昆蟲化學生態學研究進展及未來展望

閆鳳鳴， 陳巨蓮， 湯清波

（1.河南農業大學植物保護學院，鄭州 450002；2.中國農業科學院植物保護研究所，北京 100193）

化學生態學（Chemical Ecology），是生態學的一個分支學科，屬于生態學和化學的交叉學科，研究生物間的化學聯系規律、化學感受等理論問題，解決環境、生態、農林生產等領域的實際問題。隨著生理學、遺傳學、生物化學、分子生物學等學科理論和技術的不斷滲入，化學生態學已經成為名副其實的多學科的交叉學科［1］。

由于生物界化學聯系現象的普遍性，化學生態學涉及所有的生物類別，范圍包括植物、動物、微生物和人，涉及的生物空間從陸地到水域，從地上到地下［2－3］。化學生態學的研究內容主要有：信息化學的來源和功能，化學感受機理，昆蟲信息素，昆蟲與植物的相互關系，三級營養關系，植物誘導抗性機理、植物化感作用，海洋生物的化學通訊，高等動物和人的化學生態學等，同時還包括化學生態學的研究方法和技術。化學生態學的理論基礎是生物進化論、生態學規律，而研究方法則是從現象觀察到化學本質探索，從室內行為測定到田間規模試驗，從常規化學和生態學技術到分子生物學、生物技術等［2］。

以上可以看出，化學生態學的很多研究材料是昆蟲，研究的目的多為解決害蟲防治和天敵保護問題，因此可以說，昆蟲化學生態學（Insect Chemical Ecology）屬于化學生態學最為重要的方面。本文以昆蟲化學生態學為線索，綜述化學生態學的研究進展，評述一些重要的研究方向，同時就化學生態學的未來發展趨勢和結合我國特點應做的工作提出自己的一些觀點，供同行參考。

1 昆蟲化學生態學的研究內容及意義

昆蟲化學生態學（Insect Chemical Ecology），是以昆蟲為研究材料，研究昆蟲之間、昆蟲與植物或其他生物之間的化學聯系規律的科學。昆蟲化學生態學的研究對象，不僅包括通常意義上的模式昆蟲如果蠅、家蠶、赤擬谷盜等，也包括農林和醫學上有重要價值的棉鈴蟲、蝗蟲、蚜蟲、果實蠅、小蠹蟲、蚊蟲等等。

昆蟲化學生態學具有三個方面的重要意義：第一，應用意義：是植物保護的理論基礎之一，對于害蟲預測預報和防治、天敵保護、作物抗蟲機理研究及其利用、生物農藥開發等具有重要的指導作用，昆蟲信息素利用更是害蟲安全治理的主要措施之一；第二，理論意義：昆蟲化學生態學所揭示的昆蟲化學感受的分子和神經生物學機理、昆蟲取食誘導的植物反應和信號傳導機理等，可為生命科學領域的重大問題如腦認知、信號傳導、免疫反應、協同進化等提供實驗例證和探索實驗方法，而昆蟲化學生態學所研究的信息化學物質在生態系統中的作用，為生態環境和生物多樣性保護提供理論基礎；第三，對其他學科的推動或引領作用：昆蟲化學生態學是一門綜合性很強的交叉學科，涉及化學分析、電生理學、行為學、神經生物學等理論和技術，為這些學科的應用提供了機遇和舞臺，同時催生一些新的學科增長點，推動技術和方法的改進和優化。

這些年國際上化學生態學的發展主要表現在，由于分子生物學技術的滲入，使得化學生態學研究進入了分子時代！特別是昆蟲化學感受的相關基因及蛋白的鑒定、生物間化學信號物質及其傳導機理、化學感受機理、信息化學物質在害蟲防治和天敵保護中的應用、信息物質合成酶基因的遺傳操作及在作物中的過量表達，標志著昆蟲化學生態學進入理論研究和實際應用并舉的新時期。

