我國蔬菜重要害蟲研究現狀與展望

張友軍， 吳青君， 王少麗， 褚 棟，2， 謝 文

（1.中國農業科學院蔬菜花卉研究所，北京 100081；2.青島農業大學農學與植物保護學院，青島 266109）

我國蔬菜種植面積和產量均居世界第一，有超過1億農民直接從事蔬菜生產。蔬菜產業在農民增收、農業增效和農村發展中起著十分重要的作用。蔬菜害蟲為害是導致蔬菜產量與品質下降的主要因素，蔬菜害蟲防治過程中不合理使用農藥更是導致蔬菜產品質量安全問題的最直接原因。因此，蔬菜害蟲的防治關系到國計民生、社會穩定和人民的身體健康。

1 當前我國蔬菜害蟲的發生危害特點

與大田不同，菜田生態系統由于蔬菜作物生長周期短，換茬勤，栽培方式復雜，間作、套種和前后作更替方式多變，導致天敵的自然控制作用較弱，特別是以日光溫室、塑料大棚和遮陽網為代表的設施栽培發展極為迅速，造成害蟲發生、演替規律越來越復雜、種群預測預報越來越困難。加之蔬菜產品可供鮮食的特點，可用的殺蟲劑種類有限，同一害蟲承受同一品種殺蟲劑選擇壓顯著增大，蔬菜害蟲極易產生抗藥性，如全新的殺蟲劑氯蟲苯甲酰胺在我國登記應用不到3年，在廣州等南方菜區，田間小菜蛾［Plutellaxylostella（Linnaeus）］種群對其抗性已達1 000多倍，防治基本失效。再加上近年來，國際貿易與人員往來的增加，導致大量重大危險外來生物入侵我國，如B隱種、Q隱種煙粉虱［Bemisia tabaci（Gennadius）］、西花薊馬［Frankliniellaoccidentalis（Pergande）］、美洲斑潛蠅（Liriomyzasati－vaeBlanchard）和南美斑潛蠅（L.huidobrensisBlanchard）等已成為我國蔬菜最主要的害蟲。菜田生態系統的特點、栽培制度的改變、食品安全要求高毒農藥替代、害蟲抗藥性以及外來入侵害蟲等方面相互作用，造成了當前我國蔬菜害蟲防治面臨著越來越艱巨的挑戰。

2 近年來蔬菜害蟲科研項目資助情況

近年來，隨著人們對蔬菜產品質量安全需求的顯著加強，蔬菜害蟲的防治受到了國家和地方政府的高度重視，除了國家科技支撐計劃、“863”計劃、“973”計劃、國家自然科學基金重點和面上項目等傳統項目外，過去5年，農業部針對蔬菜作物，相繼啟動了小菜蛾、甜菜夜蛾［Spodopteraexigua（Hübner）］、西花薊馬、煙粉虱、蔬菜根蛆類害蟲、蔬菜螨類等重大蔬菜害蟲以及蔬菜害蟲抗藥性、蔬菜害蟲化學防治、蔬菜害蟲生物防治等多個行業科研專項，同時在現代產業技術體系內，相繼設立了4個蔬菜（含瓜類作物）害蟲的防治崗位，投入害蟲防治的經費超過2.5億，極大地促進了我國蔬菜害蟲的防治研究，在主要蔬菜害蟲發生為害規律、災變機制、關鍵防治技術以及綜合防治技術體系組建、示范與推廣應用方面取得了顯著成效。

3 重要蔬菜害蟲研究進展

3.1 基礎研究

3.1.1 生物學與生態學

甜菜夜蛾越冬和遷飛習性的研究一直是甜菜夜蛾研究焦點之一。通過Climex和ArcGIS兩個軟件預測出甜菜夜蛾在我國的越冬區域南界位于北回歸線附近（23.5°N），北界位于長江流域（30°N）［1］。溫室、大棚等設施栽培給甜菜夜蛾提供了冬季食物的同時，也提供了越冬場所，從而增加了為害蟲源，加重了為害。研究已證明，甜菜夜蛾在我國東部地區進行接力棒式季節性南北往返遷飛［2］。甜菜夜蛾發生為害受東南亞各國以及我國華南等蟲源基數的影響較明顯，這些地區的冬季蟲源數量將直接影響其遷飛擴散區的發生蟲源，外地蟲源的大量遷入也是造成各地蟲口數量突增的重要原因之一，而當年8－10月份總降雨量的綜合影響力最大［2］。甜菜夜蛾的遷飛模式與大多數遷飛昆蟲不同，并不存在以飛行與生殖相拮抗、并交替進行為基礎的“卵子發生－飛行拮抗綜合癥（oogenesis－flight syndrome）”，但產卵過程中的遷飛行為會隨著蛾齡的增長、成蟲產卵量和交配次數的增加而逐漸停止，從而成為限制其繼續遷飛的重要生理因素［3］。甜菜夜蛾幼蟲取食含有Cry1Ac的飼料后會引起長距離飛行比例上升［4］。

