托魯巴姆（Solanum torvum Sw.）在茄子嫁接栽培上的應用研究

李楠洋 陳鈺輝 劉富中 張 映 連 勇

（中國農業科學院蔬菜花卉研究所，北 京100081）

Solanum torvumSwartz是栽培種茄子（Solanum melogenaL.）的近緣野生種，《中國植物志》中稱作“水茄”，為茄科（Solanaceae）、茄屬（Solanum） 、茄子亞屬（Leptostemonum）、水茄種（torvum）植物（Miz et al.，2008），在茄果類蔬菜嫁接生產 中常被音譯為“托魯巴姆”。S.torvum是一種株高1～3 m的灌木，根系 發達，小枝具淡黃色皮刺，葉單生卵圓形，葉下表面、葉柄被塵土色星狀毛，傘形花序腋外生，花白色，漿果圓球形，成熟果實黃色。不同地域的S.torvum間遺傳多樣性水平很低（Clain et al.，2004），染色體（2n=24）與栽培種茄子的24條染色體長度幾乎相同（Obute et al.，2009）。該作物主要分布于東南亞、熱帶美洲等地，在我國的云南、廣西、廣東、臺灣等地的路旁、灌叢及村莊 附近潮濕的地方亦能時常可見。

S. torvum抗青枯病（Pseudomonas solanacearum）、黃萎病（Verticillium wilt）及根結線蟲病等多種土傳植物病害（Collonnier et al.，2003），具有良好的抗逆和耐瘠薄性（Gousset et al.，2005），目前S. torvum作為嫁接生產砧木廣泛應用于茄果類蔬菜生產，取得了良好的抗病增產效果。本文結合近年來國內外相關的研究進展，對S. torvum作為砧木在茄子嫁接栽培生產上的應用，嫁接植株抗病、抗逆機理等進行綜述，旨在為茄果類蔬菜嫁接栽培和抗病、抗逆重要基因源植物S. torvum的進一步利用提供技術和理論參考。

1 嫁接栽培技術

近年來，隨著我國茄果類蔬菜集約式生產和保護地栽培面積的日益擴大，重茬、低溫高濕及弱光等導致的病害發生日趨嚴重，特別是茄子黃萎病、枯萎病、青枯病及根結線蟲病等土傳病害，造成產量和品質的大幅下降，嚴重影響了生產（陳鈺輝 等，2008；魏小傘 等，2010）。嫁接栽培是克服土傳病害、消除連作障礙的一項有效技術措施，抗病增產效果顯著，在生產上已得到廣泛應用（吳雪霞 等，2009）。研究表明S. torvum作為砧木對細菌、真菌和線蟲類病害有極強的抗性（Narikawa et al.，1988；宋敏麗，2007），并具有優良的嫁接共生親合性，在我國茄子保護地嫁接栽培生產中廣泛使用，也是當前番茄生產中防治根結線蟲病的一項最有效、最成功的技術措施（胡永軍 等，2007）。

1.1 S. torvum種子催芽技術

S. torvum種子發芽時間長、出芽率低、出苗整齊度差，是限制茄子嫁接栽培技術推廣應用的主要障礙（徐小明 等，2007）。種子吸水速度慢（室溫下需浸種48～72 h種子才能飽和），脫落酸（ABA）含量高，玉米素（ZT）、赤霉素（GA3）和生長素（IAA）的含量低可能是S. torvum種子發芽困難的主要原因（林桂榮和周寶利，2005a）。因此，在種子浸種催芽過程中，需要采用各種處理方法來打破種子的休眠，促進S. torvum種子萌發。

外源試劑處理有利于誘導S. torvum種子萌發。欒舒雅等（2007）報道GA3、6-BA和油菜素內酯（BR）對S. torvum種子萌發有促進作用，1 000 mg·L-1的GA3或10 mg·L-1的6-BA處理24 h能明顯提高種子的發芽率和發芽勢，GA3（300 mg·L-1）和6-BA（10 mg·L-1）混合使用的效果優于兩者的單獨處理，低濃度的BR（0.005 mg·L-1）處理24 h能打破種子休眠。劉鳳華等（2011）認為1 000～2 000 mg·L-1GA3浸種36 h，種子萌發效果最佳。林桂榮和周寶利（2005b）選用15種化學試劑處理S. torvum種子的試驗結果表明，0.3%～2.0% K3PO4、0.5%～1.0%KNO3、0.1%～0.5%NaNO3浸種48 h都可使種子發芽率達85%以上，其中以K3PO4處理的種子發芽率和發芽勢最高。PEG（聚乙二醇）對種子萌發的影響是低促高抑，20%濃度的PEG對種子的萌發促進作用最大，0.5%的KNO3能顯著提高種子的萌發率（劉鳳華 等，2011）。