我國近年來關于昆蟲化學生態學的研究蓬勃發展，全國各個高校和研究單位的科研團隊不斷壯大，國家各級科學基金尤其是國家自然科學基金的支持力度不斷加大，國際性的和國內的學術交流力度不斷增多，越來越多的研究成果應用到生產上去，這些現象都說明昆蟲化學生態學的研究進入了新的一個階段。其中，昆蟲嗅覺和味覺化學感受機理、昆蟲信息素的鑒定和利用、植物信息化學物質對昆蟲行為的調控和篩選利用、植物信息化學物質的生物合成途徑調控、植物與昆蟲互作化合物的開發利用等方面的理論和應用研究等取得了一系列令人矚目的成就。

2 昆蟲化學生態學的發展

2.1 國際昆蟲化學生態學的發展階段及研究熱點

二戰后有機農藥的廣泛應用導致了人畜中毒、害蟲抗性、環境污染和殘留、害蟲再增猖獗等問題的出現。1962年，Carson出版了著名的《寂靜的春天》（Silent spring）一書［4］，引起了人們對于生態問題的重視和反思，促進了環境保護事業的發展。化學生態學作為一門獨立的學科，是20世紀五六十年代人們對人類行為所造成的生態和環境后果進行反思的結果，是社會的需要和技術的成熟催生了這門學科。

根據其研究熱點和重點，化學生態學可以劃分為4個發展階段［5］：

昆蟲性信息素鑒定和應用階段（20世紀50年代到80年代）：化學生態學早期的研究，差不多都是關于昆蟲性信息素的分離、鑒定、合成和應用方面。對很多昆蟲目的信息素都進行了研究，但涉及最多、目前應用最廣的是鱗翅目昆蟲信息素。從20世紀80年代開始，昆蟲信息素的研究技術已經成熟，開始進入商業化階段，目前在農業、林業和果園昆蟲的預測預報、交配干擾和大量誘捕方面都已經開始進行應用［6］。化學生態學的發展是和昆蟲性信息素的研究緊密聯系在一起的。昆蟲性信息素的研究和應用，為化學生態學其他領域的研究奠定了理論和技術基礎，比如微量化學分析技術、觸角電位技術、風洞技術、生物測定技術，等等。

植物與昆蟲相互關系的研究階段（20世紀70年代到2000年左右）：從20世紀70年代開始，人們開始重點關注昆蟲與植物關系的化學生態學研究。因為農林和園藝作物上有許多昆蟲為害，對這些昆蟲的治理，單純依靠化學防治造成了許多環境和社會問題，必須考慮利用自然控制的因素，包括利用植物本身的抗性，這就涉及植物利用物理的和化學的手段如何防御昆蟲，昆蟲如何克服這些屏障的機理問題，也就是植物和昆蟲的協同進化問題［7］。這些問題的研究，不僅可以為作物抗性育種提供理論依據，而且可以直接開發利用植物或昆蟲的化學物質，作為生物源農藥。

三級營養關系研究階段（20世紀70年代中期到21世紀初）：三級營養關系研究，涉及植物－植食性昆蟲－天敵的關系、植物－微生物－昆蟲的關系等。以往人們只注重兩級營養關系（如昆蟲與植物，昆蟲與天敵）的研究，許多化學現象無法解釋。比如，植物在遭受昆蟲咬食后會釋放一些氣味物質，以往人們認為這些氣味是沒有意義的，現在，從三級營養關系的角度看，這些氣味可以吸引害蟲的天敵。這方面的研究與植物誘導反應機理研究相結合，為植物轉導信號及其生物合成途徑的應用，開辟了新的道路，為人類認識生物群落規律和病蟲害綜合治理和天敵保護利用等提供了新的視點［8］。

植物誘導抗性機理研究階段（20世紀90年代到現在）：植物除了具有先天免疫外，在受害后會增強“免疫力”，表現為受害部位合成防御化學物質，或從別的部位轉運現有的化學物質到受害部位，有時還釋放特殊的揮發性化學物質，吸引害蟲的天敵。對植物誘導抗性機理的研究，將可以為人們利用自然規律增強作物抗性開辟一條新的途徑。從20世紀90年代開始的植物誘導抗性機理的研究［9］，將分子生物學應用到化學生態學研究中，真正開始了化學生態學的分子時代！

2.2 我國昆蟲化學生態學研究進展

我國科學工作者在昆蟲化學生態學領域做了大量工作，從20世紀六七十年代開始就進行昆蟲信息素和植物活性物質的鑒定、應用工作，取得了令國際社會矚目的成就；近一二十年來，更是在植物與昆蟲的關系、昆蟲取食所誘導的植物反應機理、昆蟲化學感受的分子機理方面，取得了很大進展和豐碩成果。