南美斑潛蠅更喜歡溫和或冷涼氣候，如云南、四川和貴州等地。美洲斑潛蠅耐受高溫的能力較強，在黃河中下游大部分地區發生危害較重。溫度與斑潛蠅間的關系研究一直在持續進行。南美斑潛蠅和美洲斑潛蠅熱激蛋白之間的類TATA框數和5′非編碼區富A／T插入／缺失的數目存在差異，預熱處理后蛹的熱激蛋白未被誘導出來，而當蛹暴露于較高或較低溫度脅迫時多數的熱激蛋白表達量顯著提高，南美斑潛蠅基因表達的啟動（Ton）或高峰（Tmax）溫度一般為2.5～10℃，低于美洲斑潛蠅的溫度，說明前種的耐寒性高于后種［5－6］，從分子水平揭示了兩種斑潛蠅的抗逆機理。并發現了茉莉酸介導的植物直接和間接防御存在生態適應的平衡現象［7］，提出寄主植物的氣味化合物可能是斑潛蠅雌雄兩性化學聯系的重要橋梁。關于最近斑潛蠅的抗寒性和化學生態學研究詳見綜述［6］。

蔬菜葉螨的生物學集中在害蟲的種群動態方面，提出5月底－6月上中旬是葉螨種群防控的關鍵時期，適期進行預防，可有效壓低其后期的種群發生數量。秋季9－10月份也需要注意保護地蔬菜葉螨的發生為害［8］。葉螨與內共生菌的關系研究深入并取得可喜進展，研究發現，我國朱砂葉螨［Tetranychuscinnabarinus（Boisduval）］和 二 斑 葉 螨（T.urticaeKoch）都感染Wolbachia，且感染率有逐年上升趨勢，且該菌在不同種群葉螨體內的表達差異很大［9］，且該共生誘導的胞質不親和（CI）不僅表現在胚胎期的大量死亡和性比的偏離，還表現為后代在幼蟲期的死亡［10］。葉螨對Wolbachia和Cardinium的單感染和雙感染都能提高寄主壽命，而同時感染Wolbachia和Cardinium還能縮短其發育歷期，從而提高寄主的適合度［11］，說明兩者共感染有利于寄主的發育。

韭菜遲眼蕈蚊（BradysiaodoriphagaYangetZhang）是我國特有的害蟲種類，其幼蟲俗稱韭蛆。其基礎研究集中在生物學特性、組織學、成蟲性比分化和觸角感受器結構等方面，其性信息素的研究有新進展，Li等［12］發現雌蟲可吸引91%的雄蟲來交配，用雌蟲的二氯甲烷淋洗液以及雌蟲的產卵器進行引誘試驗，發現雌蟲能夠釋放性信息素，推測產卵器可能是釋放性信息素的器官。張思聰等［13］利用光學顯微鏡、掃描電鏡和透射電鏡對韭蛆成蟲觸角感受器的細微結構進行觀察，并將觸角感受器分5種類型，對其功能的研究對于深入研究韭蛆的化學信息感受機制，尋找防治新靶標以及信息素產品的研發都有重要作用。

