monochamus alternatus Hope(Coleoptera:Cerambycidae)to host plants.Acta Entomologica Sinica，48(3):460－ 464. ［郝德君，張永慧，戴華國，王焱，2005.松墨天牛對寄主樹木的產卵選擇.昆蟲學報，48(3):460－464］

Mohd HT，Teoh CH，Kamarudzaman A，Mohd AA，1993.Zero burning－ an environmentally friendly replanting technique.Proceedings of the 1993 PORIM International Palm Oil Congress.Agriculture Conference.Jalani BS，Ariffin D，Rajanaidu N，Mohd Tayeb D，Paramjothy K，Mohd BW，Henson IE，Chang KC，eds.PORIM，Bangi.185－195

Qin JD，1987.Relationship Between Insects and Plants:Review on Interaction between Insects and Plants and Its Evolution.Beijing:Science Press.38－61.［欽俊德，1987.昆蟲與植物的關系—論昆蟲與植物的相互作用及其演化.北京:科學出版社.38－61］

Sun JH，Roques A，Yan SC，2000.Behavioral manipulation methods and forest pest management.World Forestry Research，13(2):24－29.［孫江華，Roques A，嚴善春，2000.害蟲行為調節與森林害蟲管理.世界林業研究，13(2):24－29］

Wu WW，Chen JX，Song DL，2002.Progress in the study and application of ovipositioin deterring semiochemicals of insects.Southwest China Journal of Agricultural Sciences，15(3):105 －110.［吳文偉，陳建新，宋敦倫，2002.昆蟲產卵忌避信息化學物質的研究及其應用.西南農業學報，15(3):105－110］

Zhang JP，Zhao BG，Wu ZH，Zhang YQ，2000.Application of behavior manipulation for pest management.Journal of Nanjing Forestry University，24(3):84－88.［張建平，趙博光，吳宗漢，張沂泉，2000.應用行為控制法治理害蟲.南京林業大學學報，24(3):84－88］

Zhang QH，Ji LZ，1994.Chemical ecology of oviposition of herbivorous insects.Chinese Journal of Ecology，13(6):39－43. ［張慶賀，姬蘭柱，1994.植食性昆蟲產卵的化學生態學.生態學雜志，13(6):39 －43］