2.2.1 昆蟲化學感受機理

國內昆蟲化學感受機理的研究，近年來主要有以下幾個方面的進展：

觀察和鑒定了多種昆蟲的化學感器形態和功能，涉及的昆蟲有棉鈴蟲（Helicoverpaarmigera）和煙青蟲（H.assulta）［10－11］，東亞飛蝗（Locustamigratoriamanilensis）［12］、中紅側溝繭蜂（Microplitis mediator）［13］、鞭角華扁葉蜂（Chinolydaflagellicornis）、紅脂大小蠹（Dendroctonusvalens）、華山松大小蠹（D.armand）［14］、螺旋粉虱（Aleurodicusdispersus）［15］、柑橘粉虱（Dialeurodescitri）［16］、密點曲姬蜂（Scambuspunctatus）［17］等。

鑒定了多種昆蟲的化學感受蛋白，并做了一些功能驗證，研究的昆蟲有棉鈴蟲和煙青蟲［18－19］，水稻二 化 螟 （Chilosuppressalis）［20］、稻 縱 卷 葉 螟（Cnaphalocrocismedinalis）［21］、草 地 螟 （Loxostege sticticalis）［22］等鱗翅目昆蟲，東亞飛蝗（Locustamigratoriamanilensis）［23］，鞘翅目昆蟲華北大黑鰓金龜 （Holotrichiaoblita）［24］，云 斑 天 牛 （Batocera horsfieldi）［25］，半 翅 目 昆 蟲 麥 長 管 蚜 （Sitobion miscanthi）［26］和綠盲蝽（Apolyguslucorum）［27］等。

以上研究得出的結論主要有：昆蟲化學感器的形態多樣，其結構與功能密切相關；昆蟲的不同化學感受蛋白在不同發育階段和不同感受器官中有差異性表達；昆蟲化學感受蛋白的配體特異性與化學感受蛋白本身相關，一些只對某一類配體特異，而對另外的配體則呈現多樣性，可能不但結合昆蟲的性信息素，而且能夠結合植物綠葉氣味化學物質。

2.2.2 昆蟲信息素

目前，全世界已鑒定和合成的昆蟲性信息素或類似物約2 000余種，我國研制成功的重要害蟲的性信息素也有近百種，為昆蟲性信息素研究及在害蟲防治中應用提供了保障。

蚜蟲報警激素是繼昆蟲性信息素之后，目前研究最多、應用前景最好的一類蚜蟲信息素。（反）－β－法尼烯［（E）－β－farnesene，EBF］作為大多數蚜蟲報警信息素的主要甚至唯一成分，可以使蚜蟲產生騷動、從植株上脫落，并吸引蚜蟲天敵，從而有效控制蚜蟲危害。范佳等［28］發現一種楓樹蚜蟲—楓長鐮管蚜（Drepanosiphumplatanoides），不分泌 EBF，但對自體揮發物具有報警信息素反應，對外源EBF具有明確的回避反應。

我國在性信息素的合成途徑研究方面也做了一些工作，安世恒等［29］在家蠶性信息素合成相關基因（desat1，FAR，PBARN，FATP，ACBP，Orail A）的研究發現，對于性信息素相關基因的表達，保幼激素并不是一個關鍵的抑制因子，進一步研究發現交配可以顯著抑制這些基因的表達。Wang等［30］在柞蠶的研究中首次證明Δ6脂肪酸脫氫酶參與了昆蟲交配識別。Cheng等［31］對甜菜夜蛾的研究發現，在同一時期內PBAN和PBANR的表達節律與甜菜夜蛾性信息素的釋放和交配相一致。從而推斷甜菜夜蛾性信息素的合成和釋放受PBAN調控。Ding等［32］研究表明脂酰輔酶A去飽和基因在松白條尺蠖蛾腹部表皮組織中表達，進一步的研究證明該基因參與了性信息素的合成。

