桑溝灣楮島近岸海域大葉藻生態(tài)學特征的基礎研究

劉炳艦, 周 毅, 劉旭佳, 劉 鵬, 張曉梅

(1. 中國科學院 海洋研究所 海洋生態(tài)與環(huán)境科學重點實驗室, 山東 青島 266071; 2. 中國科學院 研究生院,北京 100049; 3. 廣西海洋研究所 海洋生物技術重點實驗室, 廣西 北海 536000)

桑溝灣楮島近岸海域大葉藻生態(tài)學特征的基礎研究

劉炳艦1,2, 周 毅1, 劉旭佳3, 劉 鵬1,2, 張曉梅1,2

(1. 中國科學院 海洋研究所 海洋生態(tài)與環(huán)境科學重點實驗室, 山東 青島 266071; 2. 中國科學院 研究生院,北京 100049; 3. 廣西海洋研究所 海洋生物技術重點實驗室, 廣西 北海 536000)

2010年8月至2011年9月期間, 對桑溝灣楮島沿海的大葉藻(Zostera marinaL.)進行了一周年調查。結果顯示, 大葉藻周年平均株高變化范圍為(16.97±5.99)～(87.60±20.68)cm, 大葉藻平均密度為(613±201)株/m2, 單株生物量為0.97～5.31g/株, 單位面積平均生物量為594.61～3255.03 g/m2, 大葉藻高度和濕重的周年生長變化與水溫的變化趨于一致, 呈正相關性; 大葉藻生長環(huán)境水溫為 5.3～25.6℃,平均溫度16.3℃; 鹽度為28.9～31.3, 平均鹽度30.6; 底質類型為礫砂。大葉藻根莖、葉鞘和葉中碳含量的平均值分別為32.68%±1.27%、33.78%±3.06%、37.01%±1.86%, 氮含量平均值分別為1.62%±0.63%、2.79%±0.81%、3.10%±0.81%, 磷含量的平均值分別為0.28%±0.04%、0.51%±0.10%、0.48%±0.07%。

大葉藻(Zostera marinaL.); 海草; 生物量; 棲息環(huán)境; 生態(tài)學特征

大葉藻(Zostera marinaL.)作為海草的典型代表,通常在沿海潮間帶和潮下帶較淺的水域形成廣大的群落, 形成海草床[1], 在濱海生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著重要的生態(tài)功能, 例如: 提高濱海生態(tài)系統(tǒng)的生產力; 為一些重要的經濟魚類和貝類提供復合的食物網、棲息場所和育幼場所[2]; 緩沖減弱水流并可以固定底質[3]; 加速懸浮顆粒物的沉降, 增加水體透明度, 凈化水質[4-5], 加速濱海生態(tài)系統(tǒng)中的營養(yǎng)循環(huán)等等。但長期以來, 受自然因素以及人類活動的影響, 造成了全世界海草資源退化嚴重。

國外學者對海草生態(tài)學方面都做了很多工作, 包括海草時空分布、能量流動、物質循環(huán)等方面[6-9], 為海草生態(tài)系統(tǒng)研究奠定了基礎。中國對海草研究起步較晚, 最早有楊宗岱和吳寶玲等[10-12]論述了中國海草的地理分布、生產力以及海草床的結構等, 我國南方對海草的研究較多, 例如范航清, 韓秋影, 黃小平, 李穎虹等[13-17]對我國華南沿海的海草床做了較為系統(tǒng)的研究, 另外任國忠, 劉志鴻, 葉春江[18-22]等也做過一些基礎研究。本研究以桑溝灣楮島沿岸的大葉藻為研究對象, 調查了桑溝灣大葉藻生長高度、生物量、碳、氮、磷含量的季節(jié)變化等生態(tài)特征。為我國海草的進一步深入研究提供科學的基礎數據。