浸種溫度、時間與S. torvum種子萌發密切相關。許良政等（2009）認為S. torvum種子發芽的最適溫度是30 ℃，萌發不受光照的影響，變溫處理能夠顯著促進種子的發芽，55℃的溫水浸種2 h后繼續于25 ℃下浸種10 h，30 ℃下恒溫催芽，可使S. torvum種子發芽率達到70%。潛宗偉等（2009，2011）利用吸濕—回干技術的改進方法，即先清水浸泡種子吸濕24 h，黑暗條件下30 ℃ 8 h/20 ℃ 16 h變溫預萌發6 d，預萌發后自然條件下回干至原始含水量，最后清水浸種24 h后進行催芽處理可使S. torvum種子的發芽指數較對照提高1～2倍，發芽指數達14.52，發芽率79.00 %，高于對照。

1.2 嫁接技術

目前茄子嫁接栽培生產中采用的嫁接方法有：劈接法，接穗削成楔形插入砧木斷莖頂端切口（至少一邊韌皮部緊密吻合）固定；靠接法，砧木和接穗莖上削出相互倒切口，插入靠接，待傷口愈合切掉接穗根部；插接法，接穗下部削成尖錐形，插入砧木用竹簽插出的孔中；針接法，砧木和接穗用針固定；貼接法，砧木和接穗均削成30°角的楔形，相互貼合在一起固定；以及由這些方法衍生出的多種茄子嫁接技術。不同嫁接技術的比較研究結果表明，嫁接方法對嫁接苗成活率及其生產性能無顯著影響，生產中各種嫁接方法的成活率均可達90%以上，影響嫁接苗成活率的主要因素是嫁接后的栽培管理環境條件（邢國明 等，2000）。

生產中以S. torvum作為砧木進行嫁接栽培主要采用劈接法和靠接法。劈接法操作簡單，成活率高，要先播種砧木，待砧木出苗后再播接穗，當砧木苗5～7片真葉（莖直徑約4～5 mm，半木質化）時開始嫁接，嫁接用的刀片要用高錳酸鉀消毒處理，先在砧木苗高約3 cm處平切去掉上部，保留2片真葉，然后在砧木莖中間縱切入1 cm的切口，接穗苗在半木質化部分處削掉下端，上部保留兩三片真葉，削成與砧木切口相當的楔形，隨即插入砧木的切口中，表皮對齊后用嫁接夾固定（劉磊，2010；魏國軍，2010）；靠接法接穗帶根操作，高溫期嫁接育苗時比劈接法和插接法成活率高，適合我國南方和北方夏季高溫期育苗，嫁接時要選擇砧木和接穗中大小相近的幼苗，都在第1 片真葉下1 cm 處斜切，接穗斜向上切，砧木斜向下切，切口長0.4～0.5 cm，深為莖粗的一半，對好切口將接穗與砧木接在一起，用嫁接夾固定，砧木和接穗的根系要分開，經過10 d傷口愈合后接穗斷根（曾倩，2008；胡靜 等，2012）。嫁接時注意嫁接部位的高度一定要適中，過高嫁接處達不到半木質化，嫁接苗成活率低；過矮定植時嫁接傷口或接穗產生的不定根會直接與土壤接觸，達不到嫁接栽培的目的。

茄子嫁接苗成活率的高低與嫁接后的管理密切相關。嫁接后9～10 d是接口愈合期，這一時期的溫度應控制在白天25～26 ℃，夜間20～22 ℃，過高過低都不利于接口愈合；相對濕度保持在95%左右，前7 d內不通風，以后早晚通風，逐漸增加通風時間，但仍需保持較高濕度；嫁接后3～4 d要全遮光。以后逐漸早晚見光，隨著傷口的愈合，逐漸撤掉覆蓋物，嫁接苗成活后轉入正常管理（劉鴻鷹和馮迎娥，1999；杜秀蘭和賈磊，2006；高瑩 等，2007）。

