蘇娜娜 鄔 奇 崔 瑾
(南京農業大學生命科學學院,江蘇南京 210095)
以設施蔬菜為主體的中國設施園藝產業在扭轉蔬菜長期供應不足,實現自給自足,并成為世界蔬菜第一出口大國中發揮了關鍵作用(李式軍和郭世榮,2011)。育苗是蔬菜生產的重要環節,由于幼苗的形態建成是一個不可逆轉的過程,幼苗的健壯程度將直接影響植株的生長發育,并與作物的產量和品質密切相關(汪俏梅,2000)。目前育苗技術發展的最高層次是工廠化育苗,蔬菜工廠化育苗可以在人工控制的最佳環境條件下,充分利用自然資源,采用科學化、標準化的技術措施,運用機械化、自動化手段,使蔬菜幼苗的生產快速、優質、高效、批量而又穩定 (王秀峰和陳振德,2000)。
溫度、光照、水分、營養等環境因素對幼苗的生長發育有著重要影響,環境因素調控不當往往會造成蔬菜幼苗的徒長、僵苗、凍害、風干、漚根等問題(劉立功 等,2009)。在工廠化育苗條件下,由于設施遮光和不良天氣條件等的影響,幼苗常因遭遇不適光環境而導致生長發育不良、徒長和品質下降(戰吉宬 等,2003)。有研究報道黃瓜徒長苗的前期產量較對照幼苗減產51%,嚴重影響果實的產量和品質(明村豪 等,2011)。生產實踐中常采用植物生長調節劑等化學物質處理防止幼苗徒長。由于化學調控手段存在環境污染和食品安全問題,逐漸在許多國家和地區被禁止使用。近年來,通過非化學調控手段來培育壯苗日益受到重視,研究開發安全環保、經濟有效的育苗技術是現代設施農業發展所面臨的重要課題。而利用光調控技術來培育壯苗是一項節能環保、經濟有效且簡便易行的新方法,具有突出的優勢。
光是植物生長發育的基本要素之一,對植物的生長、形態建成、光合作用、物質代謝以及基因表達均有調控作用。植物在其整個生命周期中始終處于一個不斷變化的光環境中,在長期的進化過程中,植物適應了光環境的變化。光環境分為3個部分:光照度(光強)、光質(即光譜分布)以及光周期(即明/暗期時間)(魏靈玲 等,2009)。
光強是影響植物光合作用的重要參數之一,蔬菜育苗過程中光強過高或過低都會抑制光合作用。葉綠素和類胡蘿卜素作為光合作用中的捕光色素,其含量的變化能顯著影響光合作用。有研究表明,在適宜的溫度范圍內,辣椒幼苗的光合速率隨著光強的增加而提高,而偏高溫弱光有利于辣椒幼苗葉片葉綠素a 和類胡蘿卜素的積累,適溫和偏強光使葉片中葉綠素b 的累積更明顯(劉景霞,2010)。秋茄幼苗葉片的葉綠素a、b 和總含量以及葉綠素a/b 比值均隨光強的減弱而上升(楊盛昌 等,2003)。這些結果表明,相對弱光下蔬菜葉片中色素含量會提高,這可能是弱光下光合系統運轉效率變緩、光合效率降低,植物為適應弱光而采取的措施。
同時,光強還能影響蔬菜幼苗其他生理特性。研究表明,在以完全自然光為對照的條件下,1/2 遮光處理的西瓜幼苗出現徒長現象,2/3 光照處理的西瓜幼苗形態最好、脯氨酸含量最低且壯苗指數最高(高鳳菊和賀洪軍,2010)。在晝夜溫度28℃/23℃,光照周期16 h·d-1的條件下,辣椒幼苗的根系活力隨光強的降低而減弱,且光強在4 000~4 500 lx時辣椒幼苗的出苗率、長勢、葉面積和壯苗指數均達到最佳(劉景霞,2010)。光強450 μmol·m-2·s-1時,葉用萵苣(生菜)幼苗的干質量、根粗、葉綠素含量、凈光合速率、硝酸鹽含量及硝酸還原酶活性等指標達到最優(周秋月 等,2009)。對番茄幼苗的研究表明,75%的自然光強(晴天中午光強710~874 μmol·m-2·s-1)對番茄植株生長和產量無顯著影響,光強繼續下降至620 μmol·m-2·s-1以下時,番茄植株的生長量、干物質積累和產量則顯著降低,產生弱光脅迫(楊延杰 等,2007)。低溫弱光處理后的番茄幼苗經全光照恢復時,加劇了葉片光抑制的發生;而遮蔭恢復時,葉片PSⅡ光化學活性快速恢復,天線色素熱耗散能力增強,從而有利于光合作用的迅速恢復(胡文海 等,2011)。
多數蔬菜作物的光飽和點在850~1 750 μmol·m-2·s-1范圍內,其中茄果類、西瓜、黃瓜、普通白菜等蔬菜的光飽和點較高,而葛芭、大蒜、韭菜、大白菜、姜等蔬菜種類較低,光補償點一般為20~75 μmol·m-2·s-1(張振賢 等,2001)。因此對于喜光蔬菜來說,其生長發育與光照強度密切相關。然而在深秋、冬季和早春設施栽培過程中,由于設施覆蓋材料的老化、棚室骨架結構的遮蔭,以及季節性不良氣候環境的影響,常會造成設施內光照不足的弱光逆境環境,影響作物正常生長和產量的形成,因而在工廠化育苗中充分保證相應蔬菜的合適光強,將有利于培育蔬菜壯苗。