1 材料與方法

1.1 調查時間及地點

調查時間為2010年8月至2011年9月, 調查地點位于山東榮成楮島海區(qū), 該海區(qū)位于桑溝灣南岸的最東端, 潮汐為不規(guī)則混合半日潮, 沿岸為侵蝕崖岸。大葉藻平行于海岸分布, 由低潮帶延伸至水深3m 處, 這里集中分布著多種海草, 其中大葉藻為主要優(yōu)勢種, 形成了桑溝灣內面積最大的大葉藻床。調查位置示意圖如圖1所示。

1.2 調查方法

根據大葉藻的分布區(qū)域、離岸遠近以及水深等條件, 在桑溝灣楮島海區(qū)的調查地點設置兩個站位: SGW-I和 SGW-II, 它們的坐標分別為(37° 02′483″N, 122°34′129″E)和(37°02′529″N, 122°34′125″E)。2010年8月～2011年 9月逐月調查(因實驗條件限制, 缺少2011年1月和2月數據), 在每月退大潮時的低潮時段到大葉藻海草場調查采樣, 首先在現場測量大葉藻密度、高度, 其生長環(huán)境的水溫、鹽度等數據, 然后在每個站點采集大葉藻樣品及其生長環(huán)境的水樣、底泥樣品。大葉藻樣品是在設置的站點隨機的采集約 50株, 水樣是用水樣瓶采集表層海水約 200 mL, 底泥樣品是用采泥器采集底泥約200 g。

圖1 桑溝灣海草調查地理位置Fig. 1 Geographical location of eelgrass survey in Sanggou Bay

1.3 數據的分析與處理

現場采集的樣品帶回實驗室后, 其中大葉藻樣品洗凈后挑15株稱其濕質量, 然后取新鮮的大葉藻,將葉、葉鞘和根莖分開處理, 60℃烘干后用研缽磨碎,過80目樣品篩, 測定大葉藻植株各部位C、N、P元素含量; 水樣用營養(yǎng)鹽自動分析儀測定其營養(yǎng)鹽含量; 底泥樣品除用激光粒度分析儀測定泥沙的粒徑外, 也測定其中C、N、P元素的含量。大葉藻及底泥中的C、N元素利用Perkin-Elmer 240C元素分析儀(Perkin-Elmer Company, USA)測定; P采用磷鉬藍分光光度法進行測定。樣品的現場采集、保存、處理、測定和分析等過程參照《海洋調查規(guī)范》(GB/T 12763-2007)、《海洋監(jiān)測規(guī)范》(GB17378-2007)和《海水水質標準》(GB3097-1997)等進行。

2 結果與分析

2.1 大葉藻生長環(huán)境的水質和底質特征

水質特征: 調查海域水溫周年變化范圍在5.3～25.6℃, 平均水溫16.3℃。鹽度范圍為28.9～31.3,平均鹽度 30.6(圖 2)。底質特征: 分析結果顯示, 該海域大葉藻海草床底質平均粒徑1.75mm, 礫石、砂、粉砂、黏土、貝殼所占比例分別為20.32%、59.04%、16.91%、3.74%、8.42%(圖3), 因此大葉藻生長環(huán)境底質定義為礫砂。底泥中的氮含量為0.014%～0.099%,平均氮含量為 0.034%±0.029%; 碳含量為0.246%～0.977%, 平均碳含量為 0.599%±0.264%;磷含量為 0.031%～0.126%, 平均磷含量為 0.084%± 0.027%。

圖2 桑溝灣水溫和鹽度的周年變化Fig. 2 Annual changes of water temperature and salinity in Sanggou Bay

圖3 桑溝灣大葉藻底質泥沙粒徑分析Fig. 3 Particle-size spectra of sediment for Z.marina in Sanggou Bay

2.2 桑溝灣大葉藻株高和生物量的周年變化

大葉藻的平均株高隨水溫的周年變化見圖4。SGW-I站點大葉藻平均株高最大值為(87.60±20.68)cm, 出現在 2011年8月; 最小值為(18.80±4.13)cm, 出現在2011年3月。SGW-II站點大葉藻平均高度最大值為(68.30±21.88)cm, 出現在2011年7月; 最小值為(16.97±5.99)cm, 出現在2011年3月。