1.3 嫁接對產量和品質的影響

以S. torvum作為砧木的茄子嫁接栽培，可以增加茄子植株的株高、莖粗（陳紹莉 等，2008），提高抗倒伏能力（高梅秀 等，2001），增加單果質量（馮東昕 等，2000），前期產量可能低于或與自根茄持平（陳勝萍 等，2009），但總產量顯著高于自根茄，增產可高達37%以上（高梅秀 等，2001；毛虎根 等，2006；宋敏麗，2006a；陳勝萍 等，2009）。這是因為以S. torvum為砧木的嫁接茄子不僅有良好的抗病和抗逆性，而且能改變接穗光合作用等生理特征。嫁接使功能葉葉綠素含量增加5.26%～13.12%（陳紹莉 等，2008），嫁接茄子的功能性葉片的光合作用、胞間CO2濃度、氣孔導度平均值等明顯高于自根茄，嫁接能降低光合CO2補償點，提高飽和點（周玉麗 等，2005；鄭陽霞 等，2009），這些改變有助于產量的提高。

嫁接茄子果實干質量、可溶性固形物、總糖、蛋白質等各項營養指標與自根茄差異不顯著（馮東昕 等，2000；宋敏麗，2006b；陳勝萍 等，2009），但是VC含量顯著高于自根茄（ 高梅秀 等，2001；宋敏麗，2006b）。不同品種嫁接S. torvum對產品品質的影響也不盡一樣，楊宇等（2005）以西安綠茄為接穗生產的產品，除可溶性糖含量略低于自根茄外，蛋白質、VC含量及果實中的含水量均高于自根茄。

以S. torvum作為砧木進行嫁接生產可有效降低茄子果實中的農藥殘留量（周寶利 等，2012），減少重金屬在茄子果實的富集。研究表明S. torvum極大地限制鎘從根向莖的轉運而不限制根對鎘的吸收，受到相同濃度的鎘污染時，S. torvum和栽培種茄子的根中鎘的含量相同，但嫁接茄莖的木質部汁液中鎘的含量只有自根茄的22%（Arao et al.，2008；Mori et al.，2009a，2009b）。嚴寒靜和房志堅（2011）報道，不同種類的重金屬在S. torvum根中有不同程度的富集，而在莖中卻沒發現重金屬富集，說明S. torvum同樣可以阻礙其他重金屬從根向莖運輸。Yamaguchi等（2010）證實，脫水轉錄因子和水通道蛋白亞型是阻礙S. torvum吸收鎘的生化分子。

2 嫁接植株抗病機理

以S. torvum作為砧木的嫁接植株，對細菌類、真菌和線蟲類病害有極強的抗性（馮東昕 等，2000；胡永軍 等，2007；宋敏麗，2007），與其根部組織結構、植株代謝調控及根際微生物種群變化密切相關。

2.1 根部組織結構與抗性關系

植株受到病原菌侵入時，抗病植株會在維管組織內形成侵填體，導致導管部分或全部堵塞從而阻止病菌蔓延（Elango et al.，1986；Daayf et al.，1997）。因此，嫁接植株的抗病性與砧木導管的管孔類型、管孔大小、管壁厚度、導管周圍纖維細胞的數量及排列方式，以及植物體含晶細胞的數量等密切相關（王桂芹 等，2002；趙鳳軒和戴小楓，2009）。S. torvum的根部內皮層明顯，其細胞窄長方形并具凱氏點；次生木質部為散孔材，多數單管孔，很少具復管孔，導管內有侵填體，導管孔的孔徑較小，管壁較厚；木纖維和木薄壁細胞環繞著單管孔，木薄壁細胞的壁較厚，木纖維含量豐富，大量木纖維集合在一起形成帶狀或團狀弦向排列；皮層及次生韌皮部中含有豐富的含晶細胞，晶體為砂晶（王桂芹 等，2002）。這些根部的細胞組織結構，對阻止土傳病菌在植株體內的 蔓延有利，作為嫁接砧木能夠有效提高嫁接植株的抗病性。