研究光質是從環境科學的領域來研究太陽輻射對農作物生長的影響,是農業生態研究的一個新領域(唐大為,2010)。植物通過光受體(光敏色素、隱花色素、向光蛋白)敏銳地感知光譜的某些區域:紅光(620~700 nm)、遠紅光(700~800 nm)、藍光(380~350 nm)、UV-A(320~400 nm)和UV-B(280~320 nm)。
相同光強下,與全光譜光(自然光和熒光燈)培養相比,不同單色光對蔬菜幼苗生長的影響不同。研究發現,在13 h·d-1光照周期,95 μmol·m-2·s-1的光強下,紅光能顯著提高青蒜苗中可溶性糖和大蒜素的含量(楊曉建 等,2010);在12 h·d-1光照周期,50 μmol·m-2·s-1的光強下,紅光有利于萵苣和番茄幼苗葉片中碳水化合物的積累(張歡 等,2010);在12 h·d-1光照周期,150 μmol·m-2·s-1的光強下,紅光有利于黃瓜幼苗根、莖的伸長生長和干物質的積累(唐大為,2010);在12 h·d-1光照周期,350 μmol·m-2·s-1的光強下,紅光還能提高黃瓜幼苗對白粉病的抗性(Wang et al.,2010)。藍光能提高青蒜苗中可溶性蛋白質、游離氨基酸和VC含量(楊曉建 等,2010),降低豌豆幼苗中粗纖維的含量(張立偉 等,2010),提高黃瓜幼苗抗氧化酶的活性(唐大為,2010),提高葉用萵苣幼苗葉片PSⅡ的活性,保護光合器官(李雯琳 等,2010)。黃光能提高葉用萵苣中葉綠素、Chla、Chlb 的含量,促進葉用萵苣的光合速率和羧化速率(許莉 等,2007),能提高甜椒葉片的光合作用(劉壽東 等,2010)。在12 h·d-1光照周期,350 μmol·m-2·s-1的光強下,紫光能使黃瓜幼苗葉片維持較高的抗氧化酶水平,延緩了植株的衰老(王虹 等,2010)。
組合光相比單色光更有利于蔬菜幼苗的生長。研究發現紅/藍(1∶1)組合光能顯著提高葉用萵苣的生長和品質指標(陳文昊 等,2011);紅/藍(7∶3)是最適宜黃瓜幼苗生長的光質條件(唐大為,2010),且最大光合速率能達到單色紅光下的4倍(Hogewoning et al.,2007)。當紅/藍為8∶1時,葉用萵苣表現出明顯的光合優勢(聞婧,2009)。在紅藍復合光的基礎上添加黃光有利于菠菜光合色素的合成,顯著促進菠菜的生長(劉曉英 等,2012),添加黃光和紫光能提高櫻桃番茄幼苗的光合潛能,能夠緩解紅藍弱光脅迫(劉曉英 等,2010)。
南京農業大學植物光生物學實驗室應用發光二極管(LED)精確調制光譜能量分布,研究不同光質對黃瓜和番茄幼苗生長的影響(蘇娜娜 等,2012)。結果表明(圖1),在16 h·d-1的光照周期和50 μmol·m-2·s-1的光強下,與對照白光培養相比,紅光和藍光顯著提高了幼苗的葉面積、株高和壯苗指數,紅光顯著提高了幼苗的葉綠素含量,藍光顯著增加了莖粗;黃光和綠光則顯著降低了幼苗的株高、葉面積、葉綠素含量和壯苗指數,對幼苗的生長有抑制作用。

圖1 光質對黃瓜和番茄幼苗生長的影響
光質對多種蔬菜幼苗的生長、發育及光合都有顯著影響。許多研究報道認為,紅光有利于蔬菜幼苗莖的伸長、干物質的積累等,藍光有利于蛋白的積累,促進抗氧化酶的活性等,組合光比單一光質更有利于蔬菜幼苗的光合和生長。
光周期是指光期和暗期長短的交替變化。植物通過向光蛋白感受光周期的變化,調節植物的生理特性及開花反應。