大葉藻的地上部分平均濕重隨水溫的周年變化見圖5。SGW-I站點大葉藻地上部分平均濕重最大值為3.84 g/株, 出現在2011年8月; 最小值為1.16 g/株, 出現在2011年4月。SGW-II站點大葉藻地上部分平均濕重最大值為 5.31g/株, 也是出現在 2011年 8月; 最小值為 0.97 g/株, 出現在2011年3月。現場測的調查站點大葉藻的平均密度約為(613±201) 株/m2, 因此可以計算出 SGW-I站位大葉藻地上部分的生物量為 711.08～2353.92 g/m2; SGW-II站位大葉藻地上部分的生物量為594.61 ～3255.03 g/m2。

圖4 桑溝灣各站點大葉藻(營養(yǎng)枝)平均株高變化Fig. 4 Average hight changes of Z. marina with water temperature in sites SGW-I and SGW-II

圖5 桑溝灣各站點大葉藻(營養(yǎng)枝)地上部分平均濕質量變化Fig. 5 Average wet weight changes of the overground part of Z. marina with water temperature in sites SGW-I and SGW-II

從圖4和圖5中可以看出, 大葉藻平均高度和地上部分平均濕質量與水溫變化趨于一致, 呈正相關性。從2010年8月到2011年9月水溫呈先降低后升高的變化趨勢, 大葉藻高度和濕質量的變化也是一樣, 從夏季到冬季隨水溫的降低而迅速下降, 到冬季達到最小值, 春季到夏季又隨水溫的上升而迅速增加, 到夏季達到最大值。大葉藻與其他溫帶陸地高等植物一樣, 其生長隨著季節(jié)的變化而變化, 有著周年中萌發(fā)、生長、凋落的變化節(jié)律, 而在其生長過程中水溫是影響其形態(tài)、生長和繁殖的一個很重要因素。與很多陸地草本植物不同的是, 大葉藻繁殖上存在著有性繁殖和無性繁殖相互交替的現象, 在相鄰生境中采取一年生和多年生地策略, 因此在凋落時期的秋冬季仍然保存有一定的地上部分生物量。

2.3 大葉藻碳、氮、磷元素含量及比值變化

大葉藻各部位中碳、氮、磷元素含量的周年變化見圖6(其中 7月份碳氮測量數據由于偏差過大舍棄)。根莖、葉鞘和葉中碳含量的平均值分別為32.68%±1.27%、33.78%±3.06%、37.01%±1.86%, 氮含量平均值分別為 1.62%±0.63%、2.79%±0.81%、3.10%±0.81%, 磷 含 量 的 平 均 值 分 別 為0.28%±0.04%、0.51%±0.10%、0.48%±0.07%。從圖6中可以總結出, 葉, 葉鞘和根莖有機碳、氮和磷含量變化趨勢類似, 它們含量多少的關系為, 根莖＜葉鞘＜葉。地上部分碳含量略高于地下部分; 葉鞘和葉中的氮磷含量相差不大, 約為根莖氮磷含量的兩倍。由此分析, 葉是大葉藻進行光合作用產生有機物的主要部位, 葉鞘跟葉的分化并不明顯, 主要起支撐和運輸有機物的作用, 而根莖主要起固著和儲存作用,所以地上部分有機質含量比地下部分高, 而葉鞘和葉中的有機質含量相差不大。