2.2.3 植物信息化合物對昆蟲行為的調控

我國在植物信息化學物質對于昆蟲的行為調控方面的研究成就，主要表現在：（1）對于植物信息化學物質的作用機理研究日益深入，所利用的研究手段包括化學提取、純化、生測、電生理、生化等傳統技術，也更多地應用分子生物學、免疫學、神經生物學、激光共聚焦顯微鏡、膜片鉗等現代技術手段；（2）利用植物信息化學物質的方式多樣化，從單個化合物到多種化合物，從提純利用到粗提物應用，從植物化合物單獨使用到與昆蟲信息素、農藥和天敵或生物農藥聯合使用；（3）所研究和利用的化學物質的作用機理多種多樣，包括趨避、吸引、拒斥的揮發性化學物質，也包括具有毒性、拒食性的非揮發性化學物質；（4）所涉及的植物范圍不斷擴大，從傳統的作物、林木、傳統植物，到目前的藥用植物、特色植物和外來入侵植物等。

下面兩個研究組所做的一些工作，體現了我國這方面的研究成就：

中國科學院動物研究所康樂院士于2009年在國際最權威的昆蟲學綜述性雜志Annual Review of Entomology發表了斑潛蠅化學生態學方面的研究綜述［33］，并在昆蟲和寄主化學生態的研究方面，發現了茉莉酸介導的植物直接和間接防御存在生態適應的平衡現象。此外，該研究組還通過研究南美斑潛蠅為害擬南芥及其與健康植物交流后的基因組表達信息發現，乙烯（ET）途徑在植物－植物交流中起到了關鍵性的作用，而茉莉酸（JA）起到了輔助的作用［34］。

浙江大學婁永根研究組對水稻誘導抗蟲的機制進行了持續研究［35－39］，首次揭示了茉莉酸信號轉導途徑在水稻防御不同為害習性害蟲中發揮著不同作用，并鑒定了植物誘導防御反應中兩類早期調控因子，OsERF3和兩種磷脂酶D（α4和α5），并鑒定了能誘導水稻產生抗蟲性的化學激發子。

3 現狀評述

3.1 國際方面

目前，國際化學生態學呈現出如下格局：傳統研究內容和技術得以延續和深入，分子生物學和生物技術廣泛滲入化學生態學領域；昆蟲信息素和植物化學物質在害蟲防治和植物源生物農藥開發中得到越來越廣泛的應用，而化學感受的分子機理［40］和神經生物學機理、化學信號物質的生物合成途徑等基礎研究更加深入；海洋生物化學生態學研究呈現良好發展勢頭，高等動物和人的化學生態學研究亦有不少成果和應用。

國際上昆蟲信息素的分離、鑒定、合成和利用，已經形成了非常完整的體系［41－42］，為其他類別的信息化學物質的研究和應用提供了借鑒。分子生物學和生物技術為深入闡明生物間化學聯系的機理、活性物質結合蛋白或信號分子的功能驗證、化學生態學的應用等提供了前所未有的技術支撐。

3.2 我國的現狀

我國昆蟲化學生態學的主要優勢是在主要農作物和重要農業害蟲上，其研究目的性強，具有更好的應用潛力。不足主要是我國多數研究屬于起步階段，研究積累不夠，研究低水平重復比較多，創新性不夠，研究的深入性有待提高。多數化學感受蛋白的功能尚無鑒定；嗅覺化學感受研究多，味覺研究相對較少；我國對于昆蟲信息素的分離和鑒定，和國際上差距不大，但在合成和利用方面存在明顯不足；目前對于植物信息化合物作用機理、行為影響方面的研究，我國可以說與國際上差距不大，但總的來說系統性不夠，許多研究停留在表面上，有些只是粗提物的生測，很難在機理和應用上提高水平。

4 昆蟲化學生態學學科未來展望

4.1 發展趨勢

昆蟲化學生態學，逐漸成為昆蟲學、生態學、分子生物學、神經生物學、植物保護學等領域的研究熱點，已取得了許多重要的研究成果，展示了良好的發展前景。植物－害蟲－天敵之間營養關系的深入研究，將深刻揭示植物防御的機理，害蟲食性選擇、演化和行為生理，天敵寄主選擇行為和昆蟲－植物協同進化等問題，不僅為害蟲的綜合防治提供新的理論基礎，而且提供新的方法和途徑。