3.1.2 小型害蟲種類鑒定

蔬菜田的小型害蟲種類繁多，種類鑒別一直是困擾研究者的重要問題之一。煙粉虱和溫室白粉虱［Aleurodesvaporariorum（Westwood）］，兩者形態相似、寄主重疊、為害習性和生活史相近，除專業研究人員外，很難將兩種粉虱區別開來。近年來，發展了一些能夠鑒別兩種粉虱的復眼鏡檢法［14］、SCAR標記等分子技術［15－16］。常見斑潛蠅種群的快速鑒定也已建立，如PCR－RFLP分子標記［17］和SS－PCR方法［18］等。也有基于 PCR 的分子鑒定技術［19－20］用于薊馬的分類與鑒定。田間混合發生的葉螨種類主要包括朱砂葉螨、二斑葉螨和截形葉螨（T.truncatusEhara）等，在日本朱砂葉螨和二斑葉螨分別是二斑葉螨的紅色型和綠色型，在我國兩者是否是一個種至今存在爭議。據最近Li等［21］和Sun等［22］的微衛星標記結果，中國朱砂葉螨和二斑葉螨種群遺傳差異很低，基因交流也很有限，因此不支持兩者分化為兩個種，更多的證據尚在研究之中。研發的截形葉螨快速分子鑒定技術可與朱砂葉螨等其他紅色體色的葉螨區分開來，且發現北京地區蔬菜田的葉螨種類以截形葉螨為主［23］，也有相對容易識別的二斑葉螨。崔玉楠等［24］建立了形態鑒定與分子鑒定技術相結合的葉螨屬的RFLP快速鑒定技術。上述這些研究對葉螨形態鑒定方法提供了有力的補充。這些都為蔬菜害蟲不同種類的種群監測及針對性預防和控制奠定了重要基礎。

3.1.3 入侵害蟲與傳毒

外來入侵害蟲煙粉虱的暴發成災與外來煙粉虱的傳入及其生物型更替密切相關。20世紀90年代中后期，“超級害蟲”煙粉虱B隱種傳入我國，由于其繁殖率高等生物學特點，給我國蔬菜生產造成巨大的經濟損失。浙江大學劉樹生團隊發現非對稱交配互作以及雙生病毒與煙粉虱的互作驅動了B隱種煙粉虱對土著煙粉虱的取代［25－26］。

2003年中國農科院蔬菜所張友軍團隊發現Q隱種煙粉虱入侵我國［27］。隨后的系統監測發現，Q隱種煙粉虱在我國迅速擴散，在許多地區Q隱種煙粉虱完全取代了B隱種煙粉虱成為了當地的主要煙粉虱危害隱種；且發現在Q隱種煙粉虱擴散過程中，伴隨著番茄黃化曲葉病毒（TYLCV）病的暴發流行［28－30］?；诰€粒體單倍型與微衛星等位基因比較發現，我國Q隱種煙粉虱的來源種群起源于西地中海地區，具有明顯的地理偏倚性；而Q隱種煙粉虱東部地中海種群則沒有傳入我國。同時，我國Q隱種煙粉虱入侵種群保持較高的核基因多樣性，可能在其生態適應過程中起著重要的作用［31］。進一步在解析生物因子（寄主植物、雙生病毒和共生細菌）和非生物因子（藥劑、溫度和濕度）對Q隱種煙粉虱替代B隱種煙粉虱的影響研究中發現，殺蟲劑是驅動Q隱種煙粉虱替代B隱種煙粉虱的主效因子，同時發現番茄黃花曲葉病毒可通過直接和間接方式對煙粉虱行為產生修飾作用。經過行為修飾后，加大了Q隱種的取食行為優勢，這也可能是田間B／Q隱種競爭取代過程中伴隨病毒病大發生的一個重要的內在機制［32－36］。病毒與傳毒昆蟲的互作研究還發現，由病毒衛星編碼的致病蛋白啟動了病毒對茉莉酸代謝相關抗性的抑制，壓抑了萜類化合物的合成，進而促成了這種通過寄主植物介導的媒介昆蟲煙粉虱－植物病毒之間的互惠關系［37］。最近有研究也揭示了西花薊馬與作物、番茄斑萎病毒（TSWV）的互作關系［38］。

3.1.4 害蟲抗藥性及其機制

小菜蛾的突出特點是適應性強，易產生抗藥性，抗藥性機理的研究一直是小菜蛾研究的熱點。目前小菜蛾抗性機理的研究已從傳統的生理和生化水平拓展到分子水平，涉及代謝酶基因的克隆和功能分析、殺蟲劑作用靶標的克隆和功能分析、ABC轉運蛋白基因家族以及泛素基因家族等，小菜蛾的組學研究對于從整體方面了解抗性相關基因有重要作用［39］。