從大葉藻各部位碳、氮、磷含量的周年變化曲線中可以得出, 自2010年8月到2011年8月, 大葉藻各部位碳氮磷含量的變化均呈先升高后降低的趨勢, 即從夏季到秋季升高, 從春季到夏季再降低, 結合大葉藻高度和生物量的變化情況, 我們分析, 夏季過后大葉藻開始凋落和腐爛, 因此其有機質含量也開始降低, 大葉藻是營一年生和多年生的植物,到冬季是根莖萌發(fā)出側生苗的時間, 而春季是大葉藻營養(yǎng)生長旺盛的季節(jié), 光合作用強, 所以冬季和春季其有機質含量較高, 然后從春末大葉藻開始生殖生長, 有機質多轉移到花和種子中去, 大葉藻營養(yǎng)枝有機質含量又開始降低。

圖6 SGW-I站點大葉藻不同部位碳、氮、磷元素含量周年變化Fig.6 Seasonal changes of carbon, nitrogen and phosphorus contents in different parts of Z. marina in site SGW-I

大葉藻各部位C:N、C:P、N:P比見圖7。根莖、葉鞘和葉碳氮比的平均值分別為 20.81%±6.64%、12.77%±2.92%、12.54%±2.78%, 碳磷比的平均值分別為 112.06%±18.78%、65.51%±10.16%、78.19%± 12.54%, 氮磷比的平均值分別為 5.93%±2.33%、5.27%±0.88%、6.45%±1.49%。碳氮比和碳磷比反映植物生長速度以及植物對氮和磷的利用效率, 氮磷比則可以反映植物生長受 N或 P的限制情況。從C:N、C:P的周年變化中可以總結出, 大葉藻各部位的C:N、C:P比自2010年8月到2011年8月先降低后升高, 說明大葉藻從夏季到秋季生長速度減慢,冬季生長速度最慢, 春季生長速度又加快。N:P比值＜20說明氮元素是大葉藻生長的限制性因子。

圖7 SGW-I大葉藻不同部位碳氮比、氮磷比和碳磷比周年變化Fig. 7 Seasonal changes of C:N ratio, N:P ratio and C:P ratio in different parts of Z. marina in site SGW-I

3 討論

大葉藻形成的海草床是近岸水域重要的濕地生態(tài)系統(tǒng), 具有重要的生態(tài)價值和經濟價值[23], 盡管其面積只占海洋總面積的約 0.15%, 但卻是海洋中重要的初級生產者。據報道, 海草場內有近20種生物種群生存棲息, 有豐富的餌料生物, 如浮游的橈足類、端足類, 底棲的沙蠶、海蚯蚓等。海草場本身也具有較高的固碳能力, 楊宗岱[12]研究指出, 80年代山東沿海大葉藻碳的固定量為564 g/m2。另外, 海草場的存在, 增加了海草場內流體的阻力, 從而改變了海草場內的流體動力過程, 加速了懸浮顆粒的沉降, 對穩(wěn)定海底底質和凈化水質有著積極的作用,因而被稱為生態(tài)系統(tǒng)工程師[25]。

但長期以來, 由于受到自然因素和人為因素的影響, 使世界上大部分分布區(qū)域大葉藻的資源都受到了很大程度的破壞。颶風、臺風等劇烈天氣情況引起的風暴潮、臺風浪沖刷海草,可能會將海草連根拔起, 或是將灘涂中的泥沙沖刷起來埋沒海草從而影響海草的生長, 對海草場造成破壞, 導致海草資源的損失。另外病害也可能是大葉藻衰退的原因之一, 例如, 1930年到1933年間北大西洋沿岸由于枯萎病(Wasting disease)爆發(fā), 導致該地區(qū)大部分的大葉藻死亡[26]。相比于自然因素, 人為因素對海草床的破壞更大, 人類活動如海水養(yǎng)殖、圍網捕魚、填海、溢油、船舶活動、人為污染與開挖航道等提高了水體的渾濁度, 導致藻類的過量繁殖, 最終造成了海草的消亡, 直接和間接的導致了海草床的衰退。同世界上其他國家和地區(qū)一樣, 我國的大葉藻資源也處于不斷衰退之中。20世紀80年代以前, 山東省沿岸海域潮間帶2～ 5 m水深范圍內生長有豐富的大葉藻,如今已大面積退化、衰竭, 有些甚至不復存在[27]。