（1）分子生物學技術的持續應用。分子生物學和傳統的化學生態學互相結合，使化學生態學的機理研究更加深入［43］，也使得學科之間的界限變得模糊，例如，植物對于昆蟲取食或病菌侵染的誘導反應機理的研究［44］，既涉及傳統化學生態學的信息化學物質的收集和檢測、誘導效果的生物測定，也包括信號物質的鑒定分析、信號傳導過程和生物合成途徑等，這些系統性的研究很難說是化學生態學、植物生理學或者分子生物學的內容。因此，化學生態學研究以闡明生物化學聯系機理和實際應用為目的，所應用的具體手段則應隨著時代的發展而不斷引入新的技術和方法。

（2）傳統化學生態學及其成果應用依然有很大潛力。目前依然有很多實驗室進行昆蟲信息素鑒定、合成、行為測定和田間應用，許多新昆蟲的信息素不斷被鑒定出來，為應用奠定了基礎；昆蟲信息素已經成為害蟲預測預報、綜合治理的重要組成部分［41－42］。同時，具有生物活性的植物次生物質的研究也同樣受到關注，純化物質或粗提物在害蟲防治中得到了有效應用，利用活性物質為模板合成新的活性更強的生物農藥，也成為一種趨勢。

（3）生物技術開辟了化學生態學應用的新途徑。蚜蟲報警信息素的主要成分EBF的分離純化、類似物設計、生物合成途徑研究及其合成酶基因在轉基因小麥中的成功表達，標志著分子生物學和生物技術已經和化學生態學有機結合，為昆蟲信息素的應用開辟了新的途徑，為其他信息化學物質的應用提供了有益的借鑒［45］。隨著植物誘導反應機理特別是信號物質的生物合成途徑研究的日益深入和系統，通過影響這些重要信號轉導途徑可以對作物的誘導防御反應進行調控，從而達到對病蟲害的綠色治理的目標。

（4）化學感受機理的研究，是目前國際上化學生態學和神經生物學的研究熱點之一。越來越多昆蟲的化學感受蛋白、信息素結合蛋白基因序列等被鑒定出來，其功能驗證也在近些年得到了很多成果。化學物質感受的神經投射部位等神經生物學機理也在不斷得到揭示［46］。這些研究不但解釋了部分昆蟲的取食、產卵、驅避和求偶行為的生化和分子機制，而且可用于闡明昆蟲行為、生殖隔離現象的生態機制。依據昆蟲化學感受蛋白家族中不同成員的生理功能及其結構，有可能開發出以該家族成員為靶標的昆蟲行為干擾因子，通過調控害蟲行為、干擾其正常生理活動，最終達到防治害蟲的目的。根據化學感受機理研究所揭示的規律，設計相應基因靶標的干擾因子，相信應該成為昆蟲化學生態學新的研究方向。

4.2 對策建議

4.2.1 系統進行基礎研究

以我國重要經濟昆蟲家蠶和重要農業害蟲棉鈴蟲等為研究對象，系統開展嗅覺和味覺基因挖掘和功能鑒定工作，并深入揭示嗅覺和味覺識別的機制，為深入開發重要資源昆蟲和控制重要農業害蟲的猖獗為害提供理論基礎。應用轉基因技術研究植物與昆蟲相互作用的機理。可以開展的工作包括：信息素生物學和生態學研究，包括信息素合成與釋放機制、信息素的生態學功能和生態學機制；昆蟲生殖生態學研究，這是有效控制種群大小的理論基礎；昆蟲對化學指紋圖譜的識別機制等。

4.2.2 深入開展應用研究

鼓勵更多實驗室開展昆蟲信息素合成途徑的研究，并把研究結果應用到害蟲防治中，比如將信息素合成酶基因轉到作物中。同時，加強信息素與不育劑、細菌、病毒等生物制劑配合使用研究，擴大信息素的應用范圍和治蟲效果，利用多種信息素強化多種天敵調控蟲害種群的力度。

4.2.3 形成良好合作機制

在研究和應用機制上，加強國內同行間的合作與交流，加強生物學家和化學家的合作，形成“發現現象—提取鑒定化學物質—生物測定—有效化合物的合成—行為測定—田間應用”的良性循環。

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