甜菜夜蛾和斜紋夜蛾［Spodopteralitura（Fabricius）］已由間歇性發生的害蟲轉變為十字花科蔬菜常發性的重要害蟲，它們目前已對多種不同類型殺蟲劑產生抗藥性，其生化和分子機制也逐漸被闡述。MFO在甜菜夜蛾對蟲酰肼抗藥性中發揮重要作用［40］，而羧酸酯酶活性提高是甜菜夜蛾對氰戊菊酯和順式氯氰菊酯產生抗性的重要原因［41］。新型殺蟲劑氯蟲苯甲酰胺連續在田間使用后，其抗藥性上升風險極大［42］，而甜菜夜蛾的類鈣黏蛋白SeC－ad1b最近被證明是Cry1Ca毒素的一個功能性受體［43］。中國東南地區斜紋夜蛾田間種群對氯蟲苯甲酰胺的敏感度整體不高，而廣東和安徽種群表現耐藥性，同時其 MFO活性顯著提高［44］。最近斜紋夜蛾γ－氨基丁酸受體基因獲得克隆及表達特性的研究［45］，其與抗藥性的關系尚需進一步研究。斜紋夜蛾的中腸代謝（如胰凝乳蛋白酶基因）等研究較為深入，最近研究證實Hsp70和一些小的hsp家族的unigene參與了斜紋夜蛾的中腸代謝［46］。

蔬菜葉螨中，抗藥性發展最嚴重的種類是二斑葉螨。在二斑葉螨對四螨嗪抗性中，MFO發揮關鍵作用［47］。而在室內選育形成的朱砂葉螨甲氰菊酯抗性種群中，鈉離子通道基因的點突變（F1538I）能在朱砂葉螨對甲氰菊酯的抗藥性中發揮重要作用［48］，朱砂葉螨對阿維菌素抗性品系中γ－氨基丁酸（GABA）含量顯著升高，可能與抗藥性的形成相關［49］。我國大部分煙粉虱由B隱種演替為Q隱種后，諸多研究表明Q隱種煙粉虱對藥劑的抗性水平明顯高于B隱種煙粉虱［50－51］。煙粉虱對噻蟲嗪的抗藥性與MFO的升高與P450基因的過量表達密切相關［52］。

3.1.5 蔬菜害蟲基因組學研究

蔬菜害蟲中，小菜蛾基礎研究方面的重大成果是小菜蛾基因組的破譯［53］。2013年初，由福建農林大學發起和主持的研究成果“雜合基因組揭示小菜蛾的植食性和解毒能力”發表在國際權威雜志《Nature Genetics》上，這是全世界公布的首個鱗翅目昆蟲原始類型基因組，也是首個世界性鱗翅目害蟲的基因組，這項研究成果不僅奠定了我國在小菜蛾基因組研究領域的國際領先地位，同時對于開展小菜蛾相關功能基因的研究也奠定了基礎。生理研究方面，在小菜蛾對生物和非生物因子的免疫應答機制、對生防菌和外源化學物質的生理防御機制等方面的研究也取得突破性進展。國際蚜蟲基因組聯盟也于2010年完成了蚜蟲的基因組測序，對蚜蟲基因信息的解讀，極大地促進了蚜蟲生物學、生態學等相關分子機理研究，進一步加快了新的蚜蟲防治技術的發展。我國科研人員在EST數據挖掘［54］，蚜蟲部分新基因家族 的 注 釋［55－56］、抗 蚜 育 種［57－58］等 方 面 都 做出重要貢獻。現代分子生物學技術從基因水平證明了蚜蟲與共生菌的相互依賴性，尤其是新近發展起來的蛋白質組技術和代謝組技術，也進一步驗證了內共生細菌在蚜蟲必需氨基酸產生上的必要性［59］。另外。Wu等對甜菜夜蛾的線粒體基因組（GenBank登錄號為JX316220）測序［60］；Li等對甜菜夜蛾進行了轉錄組測序和分析，并篩選出8個（chitinase7，PGCP，chitinase1，ATPase，tubulin1，arf2，tubulin2和arf1）可用于RNAi介導的害蟲防治的潛在基因［61］；這些結果為蔬菜害蟲的研究提供了更多的遺傳資源。對煙粉虱表達譜和蛋白質組的分析，發現噻蟲嗪誘導煙粉虱抗藥性的主要原因與三大解毒酶系的過量表達有關，其中P450基因的過量表達至關重要［52，62］。