大葉藻的大范圍消失引起了全世界范圍內對大葉藻生理、生態(tài)及恢復等眾多方面的關注, 并且展開了關于大葉藻各方面的很多研究。研究較多的主要集中在歐美等國家, 而且他們的研究也很全面和成熟; 國內對大葉藻的研究起步較晚, 研究也相對較少, 但近些年來國內關于大葉藻研究方面的文章也迅速增加, 本文通過對桑溝灣沿岸大葉藻生態(tài)學性狀的研究, 為之后的研究工作提供一些基礎參考。

[1] Den Hartog C.The sea-grasses of the world[M].North Holland Pub1 Co., Amsterdam,1970.

[2] Newell S Y. Multiyear patterns of fungal biomass dynamics and productivity within naturally decaying smooth cord grass shoots[J]. Limnology and Oceanography, 2001, 46(3): 573-583.

[3] Fonseca M S. Sediment stabilization byHalophiladecipiensin comparison to other seagrasses [J]. Estuary Coastal Shelf Sciences, 1989, 29: 501-507.

[4] Fonseca M S, Fisher J S. A comparison of canopy friction and sediment movement between four species of seagrass with reference to their ecology and restoration [J]. Marine Ecology Progress Series, 1986, 29: 15-22.

[5] Hemminga M A, Harrison P G, Lent F van. The balance of nutrient losses and gains in seagrass meadows [J], Marine Ecology Progress Series, 1991, 7l: 85-96.

[6] Hemminga M A, Duarte C M. Seagrass Ecology[M]. Cambridge: Cambrige UniversityPress, 2000: 20-22.

[7] Jackson E L, Rowden A A, Attrill M J, et al. The importance of seagrass beds as a habitat for fishery species[J].Oceanology and Marine Biology-An Annum Review, 2001, 39: 269-303.

[8] Gambi M C, Nowell A R M, Jumars P A.Flume observations on flow dynamics in Zosteramarna (eelgrass) beds[J]. Marine Ecology Progress Series, 1990, 61: 159-169.

[9] Bouma T J, deVries M B, LowE, et al. Trade-offs related to ecosystem engineering: a case study on stiffness of emerging macrophytes[J]. Ecology, 2005, 86: 2187-2199.

[10] 楊宗岱. 中國的海草生態(tài)學研究[J].海洋科學, 1982, 2: 34-37.

[11] 楊宗岱.中國海草植物地理學的研究[J].海洋湖沼通報, 1979, 2:41-45.

[12] 楊宗岱, 吳寶鈴. 中國海草場的分布、生產力及其結構與功能的初步探討[J]. 生態(tài)學報, 1981, 1(1): 84-88.

[13] 范航清, 彭勝, 石雅君, 等. 廣西北部灣沿海海草資源與研究現狀[J].廣西科學, 2007, 14(3): 289-295.

[14] 范航清, 鄭杏雯. 海草光合作用研究進展[J].廣西科學, 2007, 14(2): 180-185, 192.

[15] 韓秋影, 黃小平, 施平, 等. 2007. 廣西合浦海草床生態(tài)系統(tǒng)服務功能價值評估[J]. 海洋通報, 26(3): 33-38.

[16] 韓秋影, 黃小平, 施平, 等. 2007. 人類活動對廣西合浦海草床服務功能價值的影響[J]. 生態(tài)學雜志, 26(4): 544-548.

[17] 李穎虹, 黃小平, 許戰(zhàn)洲, 等. 2007廣西合浦海草床面臨的威脅與保護對策[J]. 海洋環(huán)境科學, 26(6): 587-590.

[18] 葉春江, 趙可夫. 高等植物大葉藻研究進展及其對海洋沉水生活的適應[J]. 植物學通報, 2002, 19(2): 184-193.