2.2 生理代謝與抗性關系

病原菌能激發寄主的防御反應，生理代謝會發生強烈的變化以抑制病原菌的侵入。S. torvum受到黃萎病菌侵染時根部可溶性糖含量、苯丙氨酸解氨酶（PAL）的活性及酚類物質的含量顯著高于易感品種（周寶利 等，2000），受到南方根結線蟲侵染時其根系苯丙烷類物質含量增加，PAL、酪氨酸解氨酶（TAL）、多酚氧化酶（PPO）活性及總酚、木質素含量較易感品種明顯增加（徐小明 等，2008a）。幼苗受到南方根結線蟲侵染時根系超氧陰離子生成速率、過氧化氫（H2O2）含量及超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）、幾丁質酶（CHT）和β-1，3-葡聚糖酶（GLU） 等相關酶活性顯著高于易感品種（徐小明 等，2008b）。PAL是苯丙烷類代謝的關鍵酶和限速酶。次生代謝產物酚類化合物除本身對病菌有毒外，還與細胞壁相結合，促進細胞壁木質化、木栓化（周寶利 等，2000）。苯丙烷類代謝與植物抗病有著密切的關系，它代謝的酶系可以作為植物抗病性的一個生理指標，苯丙烷類代謝產物是植物抵抗病原微生物的化學屏障（歐陽光察和薛應龍，1988）。S. torvum為砧木的嫁接茄子受到黃萎病菌侵染時，根系PAL活性升高71.7%，葉片PAL活性升高33.7%，葉與根中酚含量分別升高50.53%和8.93%，顯著高于未嫁接的栽培種對照（周寶利 等，2000）；根系SOD活性提高了8.50%～24.50%，脯氨酸含量增加了9.39%～27.64%，可溶性糖 含量增加了12.77%～81.81%（陳紹莉 等，2010）。說明嫁接植株抗病能力的提高與作為砧木的S. torvum防御代謝反應變化密切相關，高梅秀等（2002）對S. torvum嫁接茄子過氧化物酶同工酶（POD）活性的分析結果也證實了這種觀點。

2.3 根際土壤生物環境與抗性關系

自毒作用（Autotoxicity）是蔬菜產生連作障礙的重要原因之一（Yu，1999），即植物根系分泌和植株殘茬腐解釋放一些物質對同茬或下茬同種或同科植物生長產生抑制作用的現象（Singh et al.，1999）。連作條件下土壤生態環境對植物生長有很大的影響，尤其是植物殘體與病原微生物的代謝產物對植物有致毒作用，并連同植物根系分泌物分泌的自毒物質一起影響植株代謝，導致自毒作用的發生，茄子是極易產生自毒作用的作物（鄭軍輝 等，2004），其根系分泌物中的自毒物質肉桂酸、香草醛極易累積于土壤中，影響下茬茄子的生長發育（王茹華 等，2006）。以S. torvum為砧木的嫁接茄子能使根系分泌的肉桂酸降低68.96%，香草醛降低100%（陳紹莉 等，2008），表明嫁接茄子根系抗病，緩解自毒物質帶來的連作障礙與砧木抗自毒物質的特性有關。

植物對土傳病害的抗性與根際微生物有密切關系（李云鵬 等，2007），大多土壤病原菌在缺乏寄主的條件下會在寄主殘體或土壤中形成耐久性的生存器官，一旦寄主出現便能萌發侵染寄主從而造成危害（鄭軍輝 等，2004）。連作能使茄子根際細菌和放線菌的比例降低，真菌的比例增加，使細菌型土壤向真菌型土壤轉化（周寶利 等，2010a）。S. torvum為砧木的嫁接茄子在連作條件下，增加了根際微生物總量、細菌數量（B）和放線菌數量（A），減少了真菌數量（F），增加了B/F和A/F比值，增加了茄子根際土壤固氮菌、硝化細菌和脲酶活性，提高了植株的氮代謝水平，降低了黃萎病病情指數及發病率，延緩了發病時間，這是連作條件下嫁接茄子抗病增產的重要原因之一（王茹華 等，2005；尹玉玲 等，2008；周寶利 等，2010b）。