研究表明,在自然光條件下,用人工光源延長茄子幼苗照光時間,茄子幼苗的株高、莖粗和生長速率提高,其根冠比、壯苗指數、葉綠素含量及抗氧化酶活性隨著補光時間的增加而增加(陳敏和李海云,2010);用高壓鈉燈人工光源模擬光周期試驗,研究長日照(15 h·d-1)和短日照(8 h·d-1) 2種光周期對青梗菜生長的影響,結果表明長日照能顯著促進葉片光合作用,提高生長速率、生物量和氮素轉運效率(巫一倫和梁韶莉,2008);在光強460 μmol·m-2·s-1條件下,長日照(16 h·d-1)比短日照(12 h·d-1和8 h·d-1)有利于促進莖瘤芥(榨菜)莖的膨大(Xu et al.,2008)。此外,適當延長光周期能促進菠菜體內可溶性糖的積累,提前抽薹(劉莎莎 等,2009)。李海云等(2009)、李海云和楊玉杰(2012)研究表明,西葫蘆幼苗生長、根系活力、葉片可溶性蛋白含量以及黃瓜幼苗的抗寒性長日照(24 h·d-1)處理較短日照顯著提高,但降低了黃瓜的雌花節率和過氧化物酶的活性(文明玲 等,2007)。蘭樹斌和李建國(2009)對紫蘇的研究也發現,長日照推遲了紫蘇的開花日期。因而,利用照明設施對喜光蔬菜幼苗進行補光是延長光照時間的有效途徑。人工補光可以很好的解決設施栽培中因地理位置、天氣狀況和季節變化引起的光強和光照時間不足等問題,且隨著LED 技術的發展,利用LED光質效應進行育苗補光將會得到越來越多的應用,已有研究表明,LED 紅光、綠光和藍光補光均能顯著提高黃瓜、辣椒和番茄的壯苗指數(崔瑾 等,2009)。
南京農業大學植物光生物學實驗室研究了不同光周期對黃瓜和番茄幼苗生長的影響(圖2),光源為熒光燈,光強為50 μmol·m-2·s-1。結果表明,隨著光周期的延長,黃瓜和番茄幼苗株高有降低的趨勢;葉面積和壯苗指數在16 h·d-1后無顯著提高,相對于12、14 h·d-1有顯著提高;在較長光周期條件下番茄幼苗的可溶性蛋白和可溶性糖含量相對較高(待發表)。16 h·d-1的光周期最有利于番茄和黃瓜幼苗的生長,這為工廠化育苗中選擇合適的照光時間提供了科學依據。

圖2 光周期對黃瓜和番茄幼苗生長的影響
蔬菜育苗過程中適當延長光照時間能增加蔬菜幼苗的壯苗指數,縮短培養周期,并能緩解冷害。但長日照卻可以推遲開花時間,減少雌花節率。因此,蔬菜育苗過程的前期和后期可以選擇不同的光周期,以達到前期提高幼苗素質,后期促進開花的目的。
蔬菜工廠化育苗是一種高度專業化、現代化的種苗生產方式,由于受自然條件影響小,作物生產計劃性強,生產周期短,自動化程度高,同時可進行多層立體式培育,可以節約3~5倍的土地。
蔬菜工廠化育苗中照明的成本占總耗電量的70%~80%(魏玲靈 等,2009)。目前,蔬菜工廠化育苗的人工光源多為熒光燈,由于其紅外和遠紅光的比例較大,較多的能量以熱的形式散發,增加了育苗成本。新型LED光源,具有波長可調、節能環保、安全可靠、使用壽命長、響應時間短、體積小、重量輕、發熱量少等許多優于傳統電光源的重要特點(Morrow,2008)。LED 作為冷光源,可近距離照射植物,能有效利用種植空間,提高單產,降低成本。因此被認為是在植物設施栽培中十分有前途的人工光源(崔瑾 等,2008)。目前LED 在植物栽培領域的應用研究已經引起全世界的廣泛關注。隨著能源緊缺和精細農業的不斷發展,節能光源LED 取代現有植物生長光源,實現植物的高效生產,具有廣闊的應用前景。
迄今為止,LED光環境調控在我國蔬菜工廠化育苗中的應用還處于起步階段,制約我國LED光調控技術在工廠化育苗中大面積應用主要表現在4個方面:一是LED光源價格相對傳統光源偏高,但隨著每年20%~30%的下降和在建芯片產能的釋放,高成本問題有望得到解決;二是農業用LED 成熟度需要進一步提高,相關方面的研發和經費投入不足,嚴重滯后于現實對農用LED 技術的需求;三是產業化和標準化仍然較低,農用LED光源還處在試驗研究階段,未形成完善的標準化技術體系,缺乏將研究成果進行轉化的專業性企業,農用LED 示范工程建設和推廣力度不足;四是缺乏有效的政策扶持,在LED 農業照明領域缺乏有效的科技支撐和政策支撐。
因此,借鑒國內外研究成果,進一步深入系統地研究LED光環境調控技術在我國蔬菜工廠化育苗上的應用具有重要意義。作為設施園藝面積居世界第一的大國(郭世榮 等,2012),我國急需研發符合蔬菜工廠化育苗實際的LED 照明自動控制系統、新型LED 調控裝置和大型蔬菜工廠化育苗設施等。隨著LED 技術的發展與生產成本的逐年下降,特別是隨著我國半導體照明工程發展的不斷成熟,與LED 相關的各種技術和產品必將廣泛應用于蔬菜工廠化育苗的生產實踐中。
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