[19] 葉春江, 趙可夫. 鹽分脅迫對大葉藻某些胞內酶耐鹽性及其生理功能的影響[J]. 植物學報, 2002, 44(7): 788-794

[20] 任國忠, 張起信. 王繼成, 等. 移植大葉藻提高池養(yǎng)對蝦產量的研究[J]. 海洋科學, 1991, 1: 52-57.

[21] 劉志鴻, 董樹剛, 牟海津, 等. 青島匯泉灣大葉藻種群遺傳多樣性的研究[J]. 海洋水產研究, 1998, 19(2): 27-32.

[22] 汪文俊, 王廣策, 黃勃, 等. 大葉藻(Zostera marinaL.)PSI和 PSII復合物的分離鑒定[J]. 海洋與湖沼, 2004, 35(5): 446-452.

[23] 于函, 馬有會, 張巖, 原永黨. 大葉藻的生態(tài)學特征及其與環(huán)境的關系[J].海洋湖沼通報, 2007增刊: 112-120.

[24] Edmund P G, Short F T. World Atlas of Seagrasses[M]. California : University of California press, 2003.

[25] 李文濤,張秀梅. 海草場的生態(tài)功能[J]. 中國海洋大學學報, 2009, 39(5): 933-939.

[26] Green E P, Short F T. World atlas of seagrasses [M]. California: Universityof California press, 2003.

[27] 李恒, 李美真. 藻場的生態(tài)作用及人工藻場建設的現狀[J]. 中國水產, 2006(11): 77-79.

(本文編輯: 梁德海)

Ecological characteristics research ofZostera marinaL. in Sanggou Bay

LIU Bing-jian1,2, ZHOU Yi1, LIU Xu-jia3, LIU Peng1,2, ZHANG Xiao-mei1,2
(1. Key Laboratory of Marine Ecology & Environmental Sciences, Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China; 2. Graduate University of Chinese Academy of Science,Beijing 100049, China; 3. Key Laboratory of Marine Biological technology, Guangxi Institute of Oceanology, Beihai 536000, China)

May,2,2012

Zostera marinaL.; seagrass; biomass; habitat; ecological characteristics

The ecological characteristics ofZostera marinaL. in Sanggou Bay was studied from August 2010 to September 2011. The results showed that the annual mean shoot height of eelgrass ranged from (16.97±5.99) cm to (87.60±20.68) cm, the mean density was (613±201) ind/m2, and the individual biomass was 0.97～5.31 g/ind. The average biomass of eelgrass meadow changed from 594.61 to 3255.03 g/m2. The average height and wet weight of the eelgrass changed with water temperature. The water temperature range of the eelgrass habitat was 5.3～25.6℃with an average temperature of 16.3 ℃. The salinity ranged from 28.9 to 31.3 ppt with an average salinity of 30.6 ppt. The main sediment was gravel sand. The annual average contents of carbon in rhizome, leaf sheath and leaf of eelgrass were 32.68%±1.27%, 33.78%±3.06% and 37.01%±1.86%, respectively. Similarly, the annual average contents of nitrogen were 1.62%±0.63%, 2.79%±0.81%, and 3.10%±0.81 %, respectively, and the annual average contents of phosphorus were 0.28%±0.04%, 0.51%±0.10%, 0.48%±0.07% respectively in rhizome, leaf sheath and leaf of eelgrass.

S917.3

A

1000-3096(2013)01-0042-07

2012-05-02;

2012-08-13

海洋公益性行業(yè)科研專項重點項目(200805069/201005009);國家科技支撐計劃項目(2011BAD13B06/2010BAC68B01); 國家自然科學基金創(chuàng)新研究群體科學基金項目(41121064; 30972268); 青島市市南區(qū)科技發(fā)展計劃項目(2009517HY)

劉炳艦(1984-), 男, 碩士, 主要從事海洋生態(tài)學研究, 電話: 15866805287, E-mail: lbj0812@gmail.com; 周毅, 通信作者, 研究員,電話: 0532-82898646, E-mail: yizhou@qdio.ac.cn