3 嫁接植株抗逆機理

3.1 耐寒性

茄子是喜溫蔬菜，在冬、春季進行設施栽培時容易受到低溫傷害，使用耐寒性較強的砧木嫁接栽培，可顯著提高接穗品種的抗寒能力，以S. torvum作為砧木的嫁接植株受到低溫脅迫時耐寒性最好（高青海 等，2005）。以S. torvum為砧木的嫁接苗受到低溫脅迫時，電解質滲透率增加趨勢平緩且明顯低于茄子自根苗，光合強度較高而呼吸強度相差不大，過氧化氫酶（CAT）活性下降趨勢較自根苗穩定，有較高的根系活力，可以延緩冷害發生的時間，受害程度較自根苗輕，溫度回升后生長恢復得快（周寶利 等，1999；馬凌云，2009）。因此，嫁接植株能夠表現出較強的耐寒性。

3.2 耐鹽性

茄子是中等耐鹽的非鹽生蔬菜，近年來由于設施栽培土壤次生鹽漬化程度不斷加劇，嚴重影響了其產量和品質（Chartzoulakis & Loupassaki，1997），植物對鹽離子的吸收主要取決于根部，選取抗鹽砧木是提高茄子耐鹽性的途徑之一（吳雪霞 等，2011）。白麗萍等（2008） 以茄子嫁接栽培中常用的S. torvum、S. integgriflium（赤茄）、S. texanum（刺茄）和S. sisymbriiflium（剛果茄）為材料研究砧木對NaCl脅迫的反應，結果表明，隨著NaCl處理濃度的增加，4種砧木的根干質量、地上部干質量、根系活力下降，膜透性增加，S.torvum的地上部干質量下降最少（52%）、根系活力下降最少（22%）、鹽害指數最低（52%）、葉片和根系電導率的增加最小，耐鹽性最強。

以S. torvum為砧木的嫁接苗莖伸長受抑制程度顯著低于自根苗，嫁接苗的株高和莖粗均高于自根苗，嫁接苗根部生長旺盛，干質量、葉綠素含量和光合速率明顯高于自根苗（魏國平 等，2007）。NaCl脅迫可以顯著增加嫁接苗葉片精胺和ABA含量，提高葉片中谷胱甘肽還原酶（GR）和抗壞血酸過氧化物酶（APX）的活性，促進還原型抗壞血酸（AsA）和還原型谷胱甘肽（GSH）的合成（劉正魯 等，2007，2008）。AsA和GSH是AsA-GSH循環中兩種重要的抗氧化物質，在抵御植物體內活性氧損傷方面具有重要作用（Nagalakshmi & Prasad，2001），茄子嫁接苗耐鹽性優于自根苗的原因之一在于嫁接苗保持較快的AsA-GSH循環，減輕了鹽脅迫導致的氧化損傷（劉正魯 等，2007）。魏國平等（2007）通過營養液栽培研究NaCl脅迫對茄子嫁接苗離子分布的結果表明，在80 mmol·L-1NaCl脅迫下，嫁接苗根部貯存一定量的Na+、Cl-，地上部除葉柄外各部位Na+、Cl-含量均顯著低于自根苗，在幼葉和根部保持較高K+/Na+和Ca2+/Na+值，因此，能夠減輕地上部的鹽離子毒害，增強嫁接植株的耐鹽性。

4 問題和展望

S. torvum是優良的茄子嫁接栽培砧木，具良好的抗病性。由于S. torvum的種子很小，有明顯的休眠特征，發芽時間長、出芽率低、出苗整齊度差，這些嚴重限制了茄子嫁接栽培技術的推廣利用。雖然采用外源激素處理等方法可以提高種子發芽率，但是發芽時間長、出苗整齊度差的問題沒有得到根本的解決。我國有豐富的砧木資源，今后應著力于篩選、擴繁其他優良砧木并加以推廣，從而降低生產成本，為我國茄子的保護地生產奠定堅實的基礎。

關于S. torvum嫁接抗病增產的機理研究，本文從組織結構、生理生化、誘導抗性等方面作了部分綜述。然而，在砧穗互作、逆境脅迫下抗性信號傳導、特異蛋白的表達及其分子生物學機理等方面的報道相對很少，深入揭示S.torvum作為嫁接砧木抗病、抗逆機制，仍有大量的問題需要探索。S. torvum作為優良的抗病種質資源，是茄子抗病育種重要抗源材料，深入研究其抗病、抗逆機制，對茄子嫁接栽培及培育抗病高產的茄子新品種有重要意義。

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