3.2 應用基礎研究

隨著2007年農業部公益性行業科研專項開始啟動，小菜蛾、甜菜夜蛾、煙粉虱和葉螨、薊馬等蔬菜害蟲的研究水平和治理技術都得到了進一步提高。在抗藥性監測、災變規律、越冬特性和遷飛路徑、抗性機理及區域性綜合治理等方面進行了大量系統研究［2，63］。有關煙粉虱、薊馬、葉螨等發生規律、防控技術等方面研究很多，也建立了不同區域的害蟲綜合防控技術體系，并在田間示范推廣［64－66］。

害蟲田間種群的抗藥性監測對于合理用藥有直接指導作用，劉慶娟等［67］發現唑螨酯和螺螨酯對二斑葉螨4個不同地理種群卵的毒力較高，是防治二斑葉螨卵較好的藥劑，可以配合毒殺成蟲的藥劑使用。明確害蟲種群動態和田間生態分布對害蟲的有效防治意義重大，研究發現，西花薊馬在黃瓜和架豆上的空間分布均為聚集分布型［68］，郝晨彥等［69］闡明了西花薊馬在辣椒作物上的種群動態規律。

地下害蟲韭蛆的應用基礎研究集中在田間種群的發生規律、田間分布特點、生活習性、對不同揮發物的嗅覺反應等方面。早期研究發現，新鮮韭菜植株、大蒜乙醇提取物、大蒜素及多硫化鈣對韭蛆成蟲均有明顯的引誘作用，探討了利用揮發性物質引誘成蟲產卵及定向防治的可能性［70］。韭菜田韭蛆幼蟲分布呈聚集分布，服從負二項分布型［71］。土壤濕度是影響韭蛆發生程度的根本原因，韭蛆在不利條件下，可以轉移其生存環境，土壤質地對韭蛆種群數量也有較大影響。

生物防治在害蟲防治中的地位日益受到重視。薊馬類害蟲的天敵資源豐富，包括捕食性天敵、寄生性天敵、致病真菌和線蟲等。國內在研究和利用捕食螨防治薊馬方面進行了大量研究，小花蝽對薊馬的捕食和控制作用、對薊馬高致病力蟲生真菌的篩選和致病性評價工作也有重要進展［72］，有望研制出防治薊馬的新產品。研發的薊馬誘蟲粘板和信息素［65］將直接用于薊馬類害蟲的物理和生化防治。擬長矛鈍綏螨、巴氏鈍綏螨等捕食螨對葉螨的卵和幼若螨控制能力很強，生物防治對蔬菜葉螨的可持續控制起到了優良作用［73］。黑僵菌素和植物源殺蟲劑聯合防治蚜蟲效果很好［74］，而從日本筋骨草［75］、香澤蘭屬［76］、小花蔓澤蘭［77］中提取的次生代謝物則對黃曲條跳甲有較高的毒殺活性；植物源殺蟲劑印楝素和昆蟲病原線蟲聯合防治黃曲條跳甲的效果較好［78］。

基于RNA干擾（RNAi）的害蟲防治新技術研究逐步得到重視。在RNA干擾應用于蚜蟲生物防治的基礎研究中也取得重大進展，Mao and Zeng［79］將dsRNA飼喂蚜蟲，被喂食含細胞分裂調控基因hunchback后，其死亡率與對照相比明顯增加。成功建立的黃曲條跳甲的RNA干擾沉默技術體系用于沉默氣味受體基因后，發現黃曲條跳甲無法識別氣味［80］，RNAi技術也有望用于小菜蛾的防治［81］。相關研究為未來RNA干擾控制害蟲提供了理論支撐。

3.3 防治技術研究

抗性治理是小菜蛾、甜菜夜蛾和斜紋夜蛾等食葉性害蟲綜合治理的核心內容，貫穿于十字花科作物生產的始終，以生態調控、農業防治、生物防治和合理用藥為核心的、具有明顯區域性特點的小菜蛾可持續防控技術體系已逐步形成，并在不同生態區域推廣實踐［63］。另外，此類害蟲的性引誘劑利用普遍，田間使用可顯著減少雄蛾交尾，進而減少田間落卵量。核型多角體病毒和植物源殺蟲劑等也被廣泛用于蔬菜作物上發生的幼蟲，效果優良。

粉虱、薊馬、斑潛蠅和螨類等微小昆蟲，隱蔽為害性強，對防治帶來極大困難。從植物中挖掘抗蟲資源，對于小型害蟲的防治也特別重要，國內初步建立了辣椒抗（耐）西花薊馬的篩選評價體系，為挖掘抗西花薊馬的種質資源和西花薊馬的有效防控提供了依據［82］。采用苗期噻蟲嗪灌根可有效控制粉虱、蚜蟲、薊馬等的為害，有效期可達1個月左右，與黃色黏蟲板配合使用效果會更好。斑潛蠅由于自然天敵昆蟲很多，在少施藥的田塊，其寄生率可達60%～90%，對斑潛蠅種群控制作用良好［83］。另外近10余年來美洲斑潛蠅和南美斑潛蠅已由入侵初期的強勢種群和主要防控目標，變成了溫和種群和兼治對象。蔬菜葉螨中二斑葉螨抗藥性發展最為嚴重，研究表明新型殺螨劑43%聯苯肼酯懸浮劑2 000～3 000倍液，于葉螨為害初期進行葉面噴霧，防效很好［84］；田間釋放捕食螨控制葉螨種群也逐步發展為主要方式。

近年來，隨著煙粉虱生物型的替換，新型殺蟲劑螺蟲乙酯、溴氰蟲酰胺、噻蟲嗪及其新型施藥方式等被證明對Q隱種煙粉虱具有較好的防治效果，同時也可兼治其他害蟲。中國農業科學院蔬菜花卉研究所提出了以“隔離、凈苗、誘捕、寄生和調控”為核心技術的粉虱可持續控制技術體系，目前該技術體系已在我國設施蔬菜產區廣泛應用于粉虱類害蟲的防控。近年來，隨著煙粉虱傳播病毒的出現和蔓延，將煙粉虱的防控與番茄黃化曲葉病毒病綜合治理相結合、菜田間作粉虱害蟲不嗜好的芹菜等作物［85］可對控制粉虱類害蟲及其傳播的病毒病起到顯著效果。

對于地下害蟲韭蛆，化學防治是其主要防治方法，常用藥劑為有機磷類和新煙堿類殺蟲劑，目前生產中采用單一藥劑地下灌根防治幼蟲，效果不佳。但利用異小桿屬線蟲（Heterorhabditis）一些株系防治韭蛆活性高，與殺蟲劑聯合使用防效更佳［86］。采用無土栽培技術和地下滴灌等對韭蛆也有較好防治效果，燈光誘殺韭蛆成蟲是較理想的物理防治技術。最近有研究發現沼液對韭蛆幼蟲取食和成蟲產卵的驅避效果顯著。

4 蔬菜害蟲防治研究展望

盡管近年來蔬菜害蟲防治研究方面取得了長足的進步，但目前我國蔬菜害蟲防治依賴于化學農藥的現狀并未改變，無害化的蔬菜害蟲防治技術還應在如下幾個方面取得突破：

（1）加強發生危害規律研究，特別是小菜蛾、斜紋夜蛾、甜菜夜蛾等遷飛性害蟲，研究闡明其在新的栽培、環境條件下，即在我國不同蔬菜生態區的大尺度種群遷移規律研究，針對性地提高害蟲種群預測預報水平。

（2）加強生物生態學特性與災變機制研究，特別是害蟲各個蟲態在田間的生活習性、影響害蟲種群暴發的關鍵生態因子等，針對性地研發害蟲種群調控技術，如性誘劑、灌根處理、色板誘殺、覆膜阻隔等。

（3）加強抗藥性風險評估技術、抗藥性分子機制以及快速分子檢測技術研究，及時偵測、發現田間害蟲種群抗藥性動態，指導農民科學合理使用殺蟲劑。

（4）加強生防技術研究，一方面要加強本土害蟲天敵資源的挖掘和低成本人工擴繁技術的突破，另一方面要大力研發昆蟲病毒、真菌、細菌等微生物制劑，同時還應加強天敵和微生物制劑在我國以日光溫室為代表的早春低溫高濕和夏秋高溫高濕的設施栽培條件下的田間應用技術以及與其他物理、化學、生態調控等防治技術間的協同應用技術。

（5）加強傳毒昆蟲的傳毒機制研究，煙粉虱、薊馬、蚜蟲等小型昆蟲的傳毒危害已嚴重威脅我國蔬菜生產。研究病毒與傳毒昆蟲的互作機制，闡明傳毒昆蟲獲毒、持毒和傳毒特性，特別是病毒在昆蟲體內的循環過程，昆蟲體內與病毒互作的相關受體及其相關通路，將可能從傳毒昆蟲與病毒作用過程中找到嶄新的植物病毒病防治新途